发酵-食品微生物学课件

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第七章 微生物的能量与物质代谢,第一节 微生物的产能代谢,第二节 微生物的耗能代谢,第三节 微生物的代谢调控与次级代谢,第七章 微生物的能量与物质代谢第一节 微生物的产能代谢,第七章 微生物的能量与物质代谢第一节 微生物的产能代谢第七,新陈代谢,，简称,代谢（,metabolism,）：,是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程，它是细胞内各种化学反应的总和。代谢包括两部分：,合成代谢（同化作用）：耗能,代谢,物质代谢,能量代谢,分解代谢（异化作用）：产能,耗能,产能,复杂分子,（有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,新陈代谢，简称代谢（metabolism）：是微生物细胞与外,新陈代谢，简称代谢（metabolism）：是微生物细胞与外,微生物能量代谢,能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源,-ATP,， 这就是,产能代谢,。,最初能源,有机物,还原态无机物,日光,化能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源,（,ATP,）,微生物能量代谢 能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环,微生物能量代谢 能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环,第一节 微生物的产能代谢,微生物的产能代谢：,是指物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这是一个产能代谢的过程，又称为,生物氧化,。,微生物产生能量的去处：,微生物直接利用；贮存在高能化合物中；以热的形式释放到环境中,第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢：是指物质在生物,第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢：是指物质在生物,脂肪,葡萄糖、其它单糖,三羧酸循环,电子传递（氧化）,蛋白质,脂肪酸、甘油,多糖,氨基酸,乙酰,CoA,e,-,磷酸化,+,Pi,小分子化合物分解成共同的中间产物（如,丙酮酸、乙酰,CoA,等）,共同中间产物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成,H,2,O,，,释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在,ATP,中。,大分子降解成基本结构单位,生物氧化的三个阶段,脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、,脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、,一、异养微生物的生物氧化,生物氧化的过程：,脱氢（或电子）；递氢（或电子）；受氢（或电子）,生物氧化的功能：,产能（,ATP,）；产还原力,H,；小分子中间代谢产物,生物氧化的类型：,发酵、呼吸,（无氧呼吸和有氧呼吸）,一、异养微生物的生物氧化 生物氧化的过程：,一、异养微生物的生物氧化 生物氧化的过程： 一、异养微生物,异养微生物的生物氧化,（一）发酵,(Fermentation),有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物， 同时释放能量并产生各种不同的代谢产物,。,有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。,生物氧化反应,发酵,呼吸,有氧呼吸,厌氧呼吸,异养微生物的生物氧化 （一）发酵(Fermentation),异养微生物的生物氧化 （一）发酵(Fermentation),（一）发酵,(Fermentation),发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。,生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（,glycolysis,）,糖酵解是发酵的基础,主要有四种途径：,EMP,途径、,HMP,途径、,ED,途径、磷酸解酮酶途径。,（一）发酵(Fermentation) 发酵的种类有很多，可,（一）发酵(Fermentation) 发酵的种类有很多，可,1,、发酵途径,(1) EMP,途径（,Embden-Meyerhof pathway,）,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,6-,磷酸,-,果糖,1,、,6-,二磷酸,-,果糖,磷酸二羟丙酮,3-,磷酸,-,甘油醛,1,、,3-,二磷酸,-,甘油酸,3-,磷酸,-,甘油酸,2-,磷酸,-,甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,ATP ADP,ATP ADP,ATP,ADP,ADP,ATP,NAD,+,+Pi,NADH+H,+,1、发酵途径(1) EMP途径（Embden-Meyer,1、发酵途径(1) EMP途径（Embden-Meyer,(1) EMP,途径（,Embden-Meyerhof pathway,）,总反应式为：,C,6,H,12,O,6,+2NAD,+,+ 2ADP+2Pi,2CH,3,COCOOH + 2NADH + 2H,+,+ 2ATP + 2H,2,0,(1) EMP途径（Embden-Meyerhof path,(1) EMP途径（Embden-Meyerhof path,(2) HMP,途径（,hexose monophoshate pathway,）,总反应式为：,6 6,磷酸葡萄糖,12 NADP,6H,2,0,5 6,磷酸葡萄糖,12 NADPH,12 H,12 CO,2,Pi,(2) HMP途径（hexose monophoshate,(2) HMP途径（hexose