园艺作物果树生理生态学

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,园艺作物果树生理生态学,课程性质和目的,果树学、园艺植物种质资源果树方向、茶学硕士研究生学位课，园艺领域专业学位研究生及相关专业选修课。课程内容是植物生理学的补充。主要学习和掌握与果树等木本植物生产有密切关系的生理生态问题。,主要内容包括光合生产、碳素营养、矿质营养、成花生理、果实发育生理与品质形成、生态生理、逆境生理等。,考核方式：,基础知识与实际应用结合，半开卷与课外报告结合。,课外报告（任选其一）：,1.根据自己的兴趣，简要设计某一果树生理相关课题的研究方案（主要包括选题的依据、研究内容及预期目标）。500字左右。,2.阅读一篇相关英文文献，归纳其核心内容。500字左右。,第一章 光合生产和碳素营养,一、果树的光合生产,果树产量形成的基础,种性与光合速率,光合器官与光合速率,环境因素对光合作用的影响,栽培因素与光合生产力,果树产量形成的基础,果树干物质的90%以上来源于叶片的光合作用。光合作用是有机营养物质产生，也即产量形成的基础。,经济产量=（光合面积光合能力光合时间消耗）经济系数,经济系数=经济产量/生物学产量,提高经济产量归纳起来就是开源和节流。,开源：提高光能利用率；光能利用率是指单位面积光合作用累计的有机物所含能量与同一面积日光能量的比率。理论推算，植物对光能的利用率可达12-20%，而目前果树生产中仅有1%左右。1%可产苹果2600千克左右。,节流：减少无效消耗。,光合作用也是果实品质形成的主要物质基础,种性与光合速率,一般常绿果树低于落叶果树。落叶果树中：,最高者：酸樱桃、油桃、甜樱桃；,居中者：苹果、桃、扁桃、草莓；,最低者：杏,品种间光合速率也存在很大差异。,并不意味着光合速率越高产量就越高。,Cultivar,A (mol CO,2,m,-2,s,-1,),T,r,(mmol H,2,O m,-2,s,-1,),g,s,(mol H,2,O m,-2,s,-1,),WUE,I,(g L,-1,),WUE,L,(g L,-1,),13,C (),Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Redchief Delicious,19.050.41,12.490.20,11.720.16,7.450.08,0.910.03,0.540.03,1.630.17,1.680.07,25.340.77,33.590.46,-27.610.28,-26.640.92,Golden Delicious,17.410.09,14.010.13,12.190.05,6.730.20,0.610.01,0.390.03,1.430.03,2.080.07,35.241.29,45.042.17,-26.980.31,-26.410.39,Qinguan,16.910.05,14.710.16,13.380.11,6.720.05,0.640.03,0.480.01,1.260.04,2.190.03,35.500.64,45.743.09,-26.800.13,-25.911.54,Orin,13.990.15,10.540.29,12.790.04,6.430.04,0.540.02,0.380.02,1.090.03,1.640.01,34.490.91,32.221.89,-27.450.32,-26.500.37,Tsuqaru,15.190.09,12.740.11,13.060.02,7.840.03,1.080.02,0.670.02,1.160.04,1.620.01,34.980.82,34.251.01,-27.180.40,-26.481.05,Senshu,14.780.20,10.650.22,12.810.23,7.040.09,0.490.02,0.350.01,1.150.03,1.510.01,34.930.92,33.182.75,-26.850.39,-26.290.93,Naganofuji No.2,13.970.16,12.410.19,10.190.15,6.660.05,0.780.04,0.330.01,1.370.01,1.860.03,40.632.01,37.680.62,-27.070.60,-26.401.48,Ralls,17.700.16,15.970.11,11.140.12,7.470.12,1.000.01,0.460.02,1.590.02,2.140.04,36.262.07,41.071.10,-27.711.17,-26.390.35,Hanfu,16.420.11,14.430.18,11.650.33,7.520.10,1.080.05,0.310.02,1.410.04,1.920.03,49.580.49,43.872.37,-27.541.35,-26.910.17,Gale Gala,17.270.37,15.100.01,11.670.27,7.490.10,1.060.05,0.350.01,1.480.03,2.020.04,28.322.63,37.560.45,-27.980.16,-26.550.38,Jonagold,16.260.05,15.320.16,11.120.14,9.420.17,0.990.02,0.550.01,1.460.03,1.630.02,35.131.19,39.921.33,-27.320.50,-26.780.22,Mutsu,16.470.13,15.310.19,11.090.19,8.160.15,0.920.01,0.390.01,1.490.01,1.880.03,34.253.34,38.411.13,-27.460.67,-26.590.77,Hokkaido