原肠作用-课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,原肠作用,第七章 原肠作用,-胚胎细胞重组,本章主要内容,原肠作用概述,海胆的原肠作用,鱼类的原肠作用,两栖类的原肠作用,鸟类的原肠作用,哺乳类的原肠作用,It is not birth,marriage,or,death, but,gastrulation,which,is truly the most important time in your life.,Lewis Wolpert (1986),第一节 原肠作用概述,1.,原肠作用概述,原肠作用（gastrulation）,是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。,通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位臵的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。,原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生,的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作,用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。,囊胚,原肠胚,外胚层,表皮及其附属结构,（毛发、指甲）,脑和神经系,统,（感受器）,内胚层,胚胎肠道,消化道的上皮,呼吸道的上皮,（气管、支气管、,肺上皮）,腺体,（肝和脾）,其他：尿道和,膀胱的上皮,中胚层,脊索,肌肉（骨骼肌、平滑肌）,循环系统,（心脏、,血管淋巴系统等）,真皮（皮肤）,的内层,内脏器官的外膜,排泄系统（肾、输尿管）,生殖系统（睾丸、卵巢、 输卵管、子宫）,各胚层发育命运图示,胚层分化歌诀：,外胚层神经感官附,（表皮附属物）,表皮,内胚层消化呼吸肝和胰,中胚层真循脊,（脊索）,膜,（内脏外膜）,生,（生殖系统）,排,（排泄系统）,肌,（肌肉）,动物身体的主轴,（包括前后轴、背腹轴和,左右轴）,也会在卵裂和原肠作用期间建立,起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发,育潜能。,不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。,如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经,开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体,轴是在整个原肠作用过程中建立的。,两侧对称动,物的体轴,尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，,但总体可概括为五种细胞运动机制，即,外,包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷,（involution）、内移（ingression）、分层,（delamination）和集中延伸。,同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。,内陷,内卷,内迁,分层,外包,第二节 海胆的原肠形成,1.海胆的原肠胚发育（,辐射式卵裂,）,海胆的卵裂,B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期,海胆第四次分裂卵裂球的形成,海胆的早期囊胚和晚期囊胚,海胆原肠作用的开始,胞外基质纤维,囊胚腔,基质片层,透明层,纤毛,海胆原肠作用过程：,原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞。两种间质细胞都分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体外连通形成口。,海胆原肠作用过程：,初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。,海胆原肠作用的机制：,内胚层的早期内陷机制：,如下图所示，纤丝收缩使细胞变位契形，成为细胞内陷的原动力。,内胚层的晚期内陷机制,：,伪足的收缩和细胞间的变形重排 (会聚伸展)。,第三节 鱼类的原肠形成,第四节 两栖类的原肠作用,两栖类的灰色新月,精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为,灰色新月。,光滑爪蟾胚胎发育过程,爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。,1. 爪蟾的原肠作用,原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。 它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔,(blastopore),。,胚孔处形成瓶状细胞,爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。,动物极细胞通过胚孔背唇内卷区域表面的特写。,两栖类原肠作用细胞运动方向,二、胚孔的定位,细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。,虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。,通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。,将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。,人工方法诱导的两个原肠作用开启点,两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成,原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和植物极细胞质两者之间的相互作用而产生的。开启原肠作用的诱导因子原来位于植物极细胞的深层细胞质中。,移植预定背部的植物极细胞能够让植物极经紫外线照射的胚胎正常发育，同时将预定背部的植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能够诱导形成次生胚轴（secondary axis）。,背唇细胞,内胚层细胞,胚孔沟,三、细胞运动和原肠构建,两栖类胚胎背唇区域细胞移植到内胚层细胞上后，,下陷形成胚孔沟,两栖类细胞的运动,最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。