monophoshate,A,） 葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖酸,5-,磷酸,-,核糖,5-,磷酸,-,核酮糖,5-,磷酸,-,木酮糖,5-,磷酸,-,核糖,3-,磷酸,-,甘油醛,4-,磷酸,-,赤藓糖,6-,磷酸,-,果糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,5-,磷酸,-,木酮糖,3-,磷酸,-,甘油醛,EMP,途径,丙酮酸,C,）,5-,磷酸,-,木酮糖,B,）,6-,磷酸,-,景天庚酮糖,6-,磷酸,-,果糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,图,HMP,途径的三阶段,（,TK,为转羟乙醛酶，,TA,为转二羟丙酮基酶）,ATP ADP,NADP,+,NADPH+H,+,NADP,+,NADPH+H,+,CO,2,TK,TA,TK,A） 葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸 5-磷酸-,A） 葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄糖酸 5-磷酸-,(3) ED,途径（,Entner-Doudoroff pathway,）,又称,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸,-,葡萄糖酸（,KDPG,）裂解途径。,葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,ATP ADP,6-,磷酸,-,葡萄糖酸,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸,（,KDPG,）,NADP,+,NADPH+H,+,3-,磷酸,-,甘油醛,丙酮酸,EMP,途,径,丙酮酸,H,2,O,H,2,O,总反应式为：,C,6,H,12,O,6,ADP,Pi,NADP,NAD,2CH,3,COCOOH,ATP,NADPH,H,NADH,H,(3) ED途径（Entner-Doudoroff pat,(3) ED途径（Entner-Doudoroff pat,(4),磷酸解酮酶途径,特征性酶是磷酸解酮酶，分为：,磷酸戊糖解酮酶途径,（,PK,途径）,（,Phospho-pentose-ketolase pathway,）,磷酸己糖解酮酶途径,（,HK,途径）,（,Phospho-hexose-ketolase pathway,）,(4) 磷酸解酮酶途径特征性酶是磷酸解酮酶，分为：,(4) 磷酸解酮酶途径特征性酶是磷酸解酮酶，分为： (4),葡萄糖,6-,磷酸,-,葡萄糖,5-,磷酸,-,核酮糖,D-,核糖,L-,阿拉伯糖,D-,木糖,磷酸戊糖解酮酶,3-,磷酸,-,甘油醛,乙酰磷酸,EMP,途,径,丙酮酸,乳酸,乙酸,乙醛,乙醇,图 磷酸戊糖解酮酶（,PK,）途径,5-,磷酸,-,木酮糖,ATP,ADP,Pi,葡萄糖,ATP,ADP,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,磷酸已糖解酮酶,4-,磷酸赤藓糖,乙酰磷酸,3-,磷酸,-,甘油醛,乳酸,5-,磷酸,-,木酮糖,乙酸,磷酸戊糖解酮酶,乙酸,图 磷酸己糖解酮酶（,HK,）途径,葡萄糖6-磷酸-葡萄糖 5-磷酸-核酮糖D-核糖L-阿拉伯糖,葡萄糖6-磷酸-葡萄糖 5-磷酸-核酮糖D-核糖L-阿拉伯糖,磷酸戊糖解酮酶途径（,PK,途径）,总反应式为：,C,6,H,12,O,6,ADP,Pi,NAD,CH,3,CHOHCOOH,CH,3,CH,2,OH,CO,2,ATP,NADH,H,磷酸己糖解酮酶途径（,HK,途径）,总反应式为,2C,6,H,12,O,6,2CH,3,CHOHCOOH,3CH,3,COOH,磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）总反应式为：,磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）总反应式为：磷酸戊糖解酮酶途径,2.,发酵类型,(1),乙醇发酵,a),酵母菌的乙醇发酵,(,如酿酒酵母,),厌氧,EMP,丙酮酸 乙醛,2,乙醇,+2CO,2,+2ATP,b),异型乙醇发酵,:,(,如肠膜明串珠菌,),HMP,乙醇,+,乳酸,+CO,2,+ ATP,c),同型乙醇发酵,:,（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇,ED(,厌氧,),乙醇,+2CO,2,+ ATP,区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来 源不同,乙醇发酵,酵母菌、根霉、曲霉等,EMP,丙酮酸脱羧酶,NADH,C,6,H,12,O,6,CH,3,CCOOH,CH,3,CHO CH,3,CH,2,OH,2.发酵类型(1) 乙醇发酵 乙醇发酵酵母菌、根霉、曲霉,2.发酵类型(1) 乙醇发酵 乙醇发酵酵母菌、根霉、曲霉,(2),乳酸发酵,（乳酸细菌）,O,乳酸脱氢酶,OH,CH,3,C-COOH+NADH+H,+,CH,3,-CH-COOH+NAD,+,A,、同型乳酸发酵：,葡萄糖经发酵后只生成乳酸,B,、异型乳酸发酵：,葡萄糖经发酵后除主要产生乳酸外，还有乙醇、,CO,2,等多种发酵产物,C,、双歧发酵：,异型乳酸发酵的双歧杆菌途径，产物除乳酸外，还有乙酸。,(2)乳酸发酵 （乳酸细菌）,(2)乳酸发酵 （乳酸细菌）(2)乳酸发酵 （乳酸细菌）,细 菌,同型乳,酸发酵,异型乳,酸发酵,细 菌,同型乳,酸发酵,异型乳,酸发酵,乳杆菌属：,肠球菌属：,德氏乳杆菌,+,-,粪肠球菌,+,-,保加利亚乳杆菌,+,-,乳酸乳球菌,+,-,干酪乳杆菌,+,-,明串珠菌属：,植物乳杆菌,+,-,肠膜明串珠菌,-,+,弯曲乳杆菌,+,+,芽孢乳杆菌属：,短乳杆菌,-,-,菊糖芽孢乳杆菌,+,-,发酵乳杆菌,-,+,双歧杆菌属：,+,双歧双歧杆菌,-,-,乳酸发酵细菌及类型,细 菌同型乳异型乳细 菌同型乳异型乳乳杆菌属：肠球菌属,细 菌同型乳异型乳细 菌同型乳异型乳乳杆菌属：肠球菌属,(2),乳酸发酵,厌氧条件下，乳酸菌进行,同一微生物,利用不同底物,可进行不同形式的乳酸发酵,不同微生物,可进行不同形式的乳酸发酵,乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。