No.9,15.470.27,14.510.24,11.870.08,7.820.05,1.010.01,0.320.01,1.300.02,1.850.02,43.123.99,39.983.07,-27.220.83,-26.551.20,Hokudo,17.740.12,15.740.24,11.880.05,7.790.10,1.030.02,0.230.02,1.490.04,2.020.06,39.892.56,33.212.37,-27.311.41,-26.670.54,Granny Smith,22.530.32,18.160.23,13.410.29,9.340.32,1.070.01,0.320.04,1.680.05,1.940.02,31.982.39,31.811.37,-27.720.82,-26.991.14,Judeline,21.320.02,15.780.10,13.750.24,7.860.02,0.980.02,0.270.01,1.550.03,2.010.04,42.461.89,35.221.87,-27.330.75,-26.610.66,Braeburn,20.620.08,12.380.19,13.020.35,7.490.17,0.890.01,0.260.03,1.580.09,1.650.02,19.980.68,20.061.25,-28.540.81,-27.271.17,Ambrosia,21.470.30,16.210.22,13.580.27,7.960.31,0.970.02,0.270.01,1.580.05,2.040.05,32.871.76,23.520.86,-28.140.28,-27.041.20,Pinova,21.720.30,16.150.28,13.490.33,7.820.15,1.010.04,0.260.02,1.610.07,2.070.04,31.180.64,27.121.84,-27.751.38,-26.650.70,Honeycrisp,20.420.18,16.140.30,14.370.22,8.390.11,1.040.02,0.260.03,1.420.04,1.920.02,41.981.58,35.521.35,-27.792.19,-26.910.51,Cameo,20.410.39,15.880.21,13.500.86,7.550.17,0.900.06,0.200.01,1.510.06,2.100.05,34.770.38,40.141.04,-27.370.35,-26.330.26,Pink Lady,19.900.26,13.740.18,13.460.34,7.880.07,0.780.04,0.240.01,1.480.05,1.740.01,32.662.38,21.270.80,-27.950.58,-27.000.42,Ryoka no Kisetsu,17.270.11,11.890.07,12.450.25,9.080.19,0.700.06,0.310.09,1.390.05,1.310.01,19.561.33,19.860.49,-27.380.29,-26.660.15,Jazz,20.410.25,12.310.16,13.670.22,7.190.27,0.720.03,0.180.01,1.490.01,1.710.06,37.840.55,37.780.70,-27.540.64,-27.220.49,Cinano Red,20.220.53,15.630.35,14.760.27,7.690.22,0.850.04,0.190.01,1.370.02,2.030.05,34.631.41,26.403.27,-27.330.47,-26.770.26,korin,18.450.11,14.090.19,12.340.64,8.210.17,0.570.08,0.240.01,1.490.07,1.710.02,26.940.74,25.091.89,-27.611.03,-27.020.25,Hirosakifuji,20.890.40,15.640.09,14.250.33,7.550.26,0.810.02,0.180.01,1.470.05,2.070.01,47.541.63,38.450.46,-27.210.73,-26.560.60,Ariane,21.830.66,14.730.11,14.010.22,7.590.15,0.790.06,0.200.01,1.560.03,1.940.04,34.522.19,22.220.57,-27.410.06,-27.070.16,Modi,20.670.79,12.490.29,14.740.11,8.000.22,0.800.04,0.220.01,1.400.02,1.560.03,31.163.08,18.621.21,-27.480.94,-26.881.06,Hongro,19.850.09,10.610.09,12.390.86,8.030.16,0.780.02,0.230.02,1.600.07,1.320.12,17.440.24,18.321.45,-28.090.43,-27.070.68,Pacific Rose,20.010.64,12.440.32,11.690.41,7.450.41,0.570.04,0.230.01,1.710.02,1.670.05,32.770.40,22.081.39,-27.500.19,-26.750.22,Malus,Rootstocks,A (mol CO,2,m,-2,s,-1,),T,r,(mmol H,2,O m,-2,s,-1,),g,s,(mol H,2,O m,-2,s,-1,),WUE,I,(g L,-1,),WUE,L,(g L,-1,),13,C (),Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,Control,Drought,M. sieverii,(Ledeb.)Roem,20.380.22,16.450.16,5.990.08,5.980.07,0.310.01,0.300.01,3.340.02,3.530.03,24.342.22,50.170.63,-25.550.31,-24.210.47,M. prunifolia,(Willd.)Borkh.,20.080.75,16.980.05,6.420.06,6.200.04,0.360.01,0.320.01,3.310.03,3.310.02,29.760.69,32.742.39,-25.170.22,-25.020.31,M. robusta,Rehd.,18.110.35,15.230.26,6.220.12,6.020.06,0.320.01,0.240.02,3.150.03,3.160.05,16.351.62,22.262.08,-27.430.43,-26.560.57,M. hupehensis,(Pamp.) Rehd.,17.350.09,14.210.31,7.090.12,6.470.10,0.330.01,0.320.01,3.070.04,3.090.04,8.591.66,11.901.30,-27.820.21,-27.280.8,M. spectabilis,(Ait.),Borkh.,19.760.54,16.180.05,6.520.08,5.320.08,0.370.01,0.230.01,3.270.04,3.500.04,22.391.72,45.094.63,-26.050.15,-24.560.48,M. sieboldii,(Regel.) Rehd.,19.840.20,14.830.19,8.090.08,6.450.18,0.430.01,0.280.01,2.880.01,3.220.03,13.611.00,23.232.40,-27.690.28,-26.220.22,M. toringoides,(Rehd.),Hughes,20.190.13,16.400.30,7.020.10,6.900.04,0.350.01,0.320.01,3.180.05,3.210.03,19.190.62,22.951.60,-27.000.14,-26.320.52,M. mandshurica,(Maxim.),Komarov.,17.180.18,13.800.39,7.400.07,6.480.03,0.450.01,0.380.01,3.220.02,3.230.01,19.580.81,30.393.42,-26.720.49,-25.100.42,M. micromalus,Hesmel.,18.350.17,15.200.13,7.830.10,7.250.04,0.340.01,0.330.01,3.120.02,3.240.03,19.551.04,32.153.10,-26.790.54,-25.050.53,光合器官与光合速率,叶龄：,负值期长短：桃,5,天左右；其他落叶果树,10-14,天；柑橘,20,天。,叶片衰老期早晚：环境因素和技术措施影响衰老进程。,光合器官与光合速率（续）,叶质：常用指标：比叶重（SLW）,1.光照与叶质：叶片形成过程中；,2.叶位与叶质：,3.养分与叶质：,4.激素与叶质：,环境因素对光合作用的影响,光照,温度,土壤水分,空气湿度(VPD),二氧化碳,矿质营养,栽培因素与光合生产力,合理负载,合理的光合面积,良好的叶片质量,合理的枝类组成,减少叶片伤害,二、碳素同化物的代谢,营养器官碳素形态与转化,NADPH NADP,Light,CO,2,LHC,PSII PSI,Ci,Cc,RuBP,PGA,TP,ATP ADP,TP,Rubisco,Pi,Pi,ADPG,Starch,AGPase,M,F6P,Su6P,Sucrose,G6P,S6P,Sorbitol,G1P,UDPG,A6PR,SPS,FBP,FBPase,Pi,Pi,G1P,GAPDH,PRK,G,果实碳素形态与转化,三、碳素的运输和分配,库源关系与运输分配,光合产物的运输,周年分配,库源关系与运输分配,果树的“库”、“源”概念与一年生作物不同；,库分配的量决定于库强、库体积、离源的距离，大体为果实种子梢尖幼叶成长叶花芽根。,光合产物的运输,运输形态：蔗糖；山梨醇,运输途径：,运输速度：,碳水化合物的周年分配,局部调节：萌芽新梢旺长初期，以贮藏营养为主；,多源竞争：新梢旺长期；,均衡扩散：新梢缓长、停长；,向下优势：采收后落叶,四、碳素贮藏营养,概念：贮藏营养是不立即用于同化和呼吸，而是贮藏起来备用的物质。,特点：随时间波动。,重要性：多年生植物,贮藏部位,主要的贮藏器官：根、主干,主要的贮藏部位：韧皮部、木质部的薄壁组织、维管束系统的活细胞和射线薄壁细胞,贮藏形态,淀粉：根系枝条；木质部韧皮部,可溶性糖：山梨醇、蔗糖。山梨醇：枝条根系；木质部韧皮部；蔗糖：相反。,碳素贮藏营养的再利用,根系碳素贮藏营养：2个分配中心（就近供应和整体供应，但根系为了保持功能的稳定性，自身维持较高且稳定的碳素营养水平。,地上部碳素贮藏营养：局部供应。,主要用于新生器官能量消耗。