神经系统结构与功能ppt课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,二级,三级,四级,五级,*,神经系统结构与功能,*,第六章,神经系统的结构与功能,神经系统结构与功能,1,第六章 神经系统结构与功能1,包括中枢神经系统与周围神经系统,脊髓和,脊神经,脑和,脑神经,内脏神经,脑脊髓被膜、脑室、脑脊液、脑屏障,第一节,神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,2,包括中枢神经系统与周围神经系统第一节神经系统结构与功能2,在中枢神经系统中，大量神经元胞体及其树突聚集在一起构成,灰质,。形态和功能相似的神经元胞体及其树突聚集在一起形成,的灰质团块，称为,神经核,。各种神经纤维聚集在一起，总称为,白质,。白质内，起止、行程和功能基本相同的神经纤维集合在,一起，称,纤维束,。,脑和脊髓中，神经元胞体和神经纤维交织排列成网状，称为,网,状结构,。,周围神经系统，形态与功能相似的神经元胞集合在一起形成的,结构，称,神经节,，神经纤维聚合在一起形成,神经,。,第一节,神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,3,在中枢神经系统中，大量神经元胞体及其树突聚集在一起构成第一节,一、脊髓和脊神经,（一）脊髓,脊髓的位置和外形,位置：椎管内,外形：,前后略扁的圆柱形,脊髓表面的纵行沟裂,脊髓节段：31节段（颈8、胸12、腰5、骶5、尾1）,脊髓膨大：颈膨大、腰骶膨大。,脊髓节段与椎骨的对应关系,第一节 神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,4,一、脊髓和脊神经（一）脊髓第一节 神经系统的组成与结构神经系,（一）脊髓,2、脊髓的内部结构,灰质,中央管,前角,运动神经元,后角,感觉神经元,侧角,胸段和上腰段脊髓,交感节前神经元,侧角,第一节 神经系统的组成与结构,一、脊髓和脊神经,神经系统结构与功能,5,（一）脊髓侧角第一节 神经系统的组成与结构一、脊髓和脊神经神,（一）脊髓,白质,（1）前索、外侧索、后索,（2）上行纤维束,薄束和楔束,脊髓小脑束,脊髓丘脑束,第一节 神经系统的组成与结构,一、脊髓和脊神经,（3）下行纤维束,皮质脊髓束,红核脊髓束,前庭脊髓束,网状脊髓束,起止于起于脊髓不,同节段的上下行纤维,视听反射,中缝脊髓纤维,神经系统结构与功能,6,（一）脊髓第一节 神经系统的组成与结构一、脊髓和脊神经（3）,(二) 脊神经,颈神经（8对）：C18,胸神经（12对）：T112,腰神经（5对）：L15,骶神经（5对）：S15,尾神经（1对）：C0,脊神经,（31对）,第一节 神经系统的组成与结构,一、脊髓和脊神经,神经系统结构与功能,7,(二) 脊神经颈神经（8对）：C18脊神经第一节 神经系统,(二) 脊神经,第一节 神经系统的组成与结构,一、脊髓和脊神经,躯体运动纤维,内脏运动纤维,躯体感觉纤维,内脏感觉纤维,脊神经内的纤维成分,前根,后根,神经系统结构与功能,8,(二) 脊神经第一节 神经系统的组成与结构一、脊髓和脊神经躯,二、脑和脑神经,（一）脑,脑,端脑,间脑,小脑,中脑,脑桥,延髓,脑干,端脑,松果体,小脑,中脑,延髓,脑桥,丘脑下部,丘脑,第一节 神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,9,二、脑和脑神经（一）脑脑端脑脑干端脑松果体小脑中脑延髓脑桥丘,1. 脑干,（1）脑干的外形,腹面,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,神经系统结构与功能,10,1. 脑干（1）脑干的外形第一节 神经系统的组成与结构二、,（1）脑干的外形,背面,第一节 神经系统的组成与结构,1. 脑干,二、脑和脑神经,（一）脑,神经系统结构与功能,11,（1）脑干的外形第一节 神经系统的组成与结构1. 脑干二、,（2）脑干的内部结构,灰质,白质,网状结构,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,1. 