,(2)乳酸发酵厌氧条件下，乳酸菌进行,(2)乳酸发酵厌氧条件下，乳酸菌进行(2)乳酸发酵厌氧条件下,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,类型,途径,产物,产能,/,葡,萄糖,菌种代表,同型,EMP,2,乳酸,2ATP,Lactobacillus debruckii,（,德氏乳杆菌,）,异型,HMP,1,乳酸,1,乙醇,1CO,2,1ATP,Leuconostoc,mesenteroides,（,肠膜明串珠菌,）,异型,HMP,1,乳酸,1,乙酸,1CO,2,2ATP,Lactobacillus brevis,（,短乳杆菌,）,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 类型 途径 产物 产能/葡,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 类型 途径 产物 产能/葡,(3),混合酸,(mixed acids fermentation),和 丁二醇发酵,(butanediol fermentation),肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵,EMP,丙酮酸,乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、,2,3-,丁二醇、丙 酮、,CO,2,、,H,2,等,(3) 混合酸(mixed acids fermentati,(3) 混合酸(mixed acids fermentati,(3),混合酸,(mixed acids fermentation),和 丁二醇发酵,(butanediol fermentation),不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。,(3) 混合酸(mixed acids fermentati,(3) 混合酸(mixed acids fermentati,(4),丁酸发酵,:,专性厌氧菌,不同菌，通过,EMP,途径，产物不同，可分为：,a .,丁酸发酵：,丁酸梭菌 丁酸,b.,丙酮,-,丁醇发酵：,丙酮,-,丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮、丁醇,c .,丁醇,-,异丙醇发酵：,丁酸梭菌 丙酮还原为异丙醇,(4) 丁酸发酵:专性厌氧菌不同菌，通过EMP途径，产物不同,(4) 丁酸发酵:专性厌氧菌不同菌，通过EMP途径，产物不同,由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结,类型,途径（或条件）,微生物,ATP,（,mol,L,） 葡萄糖（,mol,L,）,乙醇发酵,EMP,酿酒酵母,2,EMP,解淀粉欧文氏菌,2,ED,运动发酵单胞菌,1,甘油发酵,EMP,，,ED,，,EMP,（,3,NaHSO,3,）,酿酒酵母,少量,/0,EMP,（,pH7.6,）,酿酒酵母,0,同型乳酸发酵,EMP,粪肠球菌,2,异型乳酸发酵,PK,肠膜状明串珠菌,1,HMP,PK,双歧双歧杆菌,2.5,混合酸发酵,EMP,大肠杆菌,2.5,丁二酸发酵,EMP,产气肠杆菌,2,丙酮丁醇发酵,丙酮丁醇梭菌,2,丁酸发酵,EMP,丁酸梭菌,3,丙酮发酵,琥珀酸丙酸途径,丙酸细菌,2,丙烯酸途径,3,由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结 类型途径（或条件）微生物A,由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结 类型途径（或条件）微生物A,(,二,),呼吸作用,微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给,NAD,（,P,）,+,、,FAD,或,FMN,等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。,有氧呼吸（,aerobic respiration,）：,以分子氧作为最终电子受体,无氧呼吸（,anaerobic respiration,）：,以氧化型化合物作为最终电子受体,呼吸与发酵的根本区别：,电子载体不是将电子直接传给,GLC,分子降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量最后再交给最终电子受体。,(二) 呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给,(二) 呼吸作用微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给,(,二,),呼吸作用,1.,有氧呼吸,葡萄糖,丙酮酸,糖酵解作用,三羧酸循环,发酵,各种发酵产物,被彻底氧化生成,CO,2,和水，释放大量能量。,无氧,有氧,EMPTCA,电子传递链,C,6,H,12,O,6,6O,2,6CO,2,+ 6H,2,O,(二)呼吸作用 1. 有氧呼吸 葡萄糖丙酮酸糖酵解作用 三羧,(二)呼吸作用 1. 有氧呼吸 葡萄糖丙酮酸糖酵解作用 三羧,丙酮酸在进入三羧酸循环之,前要脱羧生成乙酰,CoA，,乙酰,CoA,和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入,三羧酸循环。循环的结果是,乙酰,CoA,被彻底氧化成,CO,2,和,H,2,O，,每氧化1分子的乙酰,CoA,可产生12分子的,ATP，,草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。,丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧生成乙酰CoA，乙酰,丙酮酸在进入三羧酸循环之前要脱羧生成乙酰CoA，乙酰,2FADH,2,2FADH2,2FADH22FADH2,(,二,),呼吸作用,(二)呼吸作用,(二)呼吸作用 (二)呼吸作用,2.,无氧呼吸,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；,无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是,NO,3-,、,NO,2-,、,SO,4,2-,、,S,2,O,3,2-,、,CO,2,等无机物，或延胡索酸（,fumarate,）等有机物。,无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。,2.无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸,2.