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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一章 果蔬贮藏保鲜的原理,第一节呼吸作用,一、概念,：,呼吸是呼吸底物在一系列酶参与的生物氧化下，经过许多中间环节，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放出化学键能（能量）的过程。,呼吸作用即是本身生存的表现，又是自身消亡的动力。,二、呼吸作用的类型,（一）有氧呼吸,指生活细胞在,O,2,的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成,CO,2,和,H,2,0,，同时释放出能量的过程。有氧呼吸可以简单表示为：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O,2.8210,6,J,（,674kcal,）,（二）,无氧呼吸,在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。,C,H,O,2C,H,OH+2C0,+21kcal,C,H,O,2CH,CHOHCOOH+ 19kcal,为什么进行无氧呼吸？,无氧呼吸对果蔬的伤害,最终产物：,无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；,无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物。,无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的。,三、呼吸强度及影响因素,（一）、,呼吸强度,（,respiratory intensity,）,在一定温度下，单位时间内单位重量的产品释放的,CO,2,或吸收,O,2,的量。单位：,mg /Kgh,（二）呼吸强度的影响因素,1,、内部因素的影响,（,1,）种类、品种：,浆果类,核果类,柑桔类,仁果类,叶菜类,果菜类,根茎菜类,遗传特性：早熟品种,晚熟品种,植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）,l g,-1, h,-1,胡萝卜 根,25,叶,440,苹果 果肉,30,果皮,95,大麦 种子,(,浸泡,15h),胚,715,胚乳,76,水果分类,仁果类,核果类,浆果类,柑橘类,坚果类,其他亚热带和热带果树,蔬菜分类（,食用器官分类）,根菜类,茎菜类,叶菜类,果菜类,花菜类,芋头,黄花菜,马铃薯,结球甘蓝,大白菜,菠菜,菜豆,蚕豆,冬瓜,绿芦笋,竹笋,白芦笋,冬笋,茭 白,芥 蓝,金 针 菇,慈姑,（,2,）发育阶段：,在整个发育过程中，幼龄时期呼吸强度最大。,因为：,处于生长最旺盛阶段，各种代谢过程都最活跃。,表层保护组织尚未发育或结构不完全，气体进入较多；蜡质，角质发育完成后，呼吸强度下降。,2,、外部因素的影响,（,1,）温度：,在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度。,贮藏温度忽高忽低的波动也会刺激果蔬的呼吸作用，增加营养物质消耗，缩短贮藏期。因此，要尽量保持稳定而适宜的低温。,呼吸温度系数,(Q,10,),呼吸温度系数，指当环境温度提高,l0,时，呼吸反应所增加的倍数，以,Q,0,表示，一般为,2,2.5,。不同的种类、品种，,Q,的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内,Q,也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的,Q,。,一些蔬菜呼吸的温度系数（,Q,10,）,种类,0.510,1024,石刁柏,3.5,2.5,豌豆,3.9,2.0,嫩荚菜豆,5.1,2.5,菠菜,3.2,2.6,辣椒,2.8,3.2,胡萝卜,3.3,1.9,番茄,2.0,2.3,黄瓜,4.2,1.9,莴苣,3.6,2.0,甜橙在不同温度范围的呼吸温度系数（,Q,10,）,温度范围（,）,温度系数,Q,10,010,52,515,2,1121,1.8,1727,1.6,2232,1.3,2832,1.2,（,2,）气体成分,一般氧浓度低于,10,时对呼吸有抑制作用，当低于,5,时可较大程度降低呼吸强度，但低于,2,时常会造成果蔬的缺氧呼吸。