脑干,（一）脑,神经系统结构与功能,12,（2）脑干的内部结构第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神,灰质,脑神经核,非脑神经核,运动核,感觉核,脑干内直接与第对脑神经相连的核团,与脑神经无直接联系的核团,与上、下行传导束相联系,脊髓、小脑、中脑和大脑之间传导信息的中继核,中脑红核与黑质、中脑上丘核和下丘核,延髓薄束核和楔束核,第一节 神经系统的组成与结构,（2）脑干的内部结构,神经系统结构与功能,13,灰质脑神经核非脑神经核运动核脑干内直接与第对脑神经相连,白质,上行传导束,（1）内侧丘系,（2）脊髓丘系,（3）三叉丘系,（4）外侧丘系,下行传导束,（1）锥体束,（2）锥体外束,皮质脑桥束,红核脊髓束,顶盖脊髓束,前庭脊髓束,网状脊髓束,第一节 神经系统的组成与结构,（2）脑干的内部结构,神经系统结构与功能,14,白质上行传导束下行传导束皮质脑桥束第一节 神经系统的组成与结,脑干网状结构,脑干网状结构的分区,旁正中区,内侧区,外侧区,脑干网状结构的机能,调节骨骼肌的张力,调节内脏活动,调节大脑皮质的活动,第一节 神经系统的组成与结构,（2）脑干的内部结构,神经系统结构与功能,15,脑干网状结构脑干网状结构的分区第一节 神经系统的组成与结构（,2. 间脑,丘脑,下丘脑,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,丘脑,下丘脑,神经系统结构与功能,16,2. 间脑丘脑第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神经（,（1）丘脑,前核：,内髓板分叉之间的区域。接受乳头丘脑束，发出纤维至扣带回。,内侧核：,位于内髓板内侧。接受背侧丘脑其它核群来的纤维，发出纤维投射到大脑额叶皮质。是躯体感觉和内脏感觉的整合中枢。,外侧核：,位于内髓板外侧。分背、腹两层。,内侧膝状体：,接受外侧丘系纤维，发出听觉纤维投射至大脑皮质听觉中枢。,外侧膝状体：,接受视束纤维，发出视觉纤维投射至大脑皮质视觉中枢。,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,2. 间脑,神经系统结构与功能,17,（1）丘脑前核：内髓板分叉之间的区域。接受乳头丘脑束，发出纤,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,2. 间脑,（1）丘脑,神经系统结构与功能,18,第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神经（一）脑2. 间,（2）下丘脑,位置,下丘脑,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,2. 间脑,神经系统结构与功能,19,（2）下丘脑位置下丘脑第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑,内部结构,视上区,结节区,乳头体区,第一节 神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,20,内部结构视上区结节区乳头体区第一节 神经系统的组成与结构神经,3. 小脑,小脑的位置、外形及分叶,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,神经系统结构与功能,21,3. 小脑小脑的位置、外形及分叶第一节 神经系统的组成与结构,小脑分叶,绒球小结叶：,接受前庭神经及前庭神经核的纤维,（古小脑）,与调节平衡有关,小脑前叶：,接受脊髓小脑前、后束纤维,（旧小脑）,与肌张力调节有关,小脑后叶：,主要接受来自脑桥核的纤维,（新小脑）,与协调肌群的运动有关,小结,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,3. 小脑,神经系统结构与功能,22,小脑分叶绒球小结叶：接受前庭神经及前庭神经核的纤维小脑前叶：,4. 大脑,大脑半球的位置、外形和分叶,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,神经系统结构与功能,23,4. 大脑大脑半球的位置、外形和分叶第一节 神经系统的组成,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,4. 大脑,神经系统结构与功能,24,第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神经（一）脑4. 大,大脑的内部结构,大脑皮质,侧脑室,基底核,尾状核、豆状核,屏状核、杏仁体,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,4. 大脑,神经系统结构与功能,25,大脑的内部结构基底核第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（一）脑,4. 大脑,大脑髓质,（1）联络纤维,（2）连合纤维：胼胝体 前联合 穹隆,（3）投射纤维：,内囊：投射纤维出入大脑半球时，经背侧丘脑和尾状核的外侧，豆状核的内侧，集中成一个宽厚的白质纤维板。