ch2生物能学介绍

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Chapter 2 Introduction of Bioenergetics,生物能学介绍,Bioenergetics,is the quantitative study of the energy transductions that occur in living cells and of the nature and function of the chemical processes underlying these transductions.,简单地说，生物能学是定量研究活细胞内的能量传导和能量利用过程。,2.1,代谢的能量来源和转化,2.2,能量偶联在生物化学反应中的意义,2.3,生物体的高能化合物,2.4 ATP,在能量代谢中的重要作用,2.1,代谢的能量来源和转化,生物体是一个开放系统,(open system),，不断地和环境进行物质与能量的交换以维持正常的生命活动。,生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于太阳能,(solar energy),。,自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化学能。,氧化,-,还原反应的电子传递是细胞能量传递的基础。,Sunlight,代谢的能量来源和转化,光合作用,细胞呼吸,2.2,能量偶联在生物化学反应中的意义,连续化学反应的自由能变化是可加的,(additive),。,细胞内吸能,(endergonic),反应可通过与放能,(exergonic),的化学或光化学过程偶联来推动。,任一代谢途径由一系列偶联的化学反应组成，使其在热力学上是有利的（,thermodynamically favored,）。,Energy coupling in mechanical processes,Energy coupling in chemical processes,自由能变化、标准自由能变化和化学平衡的关系,自由能变化,(,G,),标准自由能变化(,G,0,),生物化学反应标准自由能变化(,G,0,),恒温和恒压下，对于一个化学反应:,G,=,G,0,+,RT,ln,产物 /底物,G,0,=,-,RT,ln,K,eq,2.3,生物体的高能化合物,高能化合物：,水解,可释放出大于,25,千焦,/,摩尔的自由能的化合物。,高能磷酸化合物：通过磷酸酐键水解释放出大于,25,千焦,/,摩尔的自由能的有机磷酸化合物。,根据高能键型特点，生物体的高能化合物归纳为四类：,1.,磷氧键型,2.,氮磷键型,3.,硫酯键型,4.,甲硫键型,2.4 ATP,在能量代谢中的重要作用,2.4.1 ATP,的结构和能量,2.4.2 ATP,提供能量的化学机制,2.4.3 ATP,的生成,2.4.4 ATP,系统的动态平衡,2.4.1 ATP,的结构和能量,ATP,最早是在,1941,年,Fritz Lipmann,和,Herman Kalckar,研究糖酵解途径时发现的。,ATP,在细胞内的活性形式通常是与,Mg,2+,或,Mn,2+,形成复合物。,（复合物形式是,NTP-,依赖型激酶,NTP-dependent kinase,的真正底物。）,ATP,的两个磷酸酐键,(phosphoanhydride bonds ),水解可形成,更稳定的产物,并产生大量的自由能,(,G,o,is -30.5 kJ/mol; ,G,in cells is -50 to -65 kJ/mol),。,由于,ATP,水解反应的活化能,(,G,),比较高，,ATP,水解反应需要酶的催化。在,pH7,的条件下，,ATP,分子是稳定的。这一特性有利于细胞内能量的调节。,High-energy,（腺苷三磷酸）,The large free-energy change associated with ATP hydrolysis.,ATP-Mg,2+,complexes and ADP-Mg,2+,complexes.,2.4.2 ATP提供能量的机制,ATP具有中等的磷酰基团转移势能，也就是说，ATP是磷酰基团的供体（或载体），ADP是磷酰基团的受体。,ATP通过基团转移活化底物的形式提供能量，而不是简单的水解作用。(也有一些生化过程由ATP或GTP直接水解提供能量，如肌肉收缩。),在ATP参与的反应中，ATP通过基团转移可提供磷酰基团、焦磷酰基团和腺苷酰基团。