,碳素贮藏营养的分配：受顶端优势和芽的异质性的影响。,碳素贮藏营养水平与果树生长发育的关系,相互依赖，互为基础。良性循环或恶性循环？,改善碳素贮藏营养的途径,合理负载,合理的枝类组成,秋季管理,春季施氮,植物保护,适时采收,五、山梨醇代谢,对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化合物和贮藏物质，在这些果树的成熟叶片中，山梨醇占光合产物的50%-80%。山梨醇在碳水化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。,山梨醇的作用？,初步研究表明，山梨醇与多种胁迫有着密切的关系。在水分胁迫下，山梨醇对苹果和樱桃等果树的渗透调节能力起着重要作用，山梨醇的积累对提高抗寒能力，清除活性氧，提高抗病能力等都具有重要作用。通过形成山梨醇-硼复合物，山梨醇的增加可提高硼的运输能力和对硼亏缺的抵抗力。通过清除活性氧，果实中山梨醇的含量与减轻日灼有密切的关系。,山梨醇的合成和转化,叶片中合成：,叶片中通过6-磷酸山梨醇脱氢酶的催化合成山梨醇,；,果实中转化：,在运输至果实后，绝大部分在山梨醇脱氢酶和山梨醇氧化酶的作用下转化为其他可溶性糖类（果糖和葡萄糖），因而果实中山梨醇的含量很低,。,6-磷酸山梨醇脱氢酶合成的关键酶（1）,6磷酸山梨醇脱氢酶（S6PDH）主要分布于叶绿体和胞液中。它催化6磷酸山梨醇与6磷酸葡萄糖之间互相转化的可逆反应。其反应式是：,6磷酸山梨醇NADP,+,6磷酸葡萄糖+NADPH+H,+,6-磷酸山梨醇脱氢酶合成的关键酶（2）,在中性时此酶在,6,磷酸葡萄糖还原方向比在相反方向上具有更大活性，即,S6PDH,在蔷薇科果树叶片光合作用时催化,6,磷酸葡萄糖向,6,磷酸山梨醇的合成。,山梨醇脱氢酶,山梨醇脱氢酶（SDH）有NAD,+,型和NADP,+,型。NAD,+,-SDH催化山梨醇氧化至果糖的可逆反应，即：,山梨醇NAD,+,果糖NADHH,+,NADP,+,-SDH催化山梨醇和葡萄糖之间互相转化的可逆反应。其反应式为：,山梨醇NADP,+,葡萄糖NADPHH,+,山梨醇氧化酶,山梨醇氧化酶（SOX）催化山梨醇向葡萄糖的转化，其反应式为：,山梨醇1/2 O,2,葡萄糖H,2,O,在苹果所有组织和器官中，,SOX,与,S6PDH,和,SDH,相比其活性最低。但桃果实中,SOX,活性比其他山梨醇酶活性都高，它是桃果实中山梨醇代谢的主要酶，使桃果实中的山梨醇主要转化为葡萄糖。,目前，随着植物分子生物学研究的不断发展，编码,S6PDH,和,NAD,+,-SDH,的,cDNA及其启动子,已被克隆，其中还获得了,S6PDH cDNA,的转基因植株。,山梨醇转运蛋白基因也已被克隆，其功能在进一步验证。,第二章 果树的矿质营养,一、矿质元素的吸收,（一）根系的吸收,根系的吸收原理：两条途径：被动吸收 和主动吸收。,吸收是通过根的吸收带进行，进入的只是离子。,有些矿质元素的吸收表现拮抗作用：如钾与镁和钙。,（一）根系的吸收,影响根系吸收的因素：,(二)地上部器官的吸收,新梢吸收能力强，带新叶的枝比带老叶的枝强，新叶比老叶吸收强。,叶片的吸收分三步：通过扩散渗入角质层和表层细胞的胞壁被原生质体膜表面吸收穿过原生质膜进入细胞质。,影响叶面吸收的因素,环境因素：光照、温度和相对湿度；,叶龄、叶面和种性：幼叶吸收能力远远大于老叶；叶背面比正面吸收快，但总量差异不大；树种间吸收效率：苹果、柑橘高，核果类低；,化学形态和pH值：,表面活性剂：降低表面张力和减少接触角，改善叶片湿润。（如吐温-80或20）,二、氮素营养,氮对所有果树都是生长发育的主要元素，具有特殊地位；,在其他元素保证供应的前提下，氮是决定丰产、稳产和优质的主要因素。,氮素过多和时期不当也会引起产量和品质下降。,（一）果树的氮素营养特征,硝态氮：除葡萄外，一般含量很低，主要出现在新根生长、吸收功能强，碳素代谢弱的时期。,铵态氮：含量高峰出现在硝态氮之后，叶、花含量最高，短枝和根最少。,氨基态氮：是器官建造的主要物质，器官建造时出现高峰。与氮源和碳素有关。,可分三个时期：,萌芽到新梢加速生长：大量需氮期，主要来源是贮藏氮，含量高；,新梢旺长高峰后到果实采收：稳定期，低水平；,采收到落叶：贮备期。,（二）根系对氮的吸收和代谢,根系的吸收,吸收形态：NO,3,、NH,4,、有机氮,吸收特点：春季吸收少；夏季吸收多，秋季居中,根系的代谢:,NO,3, NH,4,氨基酸（谷氨酸、谷氨酰氨）,（三）叶片对氮的吸收和代谢,叶片是氮素的主要库器官。生长中期叶片含氮量占树体全氮的40-50%。,叶蛋白,不同节位,不同枝条,不同时期,（四）贮藏氮,落叶果树具有一个独特的贮藏氮的循环系统。,贮藏氮的作用,早春根、花、果、叶、新梢、芽等器官的建造；,新梢生长量,贮藏氮的部位,根系是主要部位，其次是多年生枝干；,皮层多于木质部,贮藏氮的形态,蛋白质：贮藏蛋白的特征是精氨酸含量高并随生长的恢复而消失；,氨基酸：精氨酸最有效，它以最少量的碳为代价携带了更多的氮。,贮藏氮的再利用,蛋白质水解的开始标志着冬季休眠的结束；脱落酸起控制作用；,主要在大量需氮期应用，即：利于早春细根、开花、幼果、中短梢叶片等器官的建造和发育；,不同物候期贮藏氮的分配中心不同。,氮转化的年循环,秋季：衰老叶转移到贮藏组织；,冬季：主要以蛋白的形式贮存起来；,春季：再利用,三、硼素营养,硼是植物体内广泛存在的一种非金属元素，对果树及,农作物的生长发育有一系列重要作用。,（一）,硼的吸收、运转与分布,吸收运转,硼在土壤中以矿物态、吸附态和水溶态等形态存在。植物吸收的主要是水溶性硼即有效硼。硼是以不离解的硼酸形式通过质流被植物被动吸收的。