,神经系统结构与功能,26,第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神经（一）脑4. 大,第一节 神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,27,第一节 神经系统的组成与结构神经系统结构与功能27,第一节 神经系统的组成与结构,二、脑和脑神经,（二）脑神经,（一）脑神经的名称、顺序,嗅、视,、,动眼,；,感觉神经（3对）,滑,、,叉,、,外展,；,运动神经（5对）,面,、,听,、,舌咽,；,混合神经（4对）,迷,、,副、舌下神经全,。,副交感性（4对）,神经系统结构与功能,28,第一节 神经系统的组成与结构二、脑和脑神经（二）脑神经（一）,三、脑脊膜、脑室、脑脊液、脑屏障,脑脊膜,脑室,脑脊液及其循环,脑屏障,第一节 神经系统的组成与结构,神经系统结构与功能,29,三、脑脊膜、脑室、脑脊液、脑屏障脑脊膜第一节 神经系统的组成,脑脊膜,硬膜,蛛网膜,软膜,脑室,侧脑室,第三脑室,中脑水管,第四脑室,脑脊液及其循环,第三脑室,第一节 神经系统的组成与结构,三、脑脊膜、脑室、脑脊液、脑屏障,神经系统结构与功能,30,脑脊膜第三脑室第一节 神经系统的组成与结构三、脑脊膜、脑室、,脑屏障,血脑屏障,血脑脊液屏障,脑脊液脑屏障,脑屏障的基本结构,毛细血管内皮,室管膜细胞,神经胶质细胞,第一节 神经系统的组成与结构,三、脑脊膜、脑室、脑脊液、脑屏障,神经系统结构与功能,31,脑屏障脑屏障的基本结构毛细血管内皮室管膜细胞神经胶质细胞第一,第一节 神经系统的组成与结构,三、脑脊膜、脑室、脑脊液、脑屏障,神经系统结构与功能,32,第一节 神经系统的组成与结构三、脑脊膜、脑室、脑脊液、脑屏障,第一节 神经系统的组成与结构,四、内脏神经(自主神经系统),(一)内脏运动神经(从低级中枢到达所支配的器官须经2级神经元，分别称节前及节后神经元),交感神经(节后纤维支配头、颈、胸腹腔脏器及四肢的血管、汗腺和立毛肌),副交感神经(神经分布见脑神经),神经系统结构与功能,33,第一节 神经系统的组成与结构四、内脏神经(自主神经系统)(一,第一节 神经系统的组成与结构,四、内脏神经(自主神经系统),(二)内脏感觉神经,周围突：随同舌咽、迷走、交感神经及骶部副交,感神经分布于内脏器官，接受来自内脏的刺激。,中枢突：终于孤束核及脊髓灰质后角。,神经系统结构与功能,34,第一节 神经系统的组成与结构四、内脏神经(自主神经系统)(二,第二节,神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,35,第二节 神经系统结构与功能35,一、 神经元间相互作用的方式,（一）经典的突触传递,1、突触分类：,轴-胞突触,轴-树突触,轴-轴突触,树-树突触,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,36,一、 神经元间相互作用的方式（一）经典的突触传递 1、突,2、突触的微细结构,突触前膜：,递质,突触间隙：,水解酶,突触后膜：,受体、离子通道,第二节 神经元活动的一般规律,一、 神经元间相互作用的方式,神经系统结构与功能,37,2、突触的微细结构 突触前膜： 第二节 神经元活,(二)非突触性化学传递,1非突触性化学传递的结构：曲张体,2非突触性化学传递特点, 不存在突触前、后膜的特化结构；, 不存在一对一的支配关系，一个曲张体可支配多个效应细胞；,第二节 神经元活动的一般规律,一、 神经元间相互作用的方式,神经系统结构与功能,38,(二)非突触性化学传递 第二节 神经元活动的一般规律一,(二)非突触性化学传递,2非突触性化学传递特点, 曲张体与效应细胞间距离一般大于20nm,远者可达几十m；, 递质扩散距离远，耗时长，一般传递时间大于1s；, 递质能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。,第二节 神经元活动的一般规律,一、 神经元间相互作用的方式,神经系统结构与功能,39,(二)非突触性化学传递 第二节 神经元活动的一般规律一,(三)电突触传递,1结构特点：,(1)结构基础是缝隙连接,(2)两个神经元间紧密接触部位间距仅为2-3nm,第二节 神经元活动的一般规律,一、 神经元间相互作用的方式, 膜两侧胞浆内不存在囊泡，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过 无突触前、后膜之分，为双向传递, 电阻低，传递速度快，几乎不存在潜伏期。