无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸,2.,无氧呼吸,2.无氧呼吸,2.无氧呼吸 2.无氧呼吸,2.,无氧呼吸,2.无氧呼吸,2.无氧呼吸2.无氧呼吸,2.,无氧呼吸,厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生,ATP,，因此对很多微生物是非常重要的。,除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。,2.无氧呼吸厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生,2.无氧呼吸厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生,方式,电子,受体,产物,获能,(,卡,),微生物类型,条件,发酵,有机物,各种中间代谢产物,54,好氧菌，厌氧菌,兼性厌氧菌,无,O,2,或有,O,2,有氧,呼吸,O,2,CO,2,688,好氧菌,兼性厌 氧菌,有,O,2,无氧,呼吸,无机物,CO,2,429,厌氧菌,兼性厌 氧菌,无,O,2,方式 电子产物 获能(卡) 微生物类型 条件 发酵 有机物,方式 电子产物 获能(卡) 微生物类型 条件 发酵 有机物,二、自养微生物的生物氧化,还原,CO,2,时,ATP,和,H,的来源,CO,2,NH,4+, NO,2-, H,2,S, S,(,最初能源,),S,，,H,2,，,Fe,2+,（无机氢供体）,ATP,ATP,CH,2,O,顺呼吸链传递,耗,H,产,ATP,逆呼吸链传递,耗,ATP,产,H,一些微生物通过氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养微生物。,二、自养微生物的生物氧化 还原CO2时ATP和H的来源,二、自养微生物的生物氧化 还原CO2时ATP和H的来源,4,、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌）,H,2,+1/2O,2,H,2,O+,2,、硫的氧化：以还原态的硫化物为能源（硫杆菌）,S,2-,+2O,2,SO,4,2-,+,1,、氨的氧化：以,NH,4,+,、,NO,2,-,为能源,NH,4,+,+3/2O,2,NO,2,-,+H,2,O+2H,+,+,亚硝化细菌,NO,2,-,+1/2O,2,NO,3,-,+,硝化细菌,3,、铁的氧化（铁细菌）,2Fe,+,+1/2O,2,+2H,+,2Fe,3+,+H,2,O+,4、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌）2、硫的氧化：,4、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌）2、硫的氧化：,无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位,H,2,NH,4+,S,2-,SO,3,2-,S,2,O,3-,Fe,2+,NO,2-,NAD,FP,ATP,Q ,Cyt.b,Cyt.cc1,ATP,Cyt.a 1.aa3,ATP,O,2,(NO,3,),注：正向传递可产生,ATP,而逆向传递消耗,ATP,，并产生还原力,H,无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位 H2 NH 4+ S2,无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位 H2 NH 4+ S2,呼吸链的组成,1.,黄素蛋白酶类,（,flavoproteins, FP）,2.,铁-硫蛋白类,（,iron,sulfur proteins),3,.,辅酶,（,ubiquinone,亦写作,CoQ）,4,.,细胞色素类,（,cytochromes）,NADH,辅 酶,Q（CoQ）,Fe-S,Cyt c,1,O,2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa,3,琥珀酸等,黄素蛋白（,F AD）,黄素蛋白（,FMN）,细胞色素类,铁硫蛋白（,Fe-S）,铁硫蛋白（,Fe-S）,呼吸链的组成1. 黄素蛋白酶类NADH辅 酶 Q（CoQ,呼吸链的组成1. 黄素蛋白酶类NADH辅 酶 Q（CoQ,NADH,呼吸链,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c,1,O,2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa,3,Fe-S,FAD,Fe-S,琥珀酸,等,复合物,II,复合物,IV,复合体,I,复合物,III,NADH,脱氢酶,细胞色素还原酶,细胞色素氧化酶,琥珀酸-辅酶,Q,还原酶,FADH,2,呼吸链,NADH呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2C,NADH呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2C,NADH,呼吸链电子传递和水的生成,H,2,O,1,2,O,2,O,2-,MH,2,还原型代 谢底物,FMN,FMNH,2,CoQH,2,CoQ,NAD,+,NADH+H,+,2,Fe,2+,2,Fe,3+,细胞色素,b- c- c,1,-aa,3,Fe S,2,H,+,M,氧化型代 谢底物,FADH,2,呼吸链电子传递和水的生成,2,e,H,2,O,FAD,FADH,2,琥珀酸,Fe S,2,Fe,2+,2,Fe,3+,细胞色素,b- c,1,- c-aa,3,CoQH,2,CoQ,1,2,O,2,O,2-,2,H,+,延胡索酸,2,e,NADH呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还,NADH呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还,三、光能微生物的生物氧化,（一）光合微生物的种类：,1,、自养型：蓝细菌、红硫菌、绿硫菌等；,2,、异养或兼性：红螺菌、嗜盐菌等。,嗜盐菌获能途径,:,有氧时：氧化磷酸化,有光时：光合磷酸化,有氧或无氧：底物水平磷酸化,三、光能微生物的生物氧化（一）光合微生物的种类：,三、光能微生物的生物氧化（一）光合微生物的种类：三、光能微生,底物水平磷酸化：,物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合物直接偶联,ATP,或,GTP,的合成，这种产生,ATP,等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。