医学细胞生物学课件 细胞核

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,医学细胞生物学课件 细胞核,数量,：,单核（多数细胞）双核（肝、肾、软骨细胞）多核（破骨细胞、骨骼肌细胞等） 无核（成熟红细胞）,大小,：,高等动物细胞核直径通常在,5,10m,生长旺盛的细胞：核较大，如卵、肿瘤细胞分化成熟的细胞：核较小常用,核质比,来表示细胞核的相对大小,细胞核的数量、大小与形态,形态,：,间期才可以观察到细胞核的完整结构；,多样，多为圆形或椭圆形；,与细胞的形状、类型、发育时期等有关,。,核膜,染色质,核仁,核基质,间期核的结构主要由,4,部分构成,第一节 核 膜,核膜,(nuclear membrane),又称,核被膜,(nuclear envelope),一、核膜的化学组成,二、核膜的结构,三、核膜的功能,一、核膜的化学组成,主要为,蛋白质,（,65%,75%,）和,脂类,，,可能还有,少量,DNA,和,RNA,所含的酶类和脂类都,与,ER,相似,，但含量有差异,二、核膜的结构,*,电镜下，核膜是由,内核膜,、,外核膜,、,核周间隙,、,核孔,复合体,和,核纤层,等结构组成。,（一）外核膜,(,outer membrane,),与糙面内质网膜相连续,外表面有核糖体附着,外表面附着有细胞骨架成分，起着固定细胞核并维持细胞核形态的作用。,（二）内核膜,(,inner membrane,),表面无核糖体附着,核质面附着有,核纤层,，对核膜其支持作用,（三）核周间隙,(,perinuclear cisternae,),内外两层核膜之间的腔隙,与内质网腔相连，内含多种蛋白质和酶,（四）,核孔复合体,核孔,：,内外核膜融合之处形成的环状开口,数量,：,30004000,个,/,哺乳类细胞,蛋白质合成旺盛的细胞，核孔数目较多,电镜下，核孔是由多种蛋白质以特定方式排列而成的复合结构，称为,核孔复合体,（,nuclear pore complex,，,NPC,）,。,NPC,胞质面观,NPC,核质面观,NPC,由四种组分构成：,胞质环,核质环,辐,柱状亚单位,环状亚单位,腔内亚单位,中央栓,核孔复合体的结构,*,：,捕鱼笼式,(fish-trap),结构模型,被普遍接受,核孔复合体模式图,核篮,胞质面,核质面,侧面观,核孔复合体的化学组成：,主要由蛋白质组成,核孔蛋白（,nucleoporin,，,Nup,）的特点,进化上高度保守,多含有一簇,FG,重复序列,F,：苯丙氨酸,G,：甘氨酸,（五）核纤层,(,nuclear lamina,),概念,*,：核纤层是位于内核膜内侧与染色质之间的一层由,高电子密度,纤维蛋白质组成的,网络片层结构,。,只存在于间期核中，分裂期解体,核纤层的化学成分：,核纤层蛋白,（,属于中间纤维蛋白,）,哺乳类细胞的核纤层蛋白（,lamin,）有,3,类,lamin A,lamin C,Lamin B,由同一基因编码的不同的加工产物,核纤层的功能,*,1.,核纤层在细胞核中起支架作用,2.,核纤层与,核膜的崩解和重建,密切相关,lamin A,、,C,分散到胞质中,lamin B,与核膜小泡结合,3.,核纤层与,染色质凝集成染色体,相关,分裂间期，染色质与核纤层结合紧密，不能螺旋化成染色体；,分裂前期，核纤层解聚，染色质与核纤层的结合丧失，染色质凝集成染色体。,4.,核纤层参与,DNA,的复制,利用爪蟾卵母细胞核重建体系的研究发现，重建的,缺乏核纤层,的细胞核,不能进行,DNA,的复制,，提示核纤层参与了,DNA,复制。,三、,核膜的功能,*,核膜为基因表达提供了时 空隔离屏障,使,DNA,复制、,RNA,转录与蛋白质翻译在时空上分离，建立了遗传物质稳定的活动环境；,保证了,RNA,转录后先进行加工、修饰，才能输入细胞质中，进而指导蛋白质的合成，使遗传信息的表达调控过程更加精确、高效。