根系吸硼和硼向上运输主要受水分蒸腾作用的控制，土壤中有效硼含量是影响植物吸收硼的主要因素，一般土壤pH值在4.7一6.7之间硼的有效性最高。另外有机质含量较多的土壤有效硼有增加趋势，二者有很好的相关性，而且水分愈多有效硼增,加越多。,分布,硼在植物体中常牢固地结合在细胞壁中，一般果树当老叶含有过多硼时，新组织却出现缺硼症状，说明硼在植物体内移动性很小，在叶面喷硼则能充分满足新生组织对硼的需求。而富含山梨醇的蔷薇科果树硼的移动性大，缺硼部位表现不同。同位素分析结果表明:硼在果树体内的分布以花芽最高、叶芽次之，皮部高于木质部。硼在植物体内的一般分布规律为:繁殖器官高于营养器官，叶片高于枝条，枝条高于根系。硼的这种分布规律与其生理功能相适应:硼参与花芽发育，花粉管生长，参与光合产物运输。,（二）硼的生理功能,硼对营养生长的功能,硼对生殖生长的功能,硼的抗逆功能,维持叶片功能：,缺硼使叶片表面变形，气孔关闭，叶绿体发育不全，,线粒体基质含量减少，输导组织受阻,参与细胞分裂,和伸长：收和运输的生理过程;2.,硼通过细胞壁、细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用，影响根系,的活力和含氮化合物的运输;3.,参与激素的代,谢过程,促进体内糖的运输和代谢：,改善各器官有机物质的供应，促进果实膨大，干物质,增多,促进植物体,对各种营养元素的吸收：,能改善植物体各器官的能量供应，,为其它元素的吸收提供能量保证,促进花芽发育，花,粉萌发和花粉管的伸长。,缺硼植物的一个重要特征是生殖器官发育异常。硼在花粉和柱头中累积很多，特别是在受精前后累积很多。花粉管在低硼下的生长速度远比高浓度硼低。硼胁迫使蛋白质代谢受到破坏，对植株体内核酸代谢产生显著的负效应，核糖核酸酶活性增强，核酸分解加剧。因此可推断硼胁迫造成核酸代谢紊乱，蛋白质合成受阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。,硼在调节高等植物的膜功,能中起着重要作用。,通过和适宜的膜成分形成二醇硼酸复合体，抑制生物氧自由基对生物膜的破坏作用，维护生物膜的稳定性与透性，促进细胞保护酶活性的,提高，降低脂质过氧化作用。,（三）缺硼症状,茎尖生长点生长受抑，严重时枯萎，直至死亡,老叶叶片变厚变脆，畸形，枝条节间短，出现木栓化现象,根的生长发育明显受影响，根短粗兼有褐色,生殖器官发育受阻，结实率低，果实小，畸形,：,苹果“缩果病”,四、钙素营养,钙是植物体内重要的必需元素，同时它对植物细胞的结构和生理功能有着十分重要的作用，能维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，参与细胞内各种生长发育调控作用，作为偶连胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使。当植物体被病原菌感染或各种环境胁迫时，体内Ca,2,水平不同程度地发生变化。由于钙在土壤中含量较丰富，故过去不为人们充分重视。后来，随着钙的一些新的生理功能被不断认识，钙素营养研究逐渐引起人们的关注。,对细胞壁结构与功能的影响,（1）钙对维持植物细胞的结构稳定性起重要作用，钙以果胶酸钙的形式在细胞壁结构中起螯合剂的,作用，并参与细胞壁合成和降解有关酶活性的调节,。（2）钙能使原生质水化性降低，并与钾、镁配合保持原生质的正常状态，调节原生质的活力。（3）钙也抑制果实中多聚半乳糖醛酸酶（PGA)活性，减少细胞壁的分解作用，推迟,果实软化,。,对细胞膜结构与功能的影响,钙离子是细胞膜的保护剂，对膜功能的维持被认为是胞外作用，是Ca结合到质膜外表面上的结果。细胞质Ca的增加能增强膜结构的稳定性和保持细胞活力。细胞中钙可分为几个钙库，处于动态平衡中，它们调节细胞外的离子环境与质膜的结构和功能，当钙库平衡失调时，则会发生代谢失,调，引起生理病害。,钙与蛋白质和磷脂结合影响膜的相变和流动性、维持细胞膜结构的完整性与稳定,性，防止胞内底物与酶接触而导致生理代谢紊乱。,对细胞内酶活性的调控作用,细胞内的钙离子可作为“第二信使”通过钙调蛋白（CaM)调节酶的活性。己知Ca信使系统参与植物多种生理生化过程及酶活性的调控。有证据表明，活性氧、抗氧化酶系统及钙信使系统之间是相互,作用的。,对植物激素作用的影响,钙对植物内源激素的调节功能起着强烈的修饰作用，钙对激素的响应不仅有放大的作用，而且在某些方面也有缩小作用。目前已知，外源高浓度Ca,2+,抑制乙烯生成，延缓衰老;胞质内Ca,2+,增加，激活Ca,2+,-CaM,系统，促进乙烯生成，加速衰老。,ABA,与,Ca,2+,在阻止气孔开放过程中有协同效应,。,对逆境胁迫的调控作用,钙参与植物对逆境的应答反应，当植物受到盐胁迫、干旱、低温、高温、缺氧及氧化胁迫时，细胞质中Ca离子浓度增加，启动基因表达，引起,一系列生理变化，提高植物对逆境的适应性。,环境胁迫引起细胞内Ca离子水平的上升可能会直接调控部分氧化酶的活性。钙在逆境胁迫中的调节作用，一般是通过其受体蛋白如钙调素（CaM),或钙结合蛋白来完成的。,钙对果实成,熟衰老的调控作用：,外源钙可以抑制乙烯生成，保持果实硬度，延缓衰老，果实中的钙含量与果实采后呼吸速率呈负相关，并且钙能影,响呼吸速率出现的早晚进程和呼吸峰的大小。,钙与果实生理病害的关系,：许多果实的生理失调症状与缺钙有密切关系，果实缺钙或钙与其它元素之间失衡是病害发生的主要原因。,钙对果实贮藏的影响：,钙对于提高果实品质，延长贮藏寿命有重要作用。果实组织中维持较高的钙水平，可以保持果实硬度，降低呼吸速率，抑制乙烯的产生，延长果实贮藏寿命，提高果实商品,价值。,（二）钙的存在形态与分布,钙元素的存在形式,：果树体内钙素形态可分为:水溶性钙（包括游离Ca 离子，易溶于水的钙盐类)，非水溶性钙（包括,草酸钙、果胶酸钙等,),。