植物的生殖生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第九章,植物的生殖生理,1,第 一 节 幼年期,植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称,幼年期,(juvenile phase)。,幼年期长短因植物种类不同而异。,幼年期的植物代谢活动旺盛，生长速率较快,“桃三李四梨五年,无儿不种白果园”,2,一、幼年期的特征,植株自基部向顶部的不同部位存在生理上的异质性，具有不同的成熟度，即植株基部通常是幼年期，顶端则是成年期。,二、提早成熟,3,植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。,植物顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分化方向取决于植物内部因素和外界条件。,目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。,4,第二节 春化作用,一、春化作用的发现,19世纪中期已发现，许多二年生植物及许多秋播作物，经一定时期营养生长后越冬，次年夏初开花结实。,若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。,5,我国劳动人民很早就知道：,把吸水萌动的小麦种子放在05下4050天，然后在春天播种可以开花结实。从而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。,6,前苏联植物生理学家李森科（Lysenko），将浸泡萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可使其在当年夏初抽穗开花。,李森科将这种技术称为,春化，意为冬小麦春麦化了。他最早提出了春化的概念。,春化作用（vernalization）：低温诱导植物开花的过程。,7,二、春化作用的条件,1. 低温,低温,是春化作用的主导因子。但不同的植物和同一种植物的不同品种，春化所要求的低温范围和低温持续的时间不同。,一般有效温度为010，最适温度为17。,冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。,8,植物对低温的要求分为,相对低温型，植物开花对低温的要求是,相对的，低温处理促进开,花；,绝对低温型，植物开花对低温的要求是,绝对的，不经低温处理，,绝对不能开花。,9,根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。,类型春化温度范围（）春化天数（d）,表 91不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,冬性034045,半冬性361015,春性81558,10,天仙子成花诱导对低温和长日照的要求,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。,此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。,11,前体物,低温,中间产物,低温,最终产物,（完成春化）,高温,中间产物分解,（解除春化） ,在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称,脱春化作用,（devernalization）或,解除春化。,（2540）,12,二、春化作用的时间、部位和刺激传递,1. 感受春化的时期,植物感受低温的时期有明显差异，大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。,种,类,种子春化,：,在种子萌发期间感受低温诱,导而通过春化作用，如萝卜、,白菜,绿体春化,：在,幼苗形成一定的绿体时才能,感受低温诱导而通过春化，,如甘蓝、洋葱,13,2.,感受春化的,部位,试验：,栽培于温室中的芹菜不能开花结实。,用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。,将整株芹菜置于冷室中，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。,结论：,植物感受低温春化的部位,是茎尖端的生长点,和嫩叶，凡具有分裂能力的细胞都可以接受春化刺激,。,14,3. 春化效应的传递,低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果：,1）能够传导,Melchers 最早提出假说认为，植物经过低温处理后可能产生了某种可以传递的特殊物质，并通过嫁接传导，诱导未春化的植株开花 ，称为春化素,。,（,天仙子）,2）不能传导,低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞,。（菊花）,15,4. 植物在春化过程中的生理生化变化,植物完成春化后，茎间生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。,1）呼吸速率增加,2）核酸含量增加,3）可溶性蛋白含量增加,4）赤霉素含量增加，玉米赤烯酮在一些植物体内的消长,状况与完成春化作用的深度同步。