,2,.,核膜参与蛋白质的合成,3.,核孔复合体控制着核,-,质间的物质交换,核孔复合体是介导核,-,质间物质交换的,双向,亲水通道,具有两种运输方式,被动运输,主动运输,9-10nm,通过核孔复合体的被动运输,静止状态下，核孔中央有,直径,9,10nm,的亲水通道，水、无机离子、小分子及直径小于,10nm,的物质原则上可自由通过。,通过核孔复合体的主动运输,绝大多数生物大分子的核,-,质分配需要借助核孔复合体的主动运输方式来实现。,具有高度选择性,，表现在以下三方面,核孔复合体的孔径可调，主动运输的功能直径比被动运输大，为,10,20nm,，可调节达,26nm,。,核孔复合体的主动运输是,信号识别,与,载体介导,的过程，需,消耗能量,。,具有,双向性,，兼有核输入与核输出两种功能,核输入,：,DNA,复制与,RNA,转录所需的各种酶、 组蛋白、核糖体蛋白等,核输出,：,mRNA,、,tRNA,、核糖体大小亚基等,1.,亲核蛋白的核输入,亲核蛋白,*,（,karyophilic protein,）：,指在细胞质中游离核糖体上合成、经核孔转运入细胞核发挥作用的蛋白质,。,游离核糖体,亲核蛋白一般都有一段特殊的氨基酸信号序列，起着定向和定位的作用，保证蛋白质通过核孔复合体向核内输入，这一特殊的信号序列称为,核定位序列,*,(,nuclear localization sequence,NLS,),。,NLS,特点,：,含,4,8,个氨基酸的短肽序列,不同亲核蛋白上的,NLS,不同，但都富含碱性氨基酸（,Lys,、,Arg,），通常还有脯氨酸,NLS,可以位于亲核蛋白的任何部位，并且在指导亲核蛋白完成核输入以后不被切除。,-Pro-Pro-,Lys-Lys-Lys-Arg-Lys,-Val-,具有,正常,NLS,的,T-,抗原聚集于细胞核内,NLS,发生突变,的,T-,抗原分布于胞质中,病毒,SV40,的,T-,抗原,在宿主细胞中的分布,亲核蛋白入核转运的条件,核定位序列,（,NLS,）,NLS,受体,（核输入蛋白）,核输入受体,核输入受体,Ran,：,一种,GTP,结合蛋白,核输入受体,亲核蛋白,亲核蛋白的核输入过程,2. RNA,及核糖体亚基的核输出,核输出受体,带有,核输出信号,的蛋白质,核质,胞质,第二节 染色质与染色体,染色质（,chromatin,）,：是,间期细胞,遗传物质的存在形式，是由,DNA,、组蛋白，非组蛋白及少量,RNA,组成的,细,丝状复合,结构,。,染色体（,chromosome,）,：是指细胞在,有丝分裂或减数分裂过程中,，染色质经复制后反复缠绕凝聚而成的,条状或棒状结构,。,染色质和染色体是遗传物质在细胞周期不同时相的不同表现形态。,细丝状，弥散分布于核内,有利于遗传信息的复制和表达,间期染色质,中期染色体,条状或棒状结构,有利于遗传物质的平均分配,从裂解的核中溢出的染色质,中期染色体,染色质和染色体的组成成分,*,：,DNA,组蛋白,非组蛋白,RNA,少量,，含量随细胞生理状态的不同而变化,染色质的稳定成分,，占染色质总量的,98%,，二者比例约,1,：,1,一、染色质与染色体的组成成分,1. DNA,序列的类型,真核细胞,DNA,序列分为,3,类,单一序列（单拷贝序列）,在基因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝,绝大多数编码蛋白质（酶）的结构基因均属于单一序列,(,一,),DNA,遗传信息的载体,中度重复序列,：,重复次数在,10,10,5,之间，序列长度从,几百到几千个,bp,不等,多数是不编码序列，构成基因内或基因间的间隔序列，在基因表达调控中起重要作用。,少数是有编码功能的基因，如,rRNA,基因、,tRNA,基因、组蛋白基因、核糖体蛋白的基因等。