,钙元素的分布情况,：,细胞质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下胞质Ca 水平在10,-7,-10,-6,mol/L，而胞外Ca 浓度在10,-3,mol/L。细胞壁上Ca 结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达1-5 mmol/L，这样的浓度,对保护质膜或维持细胞壁结构的完整性很重要。,线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍,。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。,钙在果实内分布不均衡。,（三）钙的吸收和运转,吸收：通常土壤可提供足够的钙。植物吸收、利用的钙主要取决于植物根系对其吸收和地上部对其运转的能力，同时，土壤和农业技术措施会影响到果树钙素的吸收与分布。钙的吸收取决于植株与大气交界面的水分蒸发量，一旦离开蒸腾液,流，钙吸收减少且不易移动。因此，干旱时易缺钙。套袋影响果实钙吸收（减少）。,运转：,（1）木质部是植物体内钙运输的主要途径。钙由根系吸收后主要通过蒸腾液流由木质部将钙运输到旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及顶端分生,组织。,（2）向上运转的速度很慢，如苹果每天5-6cm。,（3）再移动困难，特别是叶果间。,（4）向果实的运转主要在幼果期，成熟时又有所回升。,影响吸收运转的因素：,土壤水分,pH,其他矿质元素,激素,栽培技术,（四）钙信号,植物生长与发育是受激素和环境信号控制的。植物与动物不同，是不可移动的，因此，为了更好的适应环境，植物必须有一系列的信号传导机制来感受和适应生物和非生物胁迫。钙作为第二信使在植物信号转导中的作用一直是植物生理学、细胞生物学和发育生物学研究的热点。,（1）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触摸、重力、辐射、激素等）所导致的植物反应，大多和钙信号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、凋亡等生命过程中均起重要的调节功能；,（2）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；,（3）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素（Calmodulin, CaM）是迄今已证明的分布最广、功能最多、分子结构高度保守的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生命活动，从而构成钙信号转导的复杂体系；,（4）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、细胞核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能的统一。,Ca2+信号的靶蛋白,钙调蛋白（CaM）：是细胞内的钙的蛋白受体，是所有的已检测的真核生物的一个小的酸性蛋白质,。氨基酸序列的对比表明动物和植物有高度保守性（70%以上一致性）。钙调蛋白基因针对大量外部刺激如接触、热激、冷、光和病原体以及激素如生长素皆表现差异表达。CaM也同样在不同阶段和不同组织和细胞类型差异表达 。,Ca2+依赖的蛋白激酶CDPKs（Ca2+dependent protein kinase）：,是植物体内特有的钙靶蛋白，其活性依赖于钙而不依赖于钙调素。,钙调磷酸酶B类蛋白（calcineurin B-like proteins，CBL）,。,（四）钙调节技术,采,前补钙,采后补钙,五、铁素营养,铁是植物必需的营养元素，在植物体内参与叶绿素合成、氧化还原反应和电子传递以及呼吸作用等多种生理作用，影响包括氮素代谢、有机酸代谢、碳水化合物代谢及原生质性状等许多生理过,程。,（一）缺铁对果树的影响,缺铁对果树的生长发育、产量和品质会产生严重的不良影响。由于全世界缺铁的土地面积约占总面积的40 %，果树缺铁的问题十分普遍。包括北美大陆、地中海沿岸、东亚、南美、非洲南部、印度和巴基斯坦等地都属于缺铁最严重的地区。我国南起四川盆地、北至内蒙古高原、东至淮北平原、西到黄土高原及甘肃、青海、新疆等地都有缺铁现象发生。特别是在干旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。,果树是缺铁黄叶病普遍而且严重的植物之一。除柿、枣、橄榄等少数树种外，梨、柑桔、桃、李、杏、苹果、樱桃、山楂、板栗、草莓及树,莓等都有缺铁黄化的报道,。,缺铁对果树生长的影响,铁的缺乏会导致叶绿素不能形成，严重影响植物的物质和能量代谢。茎叶、根系及总生长量与正常供铁水平相比明显受到抑制。梨、柑桔、葡萄、桃、草莓、芒果以及刺梨等在受到缺铁胁迫时，轻者树势衰弱，重者树体残缺甚至整株死亡，有的还常伴有其它病害发生。,缺铁对果树生理的影响,果树叶肉细胞、栅栏细胞及主,脉内薄壁细胞的形状和结构,果树叶片的总呼吸强度低于正常叶片，但刚失绿植株根系的呼吸强度却高于正常根的1倍以上;无论失绿树的叶或者根，都以细胞色,素控制的呼吸强度高，而抗氰呼吸所占比例低,。,叶和根中苹果酸和柠檬酸显著比对照高，而幼叶中蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨糖醇比对照,低,。,缺铁对果实品质的影响,果实生长发育和品质的形成要求有较高水平的铁供应。