,神经系统结构与功能,40,(三)电突触传递 第二节 神经元活动的一般规律一、 神,1神经递质：在突触间起信息传递作用的化学物质。 2神经递质的特点 3神经调质及其调制作用,第二节 神经元活动的一般规律,二、神经递质,神经系统结构与功能,41,1神经递质：在突触间起信息传递作用的化学物质。,1、神经递质,是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。,第二节 神经元活动的一般规律,二、神经递质,神经系统结构与功能,42,1、神经递质 第二节 神经元活动的一般规律二、神经递质,2、神经递质的特点,在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。,递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触,前神经元释放出来。,与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。,存在有使其失活的机制。,有特异的受体激动剂和拮抗剂。,第二节 神经元活动的一般规律,二、神经递质,神经系统结构与功能,43,2、神经递质的特点 第二节 神经元活动的一般规律二、神经,第二节 神经元活动的一般规律,二、神经递质,3、神经调质：,指由神经元产生，也作用于特定受体，但不在神,经元间起信息传递作用，而是调节信息传递效,率，增强或削弱递质的效应的一类化学物质。,神经系统结构与功能,44,第二节 神经元活动的一般规律二、神经递质3、神经调质：,第二节 神经元活动的一般规律,二、神经递质,3、神经调质：,调制作用,：调质所发挥的作用称为调制作用。,例：阿片肽对交感神经末梢释放去 甲肾上腺素的调制作用：,作用于- receptor，促进末梢释放NE，加强血管收缩。,作用于- receptor，抑制末梢释放NE，抑制血管收缩。,神经系统结构与功能,45,第二节 神经元活动的一般规律二、神经递质3、神经调质：,第二节 神经元活动的一般规律,二、神经递质,4神经递质的共存, 戴尔原则：,一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。, 递质共存现象：,应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质(包括神经调质)。,神经系统结构与功能,46,第二节 神经元活动的一般规律二、神经递质,第二节 神经元活动的一般规律,三、神经递质的受体Receptor,1、Receptor的概念,位于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。,神经系统结构与功能,47,第二节 神经元活动的一般规律三、神经递质的受体Rece,第二节 神经元活动的一般规律,三、神经递质的受体Receptor,2受体的激动剂和拮抗剂(Agonist and Antagonist), 激动剂：,能与Receptor发生特异性结合并产生生物效应的化学物质(一般指药物制剂)。, 拮抗剂（antagonist）：,只与Receptor发生特异性结合，但并不产生生物效应的化学物质(一般指药物制剂)。, 配体(Ligand)：,激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激素等化学信号物质统称配体。,神经系统结构与功能,48,第二节 神经元活动的一般规律三、神经递质的受体Rece,第二节 神经元活动的一般规律,三、神经递质的受体Receptor,3Receptor与Ligand结合的特性 相对特异性； 饱和性； 可逆性；,神经系统结构与功能,49,第二节 神经元活动的一般规律三、神经递质的受体Rece,第二节 神经元活动的一般规律,三、神经递质的受体Receptor,4关于神经递质受体的认识, 受体有亚型：一个配体有多个亚型。同一ligand在与不同亚型受体结合后，可产生多样化效应。, 受体存在部位：受体不仅存在于突触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜递质的进一步释放，如NE作用于前膜,2,受体可抑制NE的释放。少数突触前受体能易化递质释放。,神经系统结构与功能,50,第二节 神经元活动的一般规律三、神经递质的受体Rece,突触前受体,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,51,突触前受体 第二节 神经元活动的一般规律神经系统结构与功,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,1、乙酰胆碱及其受体,递质：乙酰胆碱(胆碱能神经元，胆碱能神经纤维),受体：毒蕈碱受体(M受体),烟碱型受体(N受体),胆碱能神经元:,分布广泛(中枢-脊髓前角运动神经元、丘脑特异性感觉投射神经元、脑干网状系统投射神经元；外周-运动神经纤维、自主神经节前纤维、多数副交感节后神经纤维、少数交感节后纤维),胆碱能敏感神经元,：,广泛分布于中枢和周围神经系统。