,高度重复序列,：,重复次数超过,10,5,，分布在染色体的着丝粒区和端粒区，长度一般为,几个至几十个,bp,。,高度重复序列有些散在分布，另一些则串联重复，均不能转录,主要是构成结构基因的间隔，维系染色体结构，还可能与减数分裂过程中同源染色体联会有关。,2.,一条功能性染色质,DNA,必须具备,3,类功能序列,*,人：,GGGTTA,核小体,组蛋白,染色质,(,二,),组蛋白,（,histone,）,1.,组蛋白的特点,真核生物染色质的,基本结构蛋白,碱性蛋白,，富含的,Arg,和,Lys,等碱性氨基酸,带有正电荷,，可与带负电荷的,DNA,紧密结合,(,非特异性结合,),。,2.,组蛋白的分类,*,组蛋白,共有,5,种,，按功能可分两大类,核小体组蛋白（,nucleosomal histone,）,H,2,A,、,H,2,B,、,H,3,、,H,4,；,组成八聚体，协助,DNA,卷曲成核小体结构,无种属及组织特异性，进化上高度保守,H,1,组蛋白,稳定核小体并与核小体的进一步包装有关,有一定的种属及组织特异性,3.,组蛋白的功能,*,协助折叠及包装,DNA,形成染色体,保护,DNA,不被酶消化,组蛋白与,DNA,的结合可抑制,DNA,的复制与转录,组蛋白,乙酰化,、,磷酸化,等化学修饰可改变组蛋白的电荷性质，使组蛋白与,DNA,结合力减弱，,有利于,DNA,的复制和转录,。,甲基化,则可增强组蛋白和,DNA,的相互作用，,抑制,DNA,的复制和转录,。,(,三,),非组蛋白,（,non-histone,）,概念,：,除组蛋白之外的染色质结合蛋白的总称,特点,：,含量少，种类多,在不同组织细胞中的种类和数量均不相同,与,特异的,DNA,序列,结合,功能,*,：,协助,DNA,折叠，启动和推进,DNA,的复制，,调控基因转录,二、常染色质与异染色质,按间期核中染色质螺旋化程度、功能状态的不同，可分为：,常染色质,异染色质,常染色质与异染色质的异同,*,相同点,：,化学本质相同，只是不同功能状态下染色质的 不同构型而已，一定条件下可互相转化。,不同点,常染色质,异染色质,间期结构,松散,紧密,碱性染料染色,着色浅,着色深,螺旋化程度,低,高,转录活性,具有转录活性,无转录活性,主要分布部位,核中央,核边缘、核仁周围,序列特点,单一或中度重复,DNA,序列,组成性异染色质：高度重复,DNA,序列,复制行为,早复制,晚复制、早聚缩,异染色质可,分两类：,组成性异染色质,：,指在各种类型细胞的细胞周期中（除复制期外）均呈凝缩状态的异染色质。,由高度重复的,DNA,序列构成,不转录也不编码蛋白质,多分布于染色体的着丝粒区、,端粒、次缢痕等部位,兼性异染色质,：,只在,某些细胞类型,或,一定的发育阶段,，处于凝缩失活状态，而在其他时期松展为常染色质。,总量变化与细胞类型有关，胚胎细胞中含量少，高度分化的细胞中含量多。,雌性哺乳动物体,细胞核中的,X,染色质,（巴氏小体）即为一种兼性异染色质,Barr body,三、,染色质组装成染色体,*,伸展的染色质纤维,(,一,),核小体,染色质的基本结构单位,核小体（,nucleosome,）是,染色体组装的一级结构,，为直径约,10nm,的,圆盘状颗粒,。,核小体的组成,*,：,DNA,：,约,200bp,左右,146bp,：盘绕组蛋白八聚体圈，称,核心,DNA,60bp,：连接相邻的核小体，称,连接,DNA,（长度变异大）,组蛋白八聚体,：,一个,1,组蛋白,：一个,核小体串珠的形成使,DNA,分子长度压缩了约,7,倍,（二）核小体进一步螺旋形成螺线管,螺线管,（,solenoid,）,是,染色质的二级结构,，,是,在,组蛋白,H,1,的协助下，由核小体串珠结构盘旋而成的中空结构,每圈,6,个核小体,，,外径,30nm,，,螺距,11nm,螺线管的形成使核小体串珠结构,压缩了约,6,倍,10nm,组蛋白八聚体,H1,组蛋白,DNA,组蛋白八聚体,核小体,组蛋白,H1,位于螺线管的内部，是螺线管形成和稳定的关键因素,30nm,染色质纤维,核小体串珠,电镜下，,间期核中,的染色质大多以一种,30nm,染色质纤维（螺线管）的形式存在。