缺铁对果实内总糖量、总酸量、果实色泽和硬度以及其它营养的正常积累等都有严重的负面,影响,。,（二）铁的吸收和运转,吸收：吸收形态是还原态（Fe,2+,），需要能量。,运转：以柠檬酸铁螯合物的形式；铁在植物体内的运输主要通过木质部，而在韧皮部中的移动性较差，使其体内积累的铁不能重新转运到新生器官，导致铁的利用效率低。但当铁缺乏时，铁在,韧皮部的移动性明显提高；再运转能力差。,桃和梨对缺铁最敏感，苹,果、葡萄、猕猴桃、,李、杏等,居中,，酸樱桃忍耐性较强，柿和枣很少缺铁。,品种间差异：如苹果元帅系和国光较轻，金冠、富士较重。,砧木间差异：如苹果：山定子和共砧最重，小金海棠和八楞海棠最轻。,重碳酸根（,HCO,3,）,含量,pH,值,矿质元素,透气状况,有机质,生物因子,良好光照下，果树根系还原力比在阴雨天要大，并可排出更多的,H,十,，会影响果树根,际铁的有效性,。,加强土壤和树体管理，合理修剪，控制大小年发生，改良灌溉水质和方式等综合管理,措施对减轻果树的缺铁失绿大有益处,。,（四）缺铁防治途径,高效吸铁果树基因型的筛选,土壤和水分管理,铁化合物的应用,其他,第三章 成花生理,一、成花的概念,成花诱导（Flower-bud induction) ：雏梢生长点由营养生长点特征转向形成花芽的生理状态的过程，,主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程。,花芽发端（Flower-bud initiation) ：成花基因启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即,花芽孕育完成的现象。,花芽发育（Flower-bud development) ：已分化好的花器原始体进一步发育,构成完整的花器的过程,。,二、果树的个体发育与阶段转变,果树等多年生木本植物的个体发育周期较长，实生树从播种到自然条件下开花结果需要几年甚至十几年时间，这是提高果树育种工作效率的瓶颈之一。因此，为了提高果树育种工作效率，首先应了解果树实生树的个体发育规律，研究实生树童性、童期和阶段转变的表现、生理机制、分子机理以及调控技术等，努力将果树实生树从播种到连续开花结果所需的时间缩到最短。,（一）果树的个体发育阶段,童期（Juvenile phase）,成年期（Adult phase）,二个发育阶段的区分标准是成花,童期（Juvenile phase）,成年营养生长期（Adult vegetative phase）,生殖生长期（Reproductive phase）,童期与童性,处于童期的实生树所具有的特殊的遗传和生理实质称为童性。,实生树的童性可以表现在形态、解剖结构、生理生化指标以及基因表达等方面。,相比于生殖生长期，处于童期的实生树营养生长旺盛，生根能力强，抗病性抗逆性也强。,实生树童期长短受遗传控制。与该植物最终树冠大小有相关性 。,环境因素对童期的长短有显著影响。,成年营养生长期与阶段转变,当植物个体生长到一定的营养体大小时，即使在自然条件下不能成花，通过一些抑制营养生长的物理或化学处理亦可诱导其持续成花，只要这种诱导效果出现，就可以断定这时植物体已经处于或已通过成年营养生长期。,生殖生长期,标志是实生树具备了在自然条件下连续成花的能力。,在形态、解剖结构、生理生化指标上与童期有较大差异之外，还表现生长速度变缓，生根能力渐弱，抗病抗逆性减弱，甚至，茎尖细胞质的PH随着成年逐渐下降 。,（二）阶段转变的生理机制,三种假说 ：1963年Chalakyhyan提出的成花素假说（Florigen/antiflorigen concept）、1983年Sachs和Hackett论述的营养分流假说（Nutrient diversion hypothesis）和1981年Bernier等人提出的多因子控制假说（Multifactorial control）。,碳水化合物,接受花诱导后，茎尖分生组织中的蔗糖浓度瞬时激增，刺激细胞有丝分裂。饲喂葡萄糖、果糖或蔗糖都能促进苹属植物（,Marsilea,）成花，但甘露醇不能，说明花诱导中蔗糖的作用不是调节渗透性，而是作为营养物质。,激 素,细胞分裂素类对阶段转变和成花有明显的促进作用,。,赤霉素对木本被子植物的阶段转变和成花有抑制作用。,生长素与成花的关系尚不十分清楚，花诱导后生长素水平下降，生长素与细胞分裂素的比值下降。,脱落酸对阶段转变和成花有抑制作用。,多 胺,阶段转变和成花过程中内源多胺含量发生变化。如：巨峰葡萄自然实生树21节后，腐胺和亚精胺含量都明显升高 ；秋子梨和白梨的杂种实生树韧皮部、叶片中腐胺含量以及腐胺/(精胺+亚精胺)的比值都在90节之后增加到较高水平。,多 酚,巨峰葡萄自然实生树生长到21节进入生殖生长期，只有在生殖生长期的韧皮部中才能检测到绿原酸,（三）阶段转变的分子机制,蛋白质水平,童期、成年营养生长期、生殖生长期分别存在特异的蛋白质。许多研究结果证明，在不同的植物中分别发现了童期特异蛋白、成年期特异蛋白，或者不同发育阶段存在蛋白质表达量的差异。,RNA水平,根据阶段转变特异蛋白质的研究结果，人们逐渐从RNA水平深入研究童性和阶段转变的分子机制。甜樱桃实生树童期茎尖与扦插树茎尖提取的mRNA可以离体表达出差异蛋白。就目前的研究手段，可以筛选果树实生树不同发育阶段的差异mRNA，构建cDNA文库，克隆与童性或阶段转变直接相关的基因。,DNA水平,阶段转变过程中，不同发育阶段存在特异DNA，或者存在DNA修饰度和修饰方式的差异。,特异DNA ：14年生湖北海棠实生树童区叶片基因组DNA含有1个约2.1 kb的特异DNA RAPD多态性片断，成龄区叶片中未扩增出该片断。,DNA甲基化 ：DNA甲基化是基因调控的重要途径之一，不同的DNA甲基化度、甲基化分布和甲基化特异位点都影响染色质的结构和基因的表达。