,胆碱能敏感神经元,神经系统结构与功能,52,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,2、去甲肾上腺素(NE或NA)、肾上腺素及其受体,去甲肾上腺素能神经元：分布于脑桥的蓝斑核、中脑网状结构及延髓网状结构等处，纤维向上投射至大脑皮层、边缘前脑和下丘脑，向下投射至脊髓。其中枢作用主要涉及心血管活动、情绪、体温、摄食和觉醒等方面的调节。肾上腺素能纤维的分布除支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维以外的所有交感神经节后纤维。,肾上腺素能神经元：分布于延髓。,神经系统结构与功能,53,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,2、去甲肾上腺素(NE或NA)、肾上腺素及其受体,肾上腺素能受体：,-受体,(,1、2,),-受体(1、2、3),肾上腺能受体的分布：,大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上(汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有和受体，有的仅有受体如皮肤血管，有的仅有受体如支气管平滑肌），有的和受体均有，如心肌。,神经系统结构与功能,54,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,3、多巴胺(DA)及其受体,多巴胺系统主要存在于中枢的黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗三个部分。,多巴胺系统主要参与对身体运动、精神情绪活动、垂体内分泌功能及心血管活动等的调节。,神经系统结构与功能,55,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,4、5-羟色胺(5-HT)及其受体,该系统主要位于低位脑干的中缝核内，其纤维向上投射到纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮质，向下投射到脊髓。,受体： 5-HT1 5-HT7等7种。,调节：情结、情感行为和睡眠等功能活动。,神经系统结构与功能,56,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,5、组胺(H)及其受体,组胺能神经元主要集中于下丘脑后部的结节乳头核。上行投射到前脑，下行投射于脑干和脊髓。,受体：H1 H3三种，广泛分布于中枢和周围神经系统,组胺系统可能对整体脑功能尤其是觉醒与睡眠活动具有调节作用。,神经系统结构与功能,57,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,第二节 神经元活动的一般规律,四、主要的递质、受体系统,6、氨基酸类递质及其受体,抑制性氨基酸类：-氨基丁酸 、甘氨酸,兴奋性氨基酸类：谷氨酸,7、神经肽类及受体,8、其他的。,神经系统结构与功能,58,第二节 神经元活动的一般规律四、主要的递质、受体系统,五、神经反射中枢活动的一般规律,(一)中枢神经元的联系方式,单线式联系,辐射与聚合,链锁状与环状联系,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,59,五、神经反射中枢活动的一般规律(一)中枢神经元的联系方式,辐散,聚合,链锁状,环状,第二节 神经元活动的一般规律,五、神经反射中枢活动的一般规律(一)中枢神经元的联系方式,单线式,神经系统结构与功能,60,辐散聚合链锁状环状 第二节 神经元活动的一般规律五、神经,二中 二、 中枢神经元的联系方式：,1.辐散,(Divergence),：,辐散的意义：,一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围。,神经系统结构与功能,61,二中 二、 中枢神经元的联系方式： 辐散的意,2、聚合(Convergence)：,意义：可使许多神经元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和。