,（三）螺线管进一步包装成染色体,关于螺线管如何进一步包装成染色体，目前有两种模型：,多级螺旋模型,（,multiple coiling,model,）,染色体骨架,-,放射环模型,(scaffold-radial loop structure model),1,.,多级螺旋模型,*,一级结构：核小体，直径,10nm,二级结构：螺线管，直径,30nm,三级结构：超螺线管，,直径,四级结构：染色单体,最早是,Laemmli,等,(1977),根据大量的实验结果提出的。他们用,2mol/L,的,NaCl,加肝素处理,HeLa,细胞的中期染色体，,除去组蛋白和大部分非组蛋白后,，在电镜下看到了由非组蛋白构成的,染色体骨架,和由骨架伸出的无数的,DNA,袢环,。,2.,染色体骨架,-,放射环模型,染色体骨架,-,放射环模型,*,一级结构：,核小体,二级结构：,螺线管,(30nm,纤维,),高级结构：,袢环结构,和,染色单体,高级结构的组装过程：, 螺线管进一步折叠成 一系列袢环结构，袢 环的基部连于中央的,染色体骨架,上。, 每,18,个袢环,呈放射状平面排列，形成,微带,。, 约,10,6,个微带沿纵轴排列，形成染色单体。,染色体骨架,-,放射环模型,四、染色体的形态结构,在有丝分裂中期，染色体高度凝集，形态、结构特征明显，可作为,染色体一般形态和结构的标准,。,中期染色体,由着丝粒相连的两条姐妹染色单体构成,主要结构：,着丝粒,、,主缢痕,、,次缢痕,、,端粒,、,随体,等。,（一）,着丝粒,（,centromere,）,主缢痕：,中期染色体的两条姐妹染色单体的连接处向内凹陷、着色较浅的缢痕。,着丝粒,：,指,主缢痕处,的,染色质部分,，由高度重复的异染色质组成。,着丝粒将染色体分为两个臂,依据着丝粒的位置，中期染色体分为,4,种类型,中着丝粒染色体,亚中着丝粒染色体,近端着丝粒染色体,端着丝粒染色体,动粒,（,kinetochore,）,位于着丝粒两侧的,圆盘状,结构,由蛋白质构成,是细胞分裂时纺锤丝动粒微管的附着部位，,参与染色体的运动与分离。,（二）着丝粒,-,动粒复合体,中期染色体,动粒微管,着丝粒,-,动粒复合体：,由着丝粒和动粒共同组成的一种复合结构,介导纺锤丝与染色体的结合,包括三个结构域：,动粒域,中心域,配对域,纺锤丝,着丝粒,动粒,纺锤丝,动粒域：,圆盘状结构，由蛋白质构成，是纺锤体动粒,微管的附着部位。,中心域：,位于动粒域的内侧，是,复合体的主体，由富含高度重复序列的异染色质构成。,配对域：,在中心域内表面，是两条染色单体相互连接的区域。,动粒在电镜下呈,三层板状结构,内层,外层,中层,动粒与着丝粒的比较,*,成分,功能,着丝粒,染色质,连接姐妹染色单体,动 粒,蛋白质,与动粒微管相连，和染色体的移动有关,（三）次缢痕,（,secondary constriction,）,指,某些染色体,上除主缢痕之外的浅染缢缩部位,其数量、位置和大小可用作鉴别染色体的标记,位于某些染色体末端的球形或棒状结构,主要由,异染色质,构成,通过,次缢痕区,与染色体主体部分相连,随体也是识别染色体的重要特征之一,（四）随体,（,satellite,）,人类有随体的染色体：,13,15,、,21,、,22,号,全部为近端着丝粒染色体,有随体染色体的,次缢痕部位,含有,多拷贝的,rRNA,基因,（,5SrRNA,除外），是具有组织形成核仁能力的染色质区，与核仁形成有关，此区称为,核仁组织区,（,nucleolus organizing region,NOR,）,。