因此，贮藏中一般将氧浓度保持在,2,一,5,。环境中二氧化碳增加也会减弱呼吸作用，推迟呼吸高峰出现，比较合适的,CO,2,浓度为,1%-5%,，但浓度过高也可造成果蔬组织伤害，缩短贮藏期。,葡,萄,二,氧,化,碳,伤,害,（）湿度,湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸，湿润的环境促进呼吸。低湿贮藏洋葱不仅有利于洋葱的休眠，还可抑制其呼吸强度。,但甘薯、芋头要求较高湿度，干燥反而会促进呼吸。,（,4,）机械伤和微生物侵染,产品被虫咬或受微生物侵染后，或在采收搬运时受机械伤时，其呼吸强度都要增加，乙烯生成加快，贮藏期缩短。因此，要严格选择无伤害的水果蔬菜进行贮藏。,（,5,）化学药物,应用植物生长调节剂来调节果蔬的采后生理过程从而达到延缓衰老的目的已相当普遍，如用生长激素处理果蔬，能明显的抑制产品的呼吸，相反，用乙烯及其制剂处理果蔬，可促进呼吸。这一方法已在催熟和脱绿过程中广泛应用。,四、呼吸商（,respiratory quotient R.Q,）,（一）概念：指果蔬在一定时间内，释放,CO,2,与吸收,O,2,的数量比值。,释放,CO,2,的,量,RQ =,吸收,O,2,的量,RQ,是,表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。,（二,),呼吸商的意义,、判断呼吸底物的性质,（）呼吸底物为,糖类,（）而又完全氧化时，,为,。,C,6,H,12,O,6,+ 6O,2,6CO,2,+ 6H,2,O,RQ = 6CO,2,/ 6O,2,= 1,（,2,）若呼吸底物是富含氢的物质，如,蛋白质或脂肪,，则呼吸商,小于,1,。,以棕榈酸为例,C,16,H,32,O,2,+ 11O,2,C,12,H,22,O,11,+ 4CO,2,+5H,2,O,RQ = 4CO,2,/ 11O,2,=,0.36,（,3,）若呼吸底物是富含氧的物质，如,有机酸,，则呼吸商,大于,1,。,如以苹果酸为例：,C,4,H,6,O,5,+ 3O,2,4CO,2,+ 3H,2,O,RQ = 4CO,2,/ 3O,2,=,1.33,有氧呼吸，呼吸商等于,1,；,无氧呼吸，呼吸商,大于,1,。,2,、氧气供应状态,五、呼吸跃变,（一）呼吸跃变,(respiratory climacteric),概念,果实在成熟过程中，呼吸强度的变化趋势。,（二）呼吸跃变的类型,1,、跃变型果实：这类果实成熟过程中，有明显的呼吸跃变高峰出现。苹果、梨、桃、杏、李、柿、油桃、番茄、西瓜、甜瓜、香蕉、芒果、番石榴、番木瓜等。延长跃变型果实贮藏期的关键，就是推迟呼吸跃变的进程。,番石榴,芒果,番木瓜,2,、非跃变型果实,在果蔬成熟过程中，呼吸强度呈逐渐降低的趋势。柑橘类、葡萄、樱桃、荔枝、油橄榄、菠萝、黄瓜、蒲桃、可可、蓝莓等。,3.,跃变型与非跃变型果蔬的特性比较,特性项目 跃变型果蔬 非跃变型果蔬,后熟变化 明显 不明显,体内淀粉含量 富含淀粉 淀粉含量极少,内源乙烯产生量 多 极少,采收成熟度要求 一定成熟度时采收 成熟时采收,跃变型与非跃变型果蔬的特性比较,第二节 蒸腾作用,蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体,(,采后果实、蔬菜和花卉,),的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。,一、蒸腾对果蔬的影响,（一）,失重和失鲜,失重,(,weight loss,),，,又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少。,失鲜是质量上的损失，不同的果蔬表现不同。,萝卜糠心、韭菜纤维化。总的说来，失鲜表现为形态、结构、色彩、光泽、质地、风味等方面的变化。综合地影响到食用品质和商用品质。,2.,破坏正常的代谢过程,刺激呼吸作用的增强。,严重脱水时，细胞液浓度增高，引起细胞中毒。,引起脱落酸含量增加和剌激乙烯合成，加速器官的衰老和脱落。,甜菜组织脱水同水解酶活性的关系,试验材料 活组织中蔗糖酶的活性（蔗糖,mg/10g,组织,/h,）,酵解程度,合成 水解 合成,/,水解率,新鲜甜菜,29.8 2.8 10.7 4.3,脱水,6.5%,的甜菜,27.0 4.5 6.0 9.6,脱水,15%,的甜菜,19.4 6.1 3.2 10.6,3.,降低耐贮性和抗病性,表,4,萎蔫对甜菜腐烂率的影响,二、影响蒸腾的因素,影响水分蒸腾的因素有哪些？