,16,图91低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响,A.对照；B.未低温处理，每天施用0.01mgGA；C. 低温处理8周,17,图1结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉素就是春化素。,但赤霉素不是春化素，原因：,A. 不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量,都明显增加。,B.,对短日植物来说，赤霉素不能代替低温而发生作用。,C.,植物对赤霉素和对春化的反应不同：经春化处理后，花,芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸,长，之后花芽才出现。,Burn等（1993；1996）认为，DNA的甲基化程度与春化作用有密切关系。,18,四、春化作用的应用,调种引种,控制开花,调节播期,春化作用的应用,19,第三节 光周期现象,一、光周期现象的发现,Garner &Allard （1920，美）发现：,美洲烟草夏季生长旺盛，株高能达35m但不开花；冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花。但是：,在夏季人为缩短日照时间,冬季温室中人工,延长光照时间,营养生长状态不开花,开花,20,图92,日照长短对美洲烟草诱导开花试验,A.长日照条件下的烟草,B.短日照条件下的烟草,21,他们由此实验证明并提出：,日照长度控制着植物的成花诱导。,此后，他们又观察到不同植物的开花对日照长度有不同的反应，,并提出光周期现象的理论。,22,二、光周期现象的概念与光周期反应的类型,1.概念,光周期（photoperiod）：,一昼夜中白天和黑夜的相对,长度。,光周期现象(photoperiodism)：,植物对白天和黑夜相对长度的反应。,23,2. 类,型,短日植物（short-day plant）,长日植物（long-day plant）,日中性植物（day-neutral plant）,长短日植物（long-short-day plant）,短长日植物（short-long-day plant）,中日照植物,两端日照植物,24,1. 长日植物 在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数才能成花或成花较多的植物，如,小麦,、甜菜、胡萝卜、,油菜,、菠菜、,天仙子,、芹菜、甘蓝、烟草。,25,2. 短日植物 在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数才能成花或成花较多的植物，如,大豆、菊花、,水稻、玉米、高粱、烟草、,苍耳,、草莓、牵牛花。,26,3. 日中性植物,可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜,茄子、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、凤仙花、蒲公英。,27,临界日长（critical daylength）：,是指昼夜周期中，诱导长日植物开花的最短日照时数或者诱导短日植物开花的最长日照时数。,1）光周期敏感植物的成花诱导有一定的临界日长。长日,植物成花不需要暗期；短日植物开花仍需一定日照长,度；,2）典型的长日植物和短日植物必须经过连续的、一定数,目的长日照或短日照才能开花；,植物对光周期反应的特点：,28,3）植物在一定日照条件下开花，并不意味着植物的一生,都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育,阶段需要一定数量的光周期数；,4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日,植物的临界日长也不一定都短于长日植物；,5）同种植物的不同品种对日照的要求可能不同。,29,三、植物光周期适应性与地理起源分布的关系,图95 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化,日长 h,夜长h,20,N：海口,31N：上海,40N：北京,50N：黑河,30,低纬度地区分布着短日植物，高纬度地区分布着长日植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在春末和夏季开花，短日植物多在秋季开花。,31,四、植物的光周期诱导,把在一定时期满足植物所需一定天数的光周期即可诱导植物成花的现象叫光周期诱导（photoperiodic induction）。,1. 概念,32,2.光周期刺激的感受部位,A,C,B,D,接受光周期刺激的部位是,叶片，,开花,部位是茎尖端的,生长点,。,叶片对光周期的敏感性与叶片本身的发育程度有关，也与株龄有关。,33,3. 光周期诱导的机理,1）光周期刺激的传导,苍耳叶中产生的开花刺激物的传导,嫁接试验证明：植物叶片感受适宜的光周期诱导之后，产生的成花物质可通过嫁接在植株间进行传导。,34,通过长日植物和短日植物的相互嫁接实验表明：长日植物和短日植物所产生的成花物质在功能上是相同的。,长日植物,蝎子掌,嫁接到短日植物,长寿花,，在短日下开花,35,通过环割、蒸汽杀伤和麻醉剂处理植物叶柄或茎，可抑制叶片在光周期下产生的开花刺激物对茎尖端成花的诱导作用。