,（五）端粒（,telomeres,）,染色体末端的特化部位，由,端粒,DNA,和,蛋白质,构成。,端粒,DNA,不含基因，由富含,G,的,短串联重复序列,构成，在进化上高度保守。,人,：,(,GGGTTA)n,端粒的功能：,保证染色体末端的完全复制,在染色体的两端形成保护性的帽结构，使,DNA,免受核酸酶和其他不稳定因素的破坏和影响，使染色体末端不会与其他染色体的末端融合，保持染色体的结构完整。,在细胞的寿命、衰老和死亡以及肿瘤的发生和治疗中起作用。,端粒是细胞分裂的“计数器”,，,细胞每分裂一次,，,端粒减少,50,100,核苷酸。,五、核型与带型,人类,G,带核型,核型：,指一个体细胞中的全部染色体，按其大小、形态特征顺序排列所构成的图像。,核型分析：,将待测细胞的核型进行染色体数目、形态特征的分析，称为核型分析。,人类,G,带核型,带型：,染色体标本经过一定程序处理，并用特定染料染色后，染色体沿其长轴可显现出,明暗或深浅相间,、,宽窄不等的带纹,，构成了每条染色体的带型。,染色体显带技术可准确识别每条染色体，检测染色体的微小变化。,第三节 核仁,(,nucleolus,),光镜下的核仁,核仁是真核细胞间期核中最明显的结构,光镜下：均质、折光性很强的圆球状小体,电镜下：,裸露无膜,的,纤维网状结构,电镜下的核仁,数目：,每个细胞中一般有核仁,1,2,个,，也有多个的,大小：,蛋白质合成旺盛,的细胞，,核仁大,； 蛋白质合成不活跃的细胞，核仁不明显。,核仁,一、核仁的主要成分,核仁含有,3,种主要成分,*,：,蛋白质：,占核仁干重的,80%,包括核糖体蛋白、组蛋白、多种酶类等,RNA,：,10%,主要是,rRNA,基因的转录产物,DNA,：,8%,主要是,rRNA,基因,，即,rDNA,核仁内还含有微量脂类,致密纤维,组分,颗粒组分,纤维 中心,二、,核仁的形态结构,*,纤维中心,致密纤维组分,颗粒成分,电镜下，核仁为裸露无膜的纤维网状结构，具有,三个特征性区域：,(,一,),纤维中心,包埋于颗粒组分内部的浅染,低电子密度区,，圆斑状,主要成分,：,rRNA,基因,(rDNA),铺展的核仁染色质标本,(,局部,),间期,核膜,核仁,含有,rRNA,基因的间期染色质以袢环形式伸入核仁内,分裂期,(13,、,14,、,15,、,21,、,22,号染色体,),铺展的核仁染色质标本,概念,*,：,间期,，,rDNA,是从染色体上伸出的,DNA,袢环,，袢环上的,rRNA,基因成串排列，通过转录产生,rRNA,，组织形成核仁，因此称为核仁组织者。,功能,：组织核仁的形成,核仁组织者（,nucleolus organizer,）,致密纤维,组分,颗粒组分,纤维中心,(,二,),致密纤维组分,核仁内,电子密度最高,的区域，呈,环形或半月形,包围浅染的纤维中心。,主要成分,：,正在转录的,rRNA,分子,核糖体蛋白,某些特异性的,RNA,结合蛋白,致密纤维,组分,颗粒组分,纤维中心,(,三,),颗粒成分,呈,致密的颗粒,，密布于纤维骨架之间，或围绕在纤维组分的周围,主要成分,：处于不同加工、成熟阶段的,核糖体亚基前体,上述三种组分存在于,核仁基质,（,nucleolar matrix,）,中,核仁区一些无定型的蛋白质性液体物质，电子密度低,与核基质互相连通，所以有人认为二者是同一物质。,rRNA,合成与加工,场所,真核细胞有,4,种,rRNA,：,核糖体大、小亚基的装配场所,三、,核仁的功能,*,生产核糖体的工厂,核仁内合成,，,由,RNA,聚合酶,催化,核仁外核质中合成,，,由,RNA,聚合酶,催化,（一）核仁是,rRNA,基因转录和加工的场所,核仁中串联重复排列的,rRNA,基因，其初始转录产物为,45S rRNA,。