,氧化磷酸化：,物质在生物氧化中所生成的,NADH,和,FADH,2,可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质，在此过程中偶联,ATP,或,GTP,的合成，这种产生,ATP,等高能分子的方式，叫氧化磷酸 化。,光合磷酸化：,当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联,ATP,或,GTP,的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。）,底物水平磷酸化：物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合,底物水平磷酸化：物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合,环式光合磷酸化：,叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶,Q,，细胞色素,b,和,f,再返回带正电荷的叶绿素分子。在辅酶,Q,向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨膜运动而合成,ATP,。（紫色硫细菌，紫色 非硫菌、绿色硫细菌，绿色非硫细菌）,非环式光合磷酸化：,高等植物和篮细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合系统,I,合光合系统,II,，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。,环式光合磷酸化：叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶,环式光合磷酸化：叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶,（二）微生物的光合磷酸化作用,生物类型,方式,条件,色素,反应 中心,产物,还原力,(NADPH),中,H,的来源,光合细菌,循环,无,O,2,菌绿素， 类胡萝卜素等,1,个,不产氧,ATP,来自,H,2,S,等无机氢供体,绿色植物藻类兰细菌,非循环,有,O,2,叶绿素， 藻色素等,2,个,产氧,ATP,H,2,O,光解,嗜盐菌,紫膜,低,O,2,细菌视紫红质,紫膜,不产氧,ATP,质子泵,（二）微生物的光合磷酸化作用 生物类型 方式 条件 色素反应,（二）微生物的光合磷酸化作用 生物类型 方式 条件 色素反应,（三）进行光合磷酸化微生物的特点,1,、细菌内含光合色素： 菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。,2,、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。如：蓝细菌,类囊体，红螺菌、红硫菌,在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。,3,、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。,（三）进行光合磷酸化微生物的特点1、细菌内含光合色素： 菌视,（三）进行光合磷酸化微生物的特点1、细菌内含光合色素： 菌视,能量转换,在产能代谢过程中，,化能微生物,可通过,底物水平磷酸化,和,氧化磷酸化,将物质氧化而释放的能量贮存在,ATP,等高能分子中；而,光合微生物,，则可通过,光合磷酸化,将光能转变为化学能贮存于,ATP,中。,能量转换 在产能代谢过程中，化能微生物可通过底物水平磷,能量转换 在产能代谢过程中，化能微生物可通过底物水平磷,物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而这些化合物可直接偶联,ATP,或,GTP,的合成。这种产生,ATP,等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。,底物水平磷酸化既存在于,发酵过程,中也存在于,呼吸过程,中。,1,、底物水平磷酸化,物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而,物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物而,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-,酮戊二酸,琥珀酰辅酶,A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,丙酮酸,乙酰辅酶,A,GTP,GDP+Pi,三羧酸,循环,底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中,草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥,草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥,2.,氧化磷酸化,物质在生物氧化过程中形成的,NADH,和,FADH,2,，可通过线粒体内膜或细菌细胞质膜上的电子传递链将电子传递给氧或其它氧化型物质，这个过程偶联,ATP,的合成。这种产生,ATP,的方式称为,氧化磷酸化。,如,1,分子的,NADH,和,FADH,2,可分别产生,3,个和,2,个,ATP,。,2.氧化磷酸化 物质在生物氧化过程中形成的NADH和F,2.氧化磷酸化 物质在生物氧化过程中形成的NADH和F,光合磷酸化：,光合色素被激活，导致色素释放一个电子而被氧化，释放的电子在电子传递系统中逐步释放能量，并偶联着,ATP,的合成，称为光合磷酸化。,光能自养菌利用光合色素叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素吸收光能，通过光合磷酸化作用产生,ATP,。