,此实验说明叶片形成的开花刺激物是通过韧皮部传导的。,36,2）暗期与光周期诱导临界夜长（critical dark period）,临界夜长,是指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。,临界暗期比临界日长对开花更为重要。,37,光,暗,24h,SDP,LDP,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,开花,开花,开花,开花,开花,开花,暗期间断对植物开花的影响,闪光,临界暗期长度,38,3）光与光周期诱导,光强与光周期诱导,光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光照强度，植物每天光周期开始与停止的时间是太阳处于地平线下,6,时的清晨与傍晚。,光质与光周期诱导,利用不同光质的闪光试验发现，暗期间断最有效的光是红光，如果红光照射后，立即照射远红光，则红光的间断效应被抵消。,39,在暗周期过程中，红光抑制了短日植物成花作用，且其效应可以被远红光逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成花作用。,40,四 、植物生长调节剂在植物成花诱导中的应用,1.GA可代替长日照，诱导长日植物在短日照条件下开花。也可代替低温，使冬性长日植物不经春花而开花。,2.NAA和2，4-D等生长素刺激菠萝开花,3. ETH 可促进菠菜开花,4.PA也可能是开花刺激物。,41,五、光周期理论在农业上的应用,3. 维持营养生长,4. 控制开花时期,2. 引种,1.育种,人工调节花期,加速世代繁育,短日植物,北方,南方 选择晚熟品种,引种,南方,北方 选择早熟品种,引种,长日植物,北方,南方 选择早熟品种,引种,南方,北方 选择晚熟品种,引种,五、光周期理论在农业上的应用,42,第四节 花原基与花器官原基的形成,一、花原基的形成,茎顶端分生组织中心区细胞的分裂速度加快、体积增大是营养顶端转换为生殖顶端的明显标志。,茎生长锥在原来形成叶原基的地方形成花原基。,43,ABC 模型,花萼 花瓣 雄蕊,心皮,植物花由外而內的四轮花器官的形成，它们由三组不同基因（A、B、C）彼此间相互作用或拮抗所调控， 即所谓的“ABC 模型”,二、花器官原基的形成,44,ABC 模型要点,1、控制花器官发育基因包括三类基因,A：,APETALA1(AP1),和,APETALA2(AP2),B：,APETALA3(AP3),和,PISTLLATA(PI),C：,AGAMOUS(AG),2、 每类基因控制相邻的两轮,A基因控制第一轮（花萼）及第二轮（花瓣）的形成；,B基因控制第二及第三轮(雄蕊）花器官的形成;,C基因控制第三及第四轮（心皮）花器官的形成。,45,3、ABC基因相互协作，共同控制相邻两轮花器官的形成,A基因单独时则控制第一轮花器的形成；,C基因单独时控制第四轮花器之形成；,A基因和B基因控制第二轮；,B基因和C基因控制第三轮。,4、A基因与C基因相互拮抗。,46,花器官形成的“ABC”模型要点：,正常花器官结构的形成是由A、B、C3类基因的共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C三类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。,47,ABCDE,模型,ABCDE模型中，A类基因调控萼片和花瓣的发育；B类基,因调控花瓣和雄蕊的发育；C类基因调控雄蕊、心皮和胚珠的发育；,D类基因调控胚珠的发育；E类基因调控除萼片以外的其他4轮发育。D突变体缺乏胚珠，E突变体全部花器官发育成萼片。,图10-6,花器官发育的,ABCDE,模型及相关基因,C,48,三、影响花器官形成的条件,1. 气象条件,1）光照,完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。,2）温度,以水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。,如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。,3）水分,在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。,49,2. 栽培条件,1）水分,在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感。土壤水分不足，花的形成减缓，引起颖花退化。,2）. 肥料,以,氮肥的影响最大,。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。,微量元素(如Mo, Mn, B等)缺乏，也引起花发育不良。,3.生理条件,营养分配，如强势花和弱势花。,50,1、性别表现,1.,性别,表现,类型,雌雄同株同花如小麦、水稻、大豆,雌雄同株异花如瓜类、玉米、蓖麻雌雄异株异花如菠菜、大麻、银杏,四植物性别的分化,51,2.,雌雄个,体的生,理差异,呼吸作用,酶类活性同工酶类,氧化还原能力内源激素含量核酸,光合色素,碳水化合物和单宁等其他物质,52,3. 性别表现的调控,1）植株年龄对性别表现的影响,雌雄同株异花植物雌花出现晚于雄花,2）环境条件对性别表现的影响,光周期：,适宜光周期诱导后，适宜长度的日照促进多开雌,花，不适宜长度的日照促进多开雄花。