,间隔,DNA,间隔,DNA,rDNA,45S rRNA,45S rRNA,(,二,),核仁是核糖体亚基装配的场所,rRNA,与,核糖体蛋白,在核仁内组装成核糖体的亚基,核糖体大、小亚基的组装,四、核仁周期,概念,*,：核仁随细胞的周期性变化而变化，在细胞分裂前期消失，分裂末期又重新出现，核仁的周期性变化称为核仁周期。,核仁在有丝分裂末期逐渐形成的图解：,先形成数个小核仁，小核仁长大、融合，最后形成一个大核仁。,第四节 核基质,（,nuclear matrix,）,核基质的概念,*,：,核基质又称核骨架（,nuclear scaffold,），是真核细胞间期核中除,核膜,、,染色质和核仁,以外的部分，是一个,以非组蛋白为主,的,纤维网架结构,。,核基质分布在整个细胞核内,核基质是由,粗细不均的纤维,构成的,网架结构,纤维直径：,3,30nm,纤维单体的直径为,3,4nm,，较粗的纤维是单体纤维的聚合体。,核基质的主要成分,蛋白质,（,90%,以上）,核基质蛋白：各类细胞共有,核基质结合蛋白：与细胞类型、分化程度、生 理及病理状态有关,少量的,RNA,：,维持核基质三维网络结构完整性,一、核基质的组成成分与形态结构,二、核基质的功能,(,一,),核基质参与,DNA,复制,1.,核基质上锚泊,DNA,复制复合体,DNA,袢环与,DNA,复制有关的酶和因子在核基质上形成,DNA,复制复合体,DNA,聚合酶在核基质上可能具有特定结合位点,DNA,复制的起始点结合在核基质上,2.,核基质上结合新合成的,DNA,3.,核基质上,DNA,的复制效率提高,(,二,),核基质参与基因转录和加工,1.,核基质与基因转录活性密切相关,RNA,合成在核基质上进行,具有转录活性的基因结合在核基质上，只有与核基质结合的基因才能进行转录,2.,核基质参与,RNA,的加工修饰,核基质是细胞核内,hnRNA,加工的场所,(,三,),核基质参与染色体构建,DNA,袢环锚定在核基质上,(,四,),核基质与细胞分化相关,细胞核小结,核膜,染色质,核仁,核基质（核骨架）,细胞核的组成部分、功能,核膜,：,掌握核孔复合体与核纤层的概念 掌握,核膜,、,核孔复合体,、,核纤层,的结构与功能,染色质与染色体,掌握,:,化学组成；功能性染色体的三个功能序列； 核小体结构；染色体组装模型； 常,、,异染色质的概念、区别,区分动粒与着丝粒,核仁,：掌握核仁结构、功能；核仁组织者的概念,核基质,：概念与功能,细胞核部分学习要求,核被膜,外核膜,结构：与内质网膜连续,胞质面有核糖体附着,表面有骨架成分分布,功能：与蛋白合成有关,内核膜,分布：内核膜内表面,核纤层 组成：核纤层蛋白,功能：,3,点,核周间隙,核孔,结构：核孔复合体,功能：核,-,质间物质转运,大分子：主动运输,(,如亲核蛋白,),小分子：被动运输,胞质环,核质环,辐,中央栓,染色质,染色质,DNA,复制源序列：,DNA,复制起始点,使染色体能够进行复制,着丝粒序列：姐妹染色单体连接部位,细胞分裂时使两拷贝分离,端 粒序列：染色体末端,保证,DNA,复制的完整性,组蛋白,H2A H2B H3 H4,核小体核心颗粒,H1,与染色体高级结构形成有关,非组蛋白,RNA,染色质的种类：常染色质和异染色质的区别,染色体组装：多级螺旋模型、染色体骨架,-,放射环模型,中期染色体结构：主缢痕、,着丝粒,、,动粒,、次缢痕、端粒、随体,核基质 结构：由粗细不均的纤维构成的网架结构,功能：,参与,DNA,复制；,参与基因转录和加工,参与染色体构建；,与细胞分化相关,核仁 结构：三个特征性功能区,纤维中心,：,rDNA,（核仁组织者）,致密纤维组分,：,rRNA,、蛋白质,颗粒成分,：处于不同加工和成熟阶段 的核糖体亚基前体,功能：,rRNA,合成、加工,核糖体大小亚基的装配,谢谢！,