,非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。,两栖类原肠作用总结：,1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。,2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。,3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。,4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸,5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。,非洲爪蟾,的未受精,卵，示动,物极半球,有较多的,色素，植,物极半球,有较多的,卵黄。,第五节 鸟类的原肠形成,第五节 鸟类的原肠作用,一、鸟类原肠作用概述,鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个,胚盘,（blastodisk）。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。,下胚层的作用和胚轴的形成,鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。,由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂,鸟类胚盘中央细胞被,胚下腔,（subgerminal cavity）和卵黄分开，看起来透明，称为,明区,（area pellucida）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为,暗区,（area opaque）。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成,初级下胚层,（primary hypoblast）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成,次级下胚层,（secondary hypoblast）。,1. 下胚层和上胚层的形成,鸡胚双层囊胚的形成,由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为,囊胚腔,（blastocoel）。,鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身并没有任何实质性的贡献。下胚层细胞只形成部分,胚胎外膜,（extraembryonic membrane），尤其是,卵黄囊,（yolk sac）和连接卵黄的,基柄,（stalk）。,卵黄囊,尿囊,鸟类的,原条,（,primitive streak,）首先见于,胚胎的后端上胚层细胞的加厚处,。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度60至75处，成为胚胎前后轴的标志。,2.原条的形成,伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，称为,原沟,（primitive groove）。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。,在原条的前端是一个细胞加厚区叫,原节,（primitive knot）或,亨氏节,（Hensens node） 。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫,原窝,（primitive pit）。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。,鸡胚原条形成时细胞的运动。A，34h；B，56h；C，78；D，1012h,移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。,最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。,3.通过原条的细胞的迁移：内胚层和,中胚层的形成,A，进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞；,B，鸡胚原肠作用立体图解，示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。,通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；,通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。,最早通过原条迁移的细胞是预定发育为前肠的细胞，一旦进入囊胚腔，就向前迁移，最后把胚胎前区的下胚层细胞挤走，使下胚层细胞局限于明区前部一个区域，即,生殖新月区,。,鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。,原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。,随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长,。,下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。,上图，1516h；原沟和亨氏节的形成。,下图，1922h；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（head process）。,随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。,至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。,2428h鸡胚的原肠作用。,A，延伸到全长的原条，24h；B，2体节时期，25h；C，4体节时期，27和；D，原条回缩到胚胎的尾部，28h。E，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。,伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。,上图，2324h；,下图，4体节时期。,当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。,鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。,鸟类原肠的发育图案,细胞潜入囊胚腔和伴随原条向前的发展，迁入的细胞逐渐取代了下层细胞层成为真正意义上的胚体内胚层，并在以后的发育中向下方中心回卷构成胚体的消化管道，即原肠发生。