,温周期：,低温与昼夜温差大对许多植物的雌花发育有利，,而黄瓜相反。,营养状况：,水分充足、氮肥较多促进雌花分化，反之促进,雄花分化。,53,3. 植物激素：,生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。,生长抑制剂TIBA(抗生长素)可抑制黄瓜雌花的分化；生长延缓剂如矮壮素等(抗赤霉素)则抑制雄花的分化；烟熏植物可增加雌花(烟雾中具有不饱和气体如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，减少IAA的降解，促进雌花分化，但常常会引起果实变小)。,4. 伤害促进雌花分化：,如番木瓜雄株受伤后产生雌株；黄瓜断茎后长出的新枝也全开雌花。,54,3）生长物质对性别表现的影响,IAA、ETH、CTK促进雌花发育；,GA促进雄花发育；,GA/CTK的比值影响雌雄异株植物的性别。,4）栽培措施对性别表现的影响,熏烟可增加雌花的数量，烟中含有ETH和CO。,55,第五节受精生理,1 花粉和柱头的生活力,禾谷类作物花粉的生活力较短：,如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上；小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%；玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持12d。,果树花粉的生活力较长：,如苹果、梨可维持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。,可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高(遇碘变蓝)。,柱头的生活力：一周左右。,56,2 影响花粉生活力的外界条件,1. 湿度：,相对干燥(RH 30%40%)的环境下，花粉呼吸强度低，保持活力时间长。,2. 温度：,贮藏花粉的最适温度为15。,3. CO,2,和O,2,的相对浓度：,增加贮藏容器中CO,2,的含量，可延长花粉寿命。,4. 光线：,一般以遮荫或在暗处贮藏较好。,57,3 花粉和柱头的相互识别与受精,1. 花粉的萌发和生长,花粉的萌发：,从雌蕊柱头上吸水萌发。,严重干旱、过高的湿度、温度过低或较高，都影响花粉的萌发,花粉的萌发和花粉管的生长，表现出,群体效应,(population effect)，,即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好,。,58,花粉萌发的群体效应(population effect)：,59,2. 花粉和柱头的相互识别,花粉的识别物质：,外壁蛋白中的糖蛋白；,柱头的识别感受器：,柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。,亲和：,花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶(角质酶，cutinase)，使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。,不亲和：,柱头的乳突细胞立即产生胼胝质(callose)，封闭花粉管尖端，阻碍花粉管继续生长，使受精失败。,60,月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上30min后的图解,61,3.受精后雌蕊的生理生化变化,呼吸速率明显增加,(,比未传粉时增加0.51倍,)；,吸收水分和无机盐的能力增强；,糖类和蛋白质代谢加快；,生长素含量剧烈增加,(可“吸引”更多的有机物，促进子房迅速发育)。,受精后子房中生长素含量剧增是引起子房代谢剧烈变化的原因之一,。生产中用生长素类处理未受精的雌蕊，可得到无籽果实。,香蕉、柑桔和葡萄等单性结实现象，也是由于其未受精的子房中含有高浓度的生长素所致。,62,4. 克服不亲和性的途径,(1) 花粉蒙导法：,即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。,(2) 蕾期授粉法：,在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉。,(3) 物理化学处理法：,采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，或者用电刺激柱头(90100V)、盐水处理雌蕊(5%8% NaCI)等，可克服自交不亲和性。,63,(4) 离体培养：,利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和、种间或属间杂交的不亲和性。,(5) 细胞杂交、原生质体融合或转基因技术：,克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。,64,课后作业,一、名词解释,春化作用、临界日常、光周期现象、春化处理、临界夜长,二、问答题,1. 栽培亚麻有不同目的，可以采油，也可获取纤维，各应采取什么措施来获取？,2. 试分析东北的一种有两大豆引种到山东后产量可能降低的原因。,65,谢 大 家,谢,66,