,内因,内因,外因,（一）自身因素,1,、表面积比,表面积比一般指单位重量的器官所具有的表面积，单位是,cm,2,/g,。表面积比大，相同重量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。,如：叶菜类失水迅速，而苹果、南瓜失水较慢。,2,、种类、品种和成熟度,果蔬水分蒸发的途径有：表皮层、气孔、皮孔。不同种类、品种和成熟度的果蔬产品，它们的气孔、皮孔和表皮层的结构不同，因此失水快慢不同。幼嫩器官表皮层尚不发达，主要为纤维素，容易透水，随着器官的成熟，角质层加厚，失水减慢。,果蔬产品的机械伤会加速产品失水，当产品组织的表面擦伤后，会有较多的气态物质通过伤口，而表皮上机械伤造成的切口破坏了表面的保护层，使皮下组织暴露在空气中，因而更容易失水。,3,、机械伤,4,、细胞的保水力,细胞中可溶性物质和亲水性胶体的含量与细胞的保水力有关，原生质较多的亲水胶体，可溶性物质含量高，可以使细胞具有较高的渗透压，因而有利于细胞保水，阻止水分向外渗透到细胞壁和细胞间隙。,洋葱和马铃薯的贮藏失重比较,蔬菜种类,含水量,%,在,0,贮藏下,3,个月的失重,%,洋葱,86.3,1.1,马铃薯,73.0,2.5,（二）环境因素,1,、空气湿度,空气湿度是影响果蔬水分蒸发的直接因素，空气湿度一般用相对湿度,RH,表示，也可以用水蒸气压表示。只要果蔬内部水蒸气压力大于空气的水蒸气压时，果蔬的水分就向周围空间扩散，其蒸发速度，决定于果蔬内部水蒸气压力与周围环境空气水蒸气压力之差。,表,5,温度和相对湿度与水蒸气压力的关系,例如：将,20,的胡萝卜放在,0 ,的冷库中，如果库内的相对湿度为,100%,，胡萝卜是否会发生水分蒸发？,胡萝卜温度降为,0,，,库内相对湿度为,50%,，水分是否会蒸发？,在贮藏初期，影响失水的关键因素在于产品温度。,当产品温度降到和库温一致后，影响产品失水的决定因素是库内相对湿度。,2,、温度,温度越高空气的饱和湿度越大，空气容纳的水气量越多；温度还影响到水蒸气分子的运动速度；较高温度下细胞液的粘性降低，细胞持水力下降，水分移动加快。所以降低温度有利于减少水分蒸发。,3,、风速,风速越快，产品失水越多。,三、控制蒸腾失水的措施,（一）加强预冷处理,（二）包装、打蜡或涂膜,（三）增加空气湿度,（四）适当通风,乙烯（,ethylene,）是什么？,乙烯有什么作用？,乙烯怎么产生？,如何控制乙烯？,第三节： 乙烯对果蔬成熟和衰老的影响,乙烯的发现历史,1900,年，煤油炉加温，绿柠檬变黄。,1924,年，煤油炉产生的乙烯使柠檬变黄。,1934,年，果实本身也产生乙烯。,四十年代，乙烯是一种促进果实成熟的生长调节剂。,1952,年，气相色谱仪，检测乙烯。,一、乙烯的生理作用,（一）促进成熟,乙烯是成熟激素，可诱导和促进果实成熟和衰老，主要的根据如下：,乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；,外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；,使用乙烯作用的拮抗物（如,Ag+,，,CO2,，,1-MCP,）可以抑制果蔬的成熟。,呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果,果实的跃变类型对乙烯的反应,非跃变型果实：,乙烯在整个生长过程中都能促进呼吸高峰的到来；随着乙烯浓度的增大，呼吸高峰值也随着提高；呼吸高峰可以出现多次；在外援乙烯激发下，虽然出现呼吸高峰，但呼吸高峰的出现并不意味着果实达到生理成熟阶段。,跃变型果实：,只有在跃变高峰出现之前，使用外援乙烯才能刺激呼吸高峰的提前到来；不同的乙烯浓度，只能缩短呼吸高峰到来的时间，不能改变呼吸高峰的峰值；呼吸高峰一旦出现，果实就达到生理成熟阶段，在正常情况下，呼吸高峰的出现同生理成熟是同步的。,（二）乙烯的其它生理作用,1,、乙烯能加快叶绿素的分解,2,、乙烯促进植物器官的脱落,3,、乙烯可引起水果蔬菜质地变化,乙烯的生理作用,（三）乙烯与其它激素的关系,植物体内的激素按其生理效应可分为两种类型：一类是主要促进生长发育，次要调节成熟衰老的。如生长素、赤霉素、细胞激动素，另一类是主要促进成熟衰老的，次要调节生长发育。如脱落酸、乙烯，在果实生长、发育、成熟、衰老过程中，各种激素的含量有规律的增长和减少，它们之间保持着一种自然平衡状态。