,原有的下层细胞被推至明区前端的部位构成生殖新月区，并通过内移的方式植入胚体的生殖嵴发育为生殖细胞。,经囊胚腔的内移细胞同样向前但是移动不远，保留在外胚层和内胚层之间发育为头部中胚层和脊索,。,二、鸟类原肠作用机制,（一）下胚层的作用和胚轴的建立,在胚胎的发育过程中，胚胎的不同部分分别处在两种环境之中，一种是蛋清的碱性环境（pH9.5）；一种是胚下腔的酸性环境（pH6.5）。,水和Na+可以通过细胞屏障从蛋清运送到胚下腔中，从而形成细胞层两侧的电位差。,-,从而决定背-腹轴,处于蛋清的一侧将成为背面，处于胚下腔的一侧将成为腹面。,前-后轴,的建立是由于重力作用的结果。,（二） 原条细胞的聚集,上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引,HNK-1,（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的,HNK-1,阳性细胞将形成内胚层和中胚层。,分散因子在亨氏节中分泌，起作用是既能使亨氏结区域细胞分散，又能诱导亨氏结附近上胚层形成神经组织。它和细胞膜上的酪氨酸激酶受体结合，通过,G,蛋白引起,-,环连素,(,-catenin,),磷酸化。,透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离。,（三） 脊索的二次形成,（四）外胚层的外包,细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。,第六节 哺乳类的原肠形成,6. 哺乳类的原肠作用,哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。,哺乳类的卵子为,少黄卵,，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的,内细胞团,可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。,哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。,哺乳动物这一进化导致,母体解剖结构,发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官,胎盘,的出现。,胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来,。,人类胚胎从受精到植入的发育过程,哺乳动物胚泡植入子宫的过程,小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下从透明带中孵化出来,原肠作用前的胚泡，示内细胞团和滋养层细胞,子宫壁,子宫上皮,内细胞团,囊胚腔,滋养层,内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。,下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层,（yolk sac endoderm）。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。,下胚层细胞,从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，,滋养层细胞,分裂形成,细胞滋养层和合胞体滋养层,；细胞滋养层形成绒毛，合胞体滋养层融入子宫组织。,长入子宫组织内的合胞体滋养层,羊膜腔,上胚层,位于下胚层之上的内细胞团称为,上胚层,。上胚层细胞被缝隙（cleft）隔开；缝隙最后连接起来，把,胚胎上胚层,和形成,羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）,隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（amniotic fluid）。,上胚层,分裂形成羊膜外胚层（包绕羊膜腔）和胚胎上胚层，哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。,滋养层腔隙,合胞体滋养层,羊膜腔,上胚层,下胚层,滋养层,胚外内胚层形成卵黄囊,卵黄囊,哺乳类胚胎上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞。和鸡胚一样，哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原条迁移。当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞凝集在一起的E-细胞选择蛋白，并各自独立迁移。,哺乳动物脊索也是通过亨氏节迁移的细胞形成，但脊索形成方式和鸟类不同。,人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动。,形成小鼠脊索的细胞整合到原肠内胚层中，这些细胞构成一条从,亨氏节向吻端延伸的细胞带,。该细胞带由小而具有纤毛的细胞组成，它们向中线处集中，再,从原肠顶壁向背部隆起折叠形成脊索,。,哺乳类胚胎外胚层位于已充分延伸的原条的前端，和鸡胚中外胚层的位置相似。因此，哺乳动物胚胎再上胚层时期，细胞系尚未彼此分离。,小鼠脊索的形成,A，预定脊索细胞为小而具有纤毛的细胞，位于背中线上，两侧是预定形成原肠的较大的内胚层细胞。B，预定脊索中胚层细胞向背部折叠形成脊索。,内胚层,预定脊索,二、胚外膜的形成,在胚胎上胚层细胞迁移的同时，胚外细胞则正在形成时胎儿在母体内生存的哺乳类特有的组织。,最早的滋养层细胞分裂时只发生核分裂，细胞质不分裂，因而形成多核细胞。最早的滋养层细胞构成细胞滋养层（cytotrophoblast），而多核细胞则构成合胞体滋养层（syncytiotrophoblast）。,细胞滋养层通过一系列粘着分子附着到子宫壁即子宫内膜（endometrium）上。人的细胞滋养层细胞含有蛋白水解酶，能使滋养层细胞进入子宫壁，并重塑子宫血管，使胎儿血管浸泡在母体血管中。,合胞体滋养层组织使胚胎和子宫的联系进一步加强。合胞体滋养层细胞充分发育后，形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官绒毛膜（chorion）。绒毛膜除分泌激素外还有保护胎儿免受母体免疫系统伤害的功能。,胚胎研究结果表明，胚外中胚层来源于卵黄囊。胚外中胚层和滋养层上的突起相连接，产生血管。,胚胎和滋养层相连的胚外中胚层狭窄的基柄最终形成脐带。,40天妊娠后人类的胚胎被羊膜包裹，外面再被绒毛膜包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。,第六章 完毕,谢谢！