,光合色素,光能,ATP,3,、光合磷酸化,光合磷酸化：光合色素被激活，导致色素释放一个电子而被氧化，释,光合磷酸化：光合色素被激活，导致色素释放一个电子而被氧化，释,Cytb563,e-,e-,e-,e-,环式光合磷酸化的光反应,Q,A,Fd,Cyt.c,2,Q,B,Q,库,e-,P,870,+,P,870,e-,外源电子供体,H,2,S,等,ADP+Pi,ATP,NADP,NADPH,2,外源,H,2,逆电子传递,Cytb563e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QAFd,Cytb563e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QAFd,四、 微生物的分解代谢,多糖的分解 淀粉,纤维素,半纤维素,分解代谢,果胶质,含氮有机物的分解 蛋白质,核酸,脂肪、脂肪酸的分解,四、 微生物的分解代谢,四、 微生物的分解代谢,2,、纤维素的分解：,需纤维素酶，包括,C,1,酶、,Cx,酶和,葡萄,糖苷酶。,生产纤维素酶,的菌株常有,绿色木酶、康氏木酶、某些放,线菌和细菌。,纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲,料的营养价值，综合利用农村的农副产品方面起着积极的作,用，具有重要的经济意义。,（一）多糖的分解,1,、淀粉的分解：,需,淀粉酶、,淀粉酶、葡萄糖苷酶、,糖化酶、异淀粉酶。,淀粉酶：,常用的生产菌种为,枯草芽孢杆菌。,糖化酶：,常用的生产菌种有,根酶和曲霉等。,微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发,酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。,2、纤维素的分解：需纤维素酶，包括C1酶、Cx酶和葡萄（,2、纤维素的分解：需纤维素酶，包括C1酶、Cx酶和葡萄（,3,、半纤维素的分解：,不同类型的半纤维素需不同酶来进行。,生产半纤维素酶的微生物有,曲霉、根酶,和,木霉,等。,半纤维素酶常与纤维素酶、果胶酶混合使用，从而改善,植物性食物的质量、提高淀粉质发酵原料的利用率、果汁饮,料的澄清与加酶洗涤的使用效果等。,4,、果胶的分解：,需果胶酶，包括原果胶酶、果胶甲酯水解酶、果胶酸酶和半乳糖醛酸酶。,果胶酶广泛存在于植物、霉菌、细菌和酵母中,。其中霉菌产果胶酶量最高，澄清果汁能力强。例文氏曲霉、黑曲霉等。,5,、几丁质的分解：,需几丁质酶。,产生几丁质酶的微生物有溶,几丁质芽孢杆菌和放线菌,等。,3、半纤维素的分解：不同类型的半纤维素需不同酶来进行。4、果,3、半纤维素的分解：不同类型的半纤维素需不同酶来进行。4、果,（二）含氮有机物的分解,1,、蛋白质的分解：,需蛋白酶和肽酶等。,不同微生物产生蛋白酶的能力不同，较强的有某些芽孢杆,菌、假单胞菌和曲霉、毛酶等。,在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的,制作都是利用微生物对蛋白质的分解。目前，,常用来生产蛋白,酶的微生物有枯草杆菌、栖土曲霉、放线菌等微生物。,2,、氨基酸的分解：,不同微生物分解氨基酸的能力不同，有的可分解多种氨基,酸，有的只能分解个别的氨基酸。氨基酸的分解产物对许多发,酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要,影响。,3,、核酸的分解：,需核酸酶和核苷酶作用。,某些微生物可利用嘌呤或嘧啶为生长因子、碳源和氮源。,分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水及各种有机酸。,（二）含氮有机物的分解1、蛋白质的分解：需蛋白酶和肽酶等。2,（二）含氮有机物的分解1、蛋白质的分解：需蛋白酶和肽酶等。2,（三）脂肪和脂肪酸的分解,一般微生物只有当其他碳源和能源物质不存,在时，才利用脂肪，且速度缓慢。,脂肪酶一般存在于真菌中，如,假丝酵母、镰,刀菌和青霉菌属,的真菌产脂肪酶能力较强，而细,菌产生脂肪酶的能力较弱。,（三）脂肪和脂肪酸的分解 一般微生物只有当其他碳源和能,（三）脂肪和脂肪酸的分解 一般微生物只有当其他碳源和能,第二节 微生物的耗能代谢,一、细胞物质的合成,CO,2,的固定,氮的固定,糖类的合成,氨基酸的合成,核苷酸的合成,脂肪酸的合成,合成代谢,第二节 微生物的耗能代谢一、细胞物质的合成CO2的固定合成,第二节 微生物的耗能代谢一、细胞物质的合成CO2的固定合成,1,、,CO,2,的固定,自养型微生物固定,CO,2,的途径主要有：,卡尔文循环,还原性三羧酸循环,微生物将空气中的,CO,2,同化成细胞物质的过程称为,CO,2,的固定作用。,一、细胞物质的生物合成,1、CO2的固定自养型微生物固定CO2的途径主要有：,1、CO2的固定自养型微生物固定CO2的途径主要有：,12,3-,磷酸甘油酸,12,3-,磷酸甘油醛,磷酸己糖,6,磷酸戊糖,6,核酮糖,-2P,6ATP,1,、卡尔文循环（,Calvin cycle,）,6CO,2,12ATP,12NADH,6CO,2,+18ATP+12NADH C,6,H,12,O,6,+18ADP+12NAD+18Pi,123-磷酸甘油酸123-磷酸甘油醛磷酸己糖6磷酸戊糖,123-磷酸甘油酸123-磷酸甘油醛磷酸己糖6磷酸戊糖,各种细,胞物质,-,酮戊二酸,琥珀酰辅酶,A,琥珀酸,柠檬酸,异柠檬酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,磷酸烯醇,式丙酮酸,丙酮酸,乙酰,-CoA,CO,2,CO,2,CO,2,CO,2,2,、还原性三羧酸,循环固定,CO,2,丙糖,己糖,ATP,ATP,ATP,乙酸,各种细- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸柠檬酸异柠檬酸延胡索酸,各种细- 酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸柠檬酸异柠檬酸延胡索酸,固氮的生化途径（,自生固氮菌）,2NH,3,+,+nADP+nPi,N,2,+6H,+,+6e,-,+nATP,2.,氮的固定,固氮的生化途径（自生固氮菌）2NH3+ +nADP+nPi,固氮的生化途径（自生固氮菌）2NH3+ +nADP+nPi,3,、糖类的合成,1,）单糖的合成,自养型和异养型微生物的单糖合成途径都是逆行,EMP,途径来合成,6-,磷酸葡萄糖，即,糖的异生途径,。,2,）多糖的合成,将,6-,磷酸葡萄糖转变为,1-,磷酸葡萄糖，再与,UTP,反应，形成,UDP-,葡萄糖，然后加到多糖链的末端，形成大分子。,3、糖类的合成 1）单糖的合成,3、糖类的合成 1）单糖的合成3、糖类的合成 1）单糖的,糖异生的概念,糖异生：,非糖化合物,（如乳酸、甘油、生糖氨基酸等）在,肝脏,中酶的作用下转变为,葡萄糖或糖原,的过程,。,糖异生,途径,：,从,丙酮酸,生成,葡萄糖,的具体反应过程。