,（三）内源激素的变化,二、乙烯的合成,MET,SAM,ACC,合成酶,ACC,ACC,氧化酶,ETH,促进,IAA,果实成熟,伤害,逆境,AVG,抑制,AOA,抑制,促进,缺氧,Co,2+,、,Ag,+,等,解偶联剂（,DNP,）,高温（,35,）,成熟,腺苷蛋氨酸,ATP,PPi+Pi,1-,氨基环丙烷,-1-,羧酸,氨基氧乙酸,氨基乙氧基乙烯基甘氨酸,三、影响乙烯生成和作用的因素,（一）,内部因素：种类、品种、成熟度,（二）,外部因素,1,、温度,2,、氧和二氧化碳的浓度,3,、胁迫,4,、化学药剂,几种跃变型和非跃变型果实内源乙烯含量（,S.P.Burg,）,类别,种类,乙烯（,mg/m,3,）,种类,乙烯（,mg/m,3,）,非跃变型,酸橙,0.3,1.96,橙,0.13,0.32,菠萝,0.16,0.40,柠檬,0.11,0.17,跃变型,油桃,3.6,602,桃,0.90,20.7,番茄,3.6,29.8,梨,80,苹果,25,2500,香蕉,0.05,2.1,鳄梨,28.9,74.2,芒果,0.04,0.23,四、,抑制乙烯生成和作用的措施,1,、合理选果,2,、不混果贮藏,3,、,控制贮藏环境条件，抑制乙烯的生成和作用,4,、,排除或吸收贮藏环境中的乙烯,第四节：果蔬的低温伤害,低温对果蔬的伤害，按低温程度和受害情况可分为冷害和冻害两种,。,冷害,(chilling injury),又称寒害，是指冰点以上低温对果蔬所造成的伤害。,一、 果蔬的冷害,（一）冷害症状,1,、表面出现水浸状斑或凹陷斑,2,、果肉组织的褐变,3,、产品不能正常后熟,4,、产品迅速腐烂,哈,密,瓜,低,温,冷,害,鲜枣低温冷害,柑橘干疤病,梨果冷害图,黄 瓜 冷 害,常见果蔬发生冷害的临界温度及症状,品种,温度（,）,症状,苹果,-2.23.3,橡皮病，烫伤，果心果肉褐变,香蕉,12,果皮出现黑色条纹，后熟不良,西瓜,4.0,凹陷，异味,黄瓜,13,表皮凹陷，果肉褐变，萎蔫,茄子,79,表皮凹陷，烫伤,青椒,9,表皮水浸状，凹陷，种子，鄂变褐,番茄,712,水浸状，凹陷软烂,（二）影响冷害发生的因素,1,、种类和品种,：,一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在贮藏过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。,2,、成熟度：,通常成熟度低的果实对冷害更敏感。,3,、温度,在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。,4,、湿度,对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。,据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近,100,的环境,中，在,0,下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为,90,的为少。有人将辣椒在,0,及相对湿度为,88,-90,中贮藏,12,天，有,67,出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为,96,-98,，只有,33,出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近,100,，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。,5,、气体成分,改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。,对于某些果蔬商品用低浓度,0,2,，,和高浓度,CO,2,进行气调贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。,（三）防止或减轻冷害的措施,1,、调节温度处理,（,1,）适温下贮藏,（,2,）温度锻炼,（,3,）间歇升温,（,4,）变温处理,一些产品的最低安全贮藏温度,2,、气调贮藏,气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、,0,2,和,CO,2,浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。,3,、湿度的调节,塑料薄膜包装、涂蜡等措施由于抑制了水分蒸发而使冷害症状减轻。