,第八章,神经胚和三胚层分化,经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三,个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞,基础（器官原基）。,鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具,有相同的器官发生（organogenesis）模式：外,胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸,系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细,胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。,哺乳动物的三,个胚层特化形,成身体各特化,谱系（lineage）,的示意图。虽,然生殖细胞位,于预定的内胚,层或中胚层，,在此作为一种,特殊的细胞类,型与身体的三,个胚层分开。,Baer定律：脊椎动物早期胚胎先形成亚门共有特征，随着发育,进行，胚胎逐渐出现纲、目和科的特征，最终出现种的特征。,本章要点：,1. 神经胚形成：,中枢神,经系统的形成,和神经嵴,2. 中胚层的分化：脊索和体节的分化、,侧板中胚层的分化和血细胞的发育,3. 内胚层的分化,1.,神经胚形成,中枢神经系统的形成,胚胎形成中枢神经系统原基即神经管的作用,称为神经胚形成（neurulation），正在进行,神经管形成的胚胎称为神经胚（neurula）。,神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形,成（primary neurulation）和次级神经胚形成,（secondary neurulation）。,初级神经胚形成是指由脊索中胚层诱导覆,盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表,皮脱离形成中空的神经管。而次级神经胚,形成是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实,心细胞索，接着再空洞化（cavitate）形成中,空的神经管。,胚胎在多大程度上依赖于上述神经管构建,方式取决于脊椎动物的种类。如鱼类神经,胚形成属完全次级型；鸟类前端部分神经,管构建属初级型，而后端部分（后肢以后）,神经管构建属次级型。,一、 初级神经胚形成,胚胎背部的中胚层和覆盖在上面的外胚层之,间的相互作用是发育中最重要的相互作用,之一，它启动器官形成（organogenesis），,即特异性组织和器官的产生。,脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神,经管，后者将来分化成脑和脊髓。,初级神经胚形成过程中，最初的外胚层形,成三种类型的细胞：位于内部的神经管细,胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮,肤表皮细胞和神经嵴细胞，,神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出,来，将来形成周围神经元和神经胶质、皮,肤的色素细胞和其他类型的细胞。,初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立,但在时空上又相互重叠的5个时期：,1、神经板（neural plate）形成,2、神经底板（neural floor plate）形成,3、神经板的整形（shaping）,4、神经板弯曲成神经沟（neural groove）,5、神经沟闭合形成神经管（neural tube）,两栖类和羊膜动,物神经管形成示,意图。,两栖类和羊膜动,物神经管形成示,意图（续）,1.,神经板形成,位于背中线处预定形成神经组织的外胚层细,胞变长，而预定形成表皮的细胞则变得更加,扁平，使预定神经区上升到周围外胚层的上,面，由此形成神经板（neural,plate）。,神经板和表皮细胞都能发,生固有运动,（intrinsic movements）。神经板和表皮细胞,协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。,神经板的形成,2.,神经底板形成,以前认为只有神经板中线处细胞才能形成,神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神,经管最靠近背面的部分。头部神经底板形,成方式可能是这样的。,但最近证据表明，躯干神经底板具有独立,起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神,经板中央形成。,6体节鸡胚横切，示亨氏节形成脊索和神经底板,鸡和鹌鹑亨氏节移植实验（Catala,et al., 1996）,躯干部神经底,板有两个来源：,外胚层和亨氏,节,3.,神经板的整形和弯曲,神经板的整形与神经板细胞内在力量直接,有关。神经板最主要的整形作用是通过位,于脊索上面的神经板中线细胞实现的，这,些细胞被称为中间铰合点（median hinge,point，MHP），它们由亨氏节前端中线细,胞衍生而来。,神经板的弯曲通过神经板细胞内在力量的,作用而实现，同时外胚层细胞为神经管的,弯曲提供另一种动力。,神经褶的形成和举起,细胞形状的改变和细胞顶部的收缩驱动神经褶的形成,在三个绞合点（MHP和两个DLHP）上，神经,板细胞改变自己的形状，并发生顶端收缩。,4.,神经管闭合,左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，,神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处,的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶,举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。,神经管的形成并非在整个外胚层同时发生，,如24小时鸡神经胚的尾部区域仍在进行原,肠作用时，头部神经管已明显形成。神经,管前后两端的开口分别称为前端神经孔和,后端神经孔。,两栖类和羊膜动,物神经管的闭合,与神经嵴细胞的,迁出。,鸡胚神经管,的闭合,神经管最终形成一个与表面外胚层分离的,闭合的圆柱体。神经管和表面外胚层的分,离被认为是受不同的细胞粘连分子表达调,节的。神经管细胞最初都表达E-细胞选择蛋,白（E-cadherin）选择蛋白，代之以合成N-,选择蛋白（N-cadherin）和N-CAM。结果两,种组织不再粘附在一起。,爪蟾神经形成时，两种粘附蛋白N-cadherin和E-cadherin的表达,人类的神经形成。A，22天胚胎前后神经孔都开口与羊水相,通；B，前端神经孔已经闭合，后端神经孔仍然开口。,