,糖异生的概念 糖异生：,糖异生的概念 糖异生：糖异生的概念 糖异生：,乳酸,糖酵解,已糖激酶,6-,磷酸果糖,激酶,丙酮酸激酶,三个不可逆,反应,糖异生,乳酸糖酵解已糖激酶6-磷酸果糖丙酮酸激酶三个不可逆 ,乳酸糖酵解已糖激酶6-磷酸果糖丙酮酸激酶三个不可逆 ,P,F-6-P,P,P,F-1,6-2P,果糖双磷酸酶,葡萄糖,-6-,磷酸酶,第,1,步,第,2,步,第,3,步,草酰乙酸,丙酮酸,羧化支路,丙酮酸羧,化,酶,磷酸烯醇式丙酮酸,羧,激,酶,PF-6-PPPF-1,6-2P果糖双磷酸酶葡萄糖-6-磷酸,PF-6-PPPF-1,6-2P果糖双磷酸酶葡萄糖-6-磷酸,发酵-食品微生物学课件,发酵-食品微生物学课件,4,、氨基酸的合成,氨基酸的合成过程主要包括碳骨架的合成、氨基的结合及硫的供给。,-NH,2,酮酸（碳架）,氨基化,4、氨基酸的合成 氨基酸的合成过程主要包括碳骨架的合成,4、氨基酸的合成 氨基酸的合成过程主要包括碳骨架的合成,氨基酸合成的方式,氨基化作用,转氨基作用,氨基酸合成的方式氨基化作用转氨基作用,氨基酸合成的方式氨基化作用转氨基作用氨基酸合成的方式氨基化作,前体转化,前体转化,前体转化前体转化,5,、核苷酸的合成,嘌呤核苷酸的合成,方式一：全新合成次黄嘌呤核苷酸，再转化为其他嘌呤核苷酸。,方式二：由自由碱基或核苷组成相应的嘌呤核苷酸。,嘧啶核苷酸的合成,方式一：全新合成尿嘧啶核苷酸，再转化为其他嘧啶核苷酸。,方式二：由完整的嘧啶或核苷分子组成相应的嘧啶核苷酸。,脱氧核苷酸的合成,即将核苷酸糖基第,2,个碳上的,-OH,还原为,-H,。,5、核苷酸的合成嘌呤核苷酸的合成,5、核苷酸的合成嘌呤核苷酸的合成5、核苷酸的合成嘌呤核苷酸的,发酵-食品微生物学课件,发酵-食品微生物学课件,第三节 微生物的代谢调节与,次级代谢,微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的。,调节类型,酶合成调节,酶活性调节,调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的,调节的是酶分子的合成量，是在遗传学水平上发生的,一、微生物的代谢调节,第三节 微生物的代谢调节与 微生物细胞代谢的调节主要是,第三节 微生物的代谢调节与 微生物细胞代谢的调节主要是,（,） 酶活性的调节,通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率的方式。,（一）调节方式：,1,、,酶活性的激活：,在代谢途径中后面的反应可被较前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途径。,2,、,酶活性的抑制：,包括：竞争性抑制和反馈抑制。 概念：,反馈,：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该途径关键酶活性的影响。,（ ） 酶活性的调节通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代,（ ） 酶活性的调节通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代,酶活性的调节,凡使反应速度加快的称,正反馈,；,凡使反应速度减慢的称,负反馈,（反馈抑制）；,反馈抑制,主要表现在某代谢途径的末端产物过量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。,特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除,酶活性的调节凡使反应速度加快的称正反馈；,酶活性的调节凡使反应速度加快的称正反馈； 酶活性,（二）反馈抑制的类型,1,、直线式代谢途径中的反馈抑制：,苏氨酸,-,酮丁酸 异亮氨酸,2,、分支代谢途径中的反馈抑制：在分支代谢途径中，反馈抑制的情况较为复杂，为了避免在 一个分支上的产物过多时不致同时影响另一分支上产物的供 应，微生物发展出多种调节方式。,主要有： 同功酶的调节， 顺序反馈，协同反馈，积累反馈调节等。,苏氨酸脱氨酶,反馈抑制,（二）反馈抑制的类型1、直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱,（二）反馈抑制的类型1、直线式代谢途径中的反馈抑制：苏氨酸脱,（,1,）同功酶调节,isoenzyme,一个代谢的关键酶可以是不同的一类酶,分别受不同的终产物调控。一条途径受抑制,则代谢会沿另一途径进行 。,（1）同功酶调节isoenzyme 一个代谢的关键酶可以,（1）同功酶调节isoenzyme 一个代谢的关键酶可以,天冬氨酸族氨基酸生物合成调控：,天冬氨酸族氨基酸生物合成调控：,天冬氨酸族氨基酸生物合成调控： 天冬氨酸族氨基酸生物合成调控,（,2,）协同反馈抑制 （,concerted feedback inhibition,）,定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时才能抑制 共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。,（2）协同反馈抑制 （c,（2）协同反馈抑制 （c,（,3,）合作反馈抑制 （,cooperative feedback inhibition,）,（ 3）合作反馈抑制 （co,（ 3）合作反馈抑制 （co,（,4,）积累反馈抑制 （,cumulative feedback inhibition,）,每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。,（4）积累反馈抑制 （cumulative,（4）积累反馈抑制 （cumulative,（,5,）顺序反馈抑制 （,sequential feedback inhibition,）,一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。,（5）顺序反馈抑制 （sequential,（5）顺序反馈抑制 （sequential,(,三,),酶活力调节的机制,1.,变构酶理论：,变构酶为一种变构蛋白，酶分子间构象的变化影响酶活。其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一个是活性中心，另一个是调节中心。,活性位点,:,与底物结合,变构位点,:,与抑制剂结合,构象变化,不能与底物结合；与激活剂结合,构象变化,促进与底物结合 。,(三) 酶活力调节的机制1.