,4,、化学处理,渗入法渗入,1,-7.5,CaCl,2,能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。,一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。,生长延缓剂如多效唑,(PP,333,),，,能刺激内源,ABA,的生成，抑制,GA,的生物合成，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。,二、果蔬冻害,果蔬长时间处于其冰点以下的温度，会发生冻害。新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，汁液的冰点约为,-0.5,-2,，如果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产生冻害的。,（一）冻害症状,冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明。,有些叶菜类如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破坏，产生褐变或呈灰白色。,甘薯冻害,白菜冻害,猕猴桃冻害,梨的冻害,茄子冻害,(,白菜类蔬菜生长期冻害图,),（二）冻结过程,细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。当环境温度等于或略低于冰点时，细胞内外的蒸汽压达到平衡，冻结过程停止。但组织细胞未冻死，温度下降，冰晶继续扩大，细胞脱水收缩,冻害。,（三）冻害的危害,1,、细胞液浓度增高，一些有害离子的浓度也随着增高，导致细胞死亡。,2,、原生质脱水到一定程度，引起细胞原生质凝固。,3,、冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。,（四）影响冻害的因素,1,、内部因素,果蔬种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类。,2,、外界因素,果蔬受冻的程度决定于受冻的温度和时间，即冰点以下的温度低，时间越长，冻害发生的严重。,（五）防止冻害及缓冻方法,避免在冰点温度以下贮藏,解冻方法,第五节 蔬菜的休眠,一、,休眠现象,：,植物在生长发育的生命周期中的一定时期内，器官会暂时停止生长的现象。,如种子、芽、鳞茎、块茎类的蔬菜在收获后会有一定时期停止生长的现象。,在休眠期间，新陈代谢、物质消耗和水分蒸发都降到最低限度。,二、休眠的类型与阶段,1.,生理休眠（自然休眠）：内在原因引起，即使产品在适宜发芽的条件也不会发芽。马铃薯、洋葱、大蒜、姜等都是具有典型生理休眠的蔬菜。,2.,强制休眠：外界环境条件不适宜生长发芽所造成的休眠。改变环境因素便恢复生长。白菜、萝卜、莴苣等。,生,理,休,眠,的,果,蔬,休眠生理,休眠的类型与阶段,图,2-22,泉州黄洋葱贮藏期间呼吸强度的变化,三、休眠期,不同种类果蔬的休眠期长短不同，大蒜的休眠期一般为,60-80,天；马铃薯的休眠期为,2-4,个月；洋葱的休眠期为,1.5-2.5,个月；板栗采后有一个月的休眠期。此外，休眠期的长短在同种类蔬菜的不同品种间也存在着差异，例如，我国马铃薯的休眠期可以分为四种情况，无休眠期的，如黑滨，休眠期较短的,1,个月左右，如丰收白，休眠期中等的,2-2.5,个月的白头翁；休眠期长的,3,个月以上，克新,1,号等,1,、温度,最有效方法是低温贮藏。在低温下，可抑制果蔬整个生理活动。,洋葱,0,贮藏时可延长发芽,4-6,个月。,2,、氧气和二氧化碳,适当的低,O2,和高,CO2,的气体成分并在低温下果蔬休眠期更长。,四、控制休眠的方法,3,、辐射,马铃薯、洋葱等用,射线辐射而延长休眠期，辐射后的品种，可在常温下贮藏,4,、化学药剂,用化学药剂也可抑制马铃薯、洋葱的发芽。,萘乙酸甲酯（,MENA,）,是目前应用最广泛的一种土豆抑制剂，防止马铃薯发芽。,CIPC(,氯苯胺灵,),是一种采后使用的马铃薯抑芽剂，薯块愈伤后使用效果才好，因为它会干扰愈伤。,MH(,青鲜素,),是洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜的抑芽剂，采前应用时，必须将,MH,喷到洋葱或大蒜的叶子上，药剂吸收后渗透到鳞茎内的分生组织中和转移到生长点，起到抑芽作用。,
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