Poethig（1990）在综述植物形态建成时提到DNA甲基化与发育阶段的调节有关。在模式植物上，通过脱甲基化，使DNA甲基化度降低，可导致拟南芥早开花。,基因水平,依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现或克隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转变，仍是目前最有效的途径之一。,近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的基因，有些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序分生组织特异性基因(,TFL,) 同源基因、花分生组织特异基因(,LFY,、,AP,1) 同源基因和花器官特异基因(,AP,1、,AP,3、,DEF,、,AG,) 同源基因等。这些基因在拟南芥或烟草中的异位表达显示它们的确能控制生殖生长的转变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开花 。,（四）,阶段转变的调控,缩短童期,为实生树提供最适宜营养生长的环境条件，使实生树获得最快的营养生长速度，是缩短实生树童期的最有效技术措施。,缩短成年营养生长期和促花,缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降低实生树成花节位。目前还没有专用的降低果树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、嫁接、扦插、环剥、环割、绞缢、限根、断根等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所有促花措施都能有效地降低实生树的成花节位。,近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早成花，这为缩短果树作物的育种周期提出了一条很有希望的途径。,三、花芽分化与各器官的关系,枝叶生长：基础，但要有适宜的生长节奏；叶片有突出作用。,开花结果；不同种类影响不同，与果实发育期和果实位置有关。,根系发育,四、花芽分化机理,营养假说,基因表达假说,激素平衡假说,激素信号调节假说,五、营养条件与成花,碳水化合物,氮化合物,磷,六、内源激素与成花,赤霉素（GA,S,)：,内源GA是多数果树主要的抑制成花激素 ；,细胞分裂素（CTK)：,大多数学者认为CTK对,花芽孕育起促进作用；,生长素（IAA)：,IAA对果树花芽分化的作用众说纷纭，花芽孕育临界时期内，随时间推移，IAA含量下降。采用多种抑花措施，例如喷GAs等，均会使梢尖IAA浓度增加。有人认为苹果生长顶端的IAA减少是成花的必备条件，并且将B9,CEPA (L烯利)等的抑长促花作用也归之于它们抑制了梢中IAA和GA的生物合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树成花。,脱落酸,(ABA),乙烯（,Eth),关键是动态平衡,七、非激素调节物质与成花,多胺,酚类物质,核酸代谢物质,八、环境和栽培因子与成花,环境因子,栽培因子,九、成花的分子机理,近年来，人们利用天然突变和人工诱变（EMS化学诱变、T-DNA插入诱变、转座子导入诱变等)产生并筛选突变体，采用各种技术（染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T-DNA标记、减法杂交、差异显示等)克隆相关成花基因，进而分析其,功能和产物结构，,已证明成花过程具有遗传保守,性，,各种被子植物的成花发育过程具有,共同的主要调控基因。,十、花芽发育,花芽质量与果实的关系,果树花芽质量对果实质量的影响很大，优质花芽是生产优质果品的基础。质量好的花芽芽体饱满，开花后花期整齐，花朵数多，花朵大，坐果率高，所结果大且果形好。近几年来，果树花芽质量已严重影响了果树产量和品质，特别是密植果园中较为常见。,劣质花芽对果实质量和产量的影响表现在以下几方面：,（1）授粉受精不良，坐果率低。劣质花芽的器官发育不完善，直接影响授粉受精。近几年，不少果园不论是自然授粉还是人工授粉，坐果率均比较低，其原因就是由于花芽质量差造成的。,（2）花序中花朵数少，花朵小。如苹果每花序一般有5朵花，壮树壮枝上的优质花芽中常有6朵花。但花芽质量不好的只有3-4朵，而且劣质花芽芽体小，开花后花朵小。,（3）花期不整齐，晚茬花偏多。,（4）坐果后果实偏少，果形扁，商品果率低。,（5）果台副梢长势差，有的果台根本没有果台副梢。,花芽发育的条件,营养条件,激素平衡,环境条件,提高花芽质量的技术措施,保持树体生长的动态平衡，防止后期生长偏旺,严格疏花疏果，合理留果,秋季补氮和叶面喷肥,改善树体光照条件,生长期修剪要适中,防止早期落叶,第四章 果实的生长发育,一、种子的生长发育,种子的发育实质上是胚珠的发育；,种子是内源激素发生的主要部位之一，与果实的生长有密切关系。,（一）胚的发育,原胚期,球状胚期,胚器官形成期,胚成熟期,（二）胚乳的发育,2个极核与1个精子3核融合，形成初生胚乳核，分裂形成游离的胚乳核，发育成胚乳囊。胚乳核形成胚乳细胞，组成胚乳。当幼胚子叶几乎充满种子时，被胚全部吸收。,（三）种子的生长,多数果树的种子在产生胚乳细胞时体积已达到近成熟时的大小，但重量的增加主要在中、后期。许多果树后期种子减重，原因是含水量减少。,二、果实的生长,（一）果实的体积和重量,细胞数量,细胞体积,（二）果实发育过程,（三）生理变化,水分,蒸腾强度,光合