变构酶理论： 变构酶为一种变构蛋,(三) 酶活力调节的机制1.变构酶理论： 变构酶为一种变构蛋,变构酶上有两个位点：,*,协同效应中，酶有多个调节位点，只有每一位点与终产物结合才产生反馈。,变构酶上有两个位点： *协同效应中，酶有多个调节位点，只有每,变构酶上有两个位点： *协同效应中，酶有多个调节位点，只有每,2,、同功酶（,isoenzyme),理论：,某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。,2、同功酶（isoenzyme)理论：某一产物过量仅抑制相应,2、同功酶（isoenzyme)理论：某一产物过量仅抑制相应,（,） 酶合成的调节,通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，是基因水平上的调节，属于粗放的调节，间接而缓慢。,（一）酶合成调节的类型,1.,诱导,(induction),：,是酶促分解底物或产物诱使微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。微生物通过诱导作用而产生的酶称为,诱导酶,（为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的酶类）。,2.,阻遏（,repression,）：,是,阻碍,代谢过程中包括关键酶在内的一系列酶的合成的现象，从而更彻底地控制和减少末端产物的合成。,（） 酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节,（） 酶合成的调节通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节,（二）酶合成的诱导操纵子学说：,操纵子（,operon,）：,是基因表达和控制的一个完整单元，其中包括启动基因,(promoter),、操纵基因,(operator),和结构基因,(Structural gene) 3,部分。,（二）酶合成的诱导操纵子学说：操纵子（operon）：是基因,（二）酶合成的诱导操纵子学说：操纵子（operon）：是基因,E.coli,乳糖操纵子学说,(,负调节,),有乳糖时：乳糖作为一种效应物与阻遏物结合,使其变构,不能与,O,结合,从而转录进行,合成乳糖酶,分解乳糖。,无乳糖时：细胞内产生的阻遏物 结合在操纵基因上,转录不能进行。,E.coli 乳糖操纵子学说(负调节) 有乳糖时：乳糖作为一,E.coli 乳糖操纵子学说(负调节) 有乳糖时：乳糖作为一,（三）酶合成的阻遏,1,、终产物的阻遏,(end product repression):,即在合成代谢中，终产物阻遏该途径所有酶的合成。为基因表达的抑制 。,（三）酶合成的阻遏1、终产物的阻遏(end product,（三）酶合成的阻遏1、终产物的阻遏(end product,酶合成的阻遏,2,、降解产物的阻遏（,Catabolite Repression,）,二次生长现象的机制：,分解葡萄糖的酶,组成酶（固有酶）,分解乳糖的酶,诱导酶，受葡萄糖分解代谢产物的调控。,The Diauxic Growth Curve of,E. coli,grown in limiting concentrations of a mixture of glucose and lactose,酶合成的阻遏2、降解产物的阻遏（ Catabolite Re,酶合成的阻遏2、降解产物的阻遏（ Catabolite Re,（一）微生物的初级代谢,初级代谢,：,指微生物从外界吸收各种营养物质通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。,初级代谢产物：,如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸、蛋白质、核酸称为初级代谢产物。,初级代谢产物是微生物营养生长所必需，所以初级代谢是活细胞最普遍、最重要的代谢途径。,二、微生物的初级代谢与次级代谢,（一）微生物的初级代谢二、微生物的初级代谢与次级代谢,（一）微生物的初级代谢二、微生物的初级代谢与次级代谢（一）微,（二）微生物的次级代谢,次级代谢,：,指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。这一过程的产物称为次级代谢产物。,微生物的次级代谢产物,许多次级代谢产物有重要的生理效应，因此，日益受到人们的重视。其种类很多，与人类关系密切。,常见的有：抗生素、激素、色素、毒素等,（二）微生物的次级代谢次级代谢：指微生物在一定的生长时期，以,（二）微生物的次级代谢次级代谢：指微生物在一定的生长时期，以,微生物次生代谢产物的合成,微生物除了合成主要物质外，还可以通过旁路代谢合成次生物质，次生物质的种类很多，如,抗生素、毒素、激素、色素,等。可能是细胞储藏物质的一种形式，或微生物在自然界中生存竞争的一种能力，大多是在微生物生长后期或停止生长后，才开始合成。,许多次生物质有主要的生物效应，如抗生素可以杀菌或抑菌，激素可影响动植物的生长发育，微生物产生的色素如红曲色素，,-,胡罗卜素及风味物质，在食品加工中得到了应用。因此，次生代谢产物的生成和应用也日益受到重视。,微生物次生代谢产物的合成微生物除了合成主要物质外，还可以通过,微生物次生代谢产物的合成微生物除了合成主要物质外，还可以通过,微生物次生代谢产物的合成,1,、抗生素；由细菌、真菌、放线菌产生，已发现有近六千多种。,2,、毒素：有细菌毒素、真菌毒素和藻类毒素。细菌毒素的产生菌有肉毒梭状芽孢杆菌、金黄色葡萄球菌、黄杆菌、沙门氏菌。真菌毒素是指存在于粮食、食品、饲料中由真菌产生的能引起人和动物病理变化或生理变态的代谢产物。最著名的有黄曲霉毒素。,微生物次生代谢产物的合成1、抗生素；由细菌、真菌、放线菌产生,微生物次生代谢产物的合成1、抗生素；由细菌、真菌、放线菌产生,微生物次生代谢产物的合成,3,、激素：微生物能产生某些刺激动植物生长或性器官发育的激素类物质。,4,、色素：有许多微生物在生长过程中 能合成不同颜色的色素，有的在细胞内，有的分泌到细胞外，有的色素可用于食品。,总之，微生物产生的次生代谢产物种类很多，虽然对它们本身的生命活动并不重要，但由于这些次生代谢产物与人类关系密切，也受到重视。特别是微生物生长繁殖的速度快，便于工业规模生产。,微生物次生代谢产物的合成3、激素：微生物能产生某些刺激动植物,微生物次生代谢产物的合成3、激素：微生物能产生某些刺激动植物,总 结,掌握微生物物质能量代谢的类型、分解代谢中各种产酶微生物、次级代谢的含义和常见的次级代谢产物；,了解微生物的合成代谢、