,Phosphocreatine + H,2,O Creatine + Pi,G,o,-43.0 kJ/mol,ATP + H,2,O ADP + Pi,G,o,-30.5 kJ/mol,偶联的结果：,Phosphocreatine + ADP Creatine + ATP,ATP has an intermediate phosphoryl group transfer potential.,ATP provides energy usually through group transfer, thus activating the substrate.,Three types of group transfer to a reactant of ATP,2.4.2 ATP,提供能量的机制,(,续,),腺苷酸化是一些生物化学反应增强能量偶联的策略,(,如脂肪酸氧化中脂酰,CoA,的生成,),。,ATP,分解为,AMP,和,PPi,，是萤火虫发光的供能方式。,In the lab, as little as a few picomoles (10,-12,mol) of ATP can be measured using firefly luciferin and luciferase, using spectroscopic methods.,Luciferase gene is a reporter gene in gene engineering.,Adenylylation reaction in activation of a fatty acid.,萤火虫发光机制,虫荧光酰腺苷酸,荧光素酶,荧光素,Luciferase detection products(Promega company),2.4.3 ATP,的生成,ATP,生成途径,:,氧化磷酸化,/,光合磷酸化（主要）,底物水平磷酸化,腺苷酸激酶,(adenylate kinase),催化途径,4.,磷酸肌酸,(PCr),转换,氧化磷酸化/ 光合磷酸化,（主要）,跨膜质子梯度所储存的能量使ADP在ATP合酶的催化下磷酸化生成ATP。（化学渗透学说）,底物水平磷酸化,通过底物（高能磷酸化合物）的磷酰基团转移生成ATP。,eg. oxidation of glyceraldehyde-3-phoshphate ( GAP ),step6,step7 in glycolysis,high energy,Substrate-level phosphorylation,腺苷酸激酶,(adenylate kinase),催化的,ADP,挽救途径,：,ADP + ADP ATP + AMP,磷酸肌酸转换,迅速生成,ATP,的途径,Phosphocreatine + ADP Creatine + ATP,肌酸激酶,2.4.3 ATP,的生成,(,续,),磷酸肌酸转换途径是迅速产生,ATP,的方式。它揭示，磷酸肌酸是能量的贮存者，,ATP,是能量的载体。,磷酸肌酸、磷酸精氨酸、聚偏磷酸统称为磷酸原,(phosphagens),。某些无脊椎动物以磷酸精氨酸为储能物质，一些微生物以聚偏磷酸为储能物质。,2.4.4 ATP,系统的动态平衡,ATP,的动态平衡,细胞一方面调节,ATP,的生成以满足能量需求，另一方面又调节,ATP,的利用，从而使,ATP,维持在相对稳定的平衡状态。,ATP,的生成和利用是通过细胞的能量状态来调节的。能荷,(energy charge),和磷酸化势能,(phosphorylation potential),是描述细胞能量状态的两个指标。,ATP+1/2ADP,能荷,(energy charge)=,ATP+ADP+AMP,理论上，能荷数值为,0(,全部为,AMP)1(,全部为,ATP),。实际上大多数细胞的能荷在,0.800.95,之间。,ATP,磷酸化势能,=,ADPPi,The energy charge, like the,pH,of a cell, is,buffered,！,小 结,生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于太阳能。自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化学能。,细胞内吸能反应可通过与放能的化学或光化学过程偶联来推动。,小 结,ATP,是生物体内重要的高能化合物,。,ATP/ADP Cycle,是,ATP,提供能量的方式,。,ATP,通过基团转移活化底物的形式提供能量，而不是简单的水解作用。,ATP,是能量的载体，磷酸肌酸是能量的贮存者。,细胞中,ATP,处于动态平衡。 它的生成和利用是通过细胞的能量状态来调节的。,复习,:,1.,生物圈中能量的来源和转化。,2.,什么是高能化合物？有哪几类高能化合物？掌握一些主要的高能化合物。,3. ATP,提供能量的机理。,4. ATP,和磷酸肌酸在生物体内能量代谢中各起什么作用？,思考题:,结合下图说说人在运动时的能量代谢情况。,From Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer. BIOCHEMISTRY (fifth edition), 2002 W. H. Freeman and Company,The End,Thank you,