,神经系统结构与功能,62,2、聚合(Convergence)：意义：可使许多神经元的兴,3中间神经元链锁状(,Chain,)联系:,意义：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上扩大了反应范围。,神经系统结构与功能,63,3中间神经元链锁状(Chain)联系:神经系统结构与功能6,4中间神经元环状(,Loop,)联系:,意义：环状联系是构成神经系统活动反馈调节回路的基础。,神经系统结构与功能,64,4中间神经元环状(Loop)联系:神经系统结构与功能64,1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放,(After discharge),现象；,后放：就是即使原先的刺激已停止，但传出反应仍进行一段时间。这是一种正反馈。,神经系统结构与功能,65,1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一,2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，即某些中间神经元为抑制性神经元，则传出反应效应被及时终止。,神经系统结构与功能,66,2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效,单向传递：突触前N元突触后N元。,中枢延搁：需时0.30.5ms/个突触。,总和:时间总和和空间总和。,兴奋节律的改变:在同一反射弧中的突触前N元与突触后N元上记录的放电频率不同。主要原因与中间神经元的环式联系和突触后N元常接受多个突触的信息，最后整合所致。,对内环境变化的敏感性：对缺氧、PCO2、药物敏感(如pHN元兴奋性;咖啡因递质释放)。,易疲劳性：与递质的耗竭有关。,第二节 神经元活动的一般规律,五、神经反射中枢活动的一般规律(二)中枢神经系统兴奋传递过程的特征,神经系统结构与功能,67,单向传递：突触前N元突触后N元。 第二节 神经元活,指由抑制性突触后电位（IPSP）所引起的中枢抑制,。,Inhibitory postsynaptic potential, IPSP产生机制：,突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后膜，后膜Cl-通道开放，Cl-内流，膜发生超极化；对K+的通透性增加、K+外流增加，以及Na+ 或Ca2+通道关闭，膜发生超极化。,1、突触后抑制,第二节 神经元活动的一般规律,五、神经反射中枢活动的一般规律 （三）中枢抑制,神经系统结构与功能,68,指由抑制性突触后电位（IPSP）所引起的中枢抑制。1、突触后,突触后抑制的,分类：,侧支性抑制,:,回返性抑制,:,特征：超级化抑制,兴奋冲动,抑制性中间N元,释放抑制性性递质,突触后N元产生IPSP,突触后N元发生抑制,特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSP；,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,69,突触后抑制的分类：侧支性抑制:回返性抑制:特征：超级化抑,兴 奋 冲 动 传 入,侧支兴奋,抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一N元,突触后膜产生IPSP,传入侧支性抑制:,意义,:调控其它N元，以便,活动协调同步。,兴奋一N元,突触后膜产生,EPSP,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,70,兴 奋 冲 动 传 入侧支兴奋 抑制性中间N元释放抑制性递质,回返性抑制:,意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。,N元兴奋冲动沿轴突传出,侧支兴奋,抑制性中间N元,抑制性中间N元,释放抑制性递质,原兴奋的N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,突触后膜产生,EPSP,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,71,回返性抑制:意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一,2,.突触前抑制,实验A：刺激轴突,1,时，胞,3,产生,10mV,的,EPSP,；,实验B：先刺激轴突,2,，再刺激,轴突,1,时，胞,3,产生,5mV,的,EPSP。,结构基础:,轴,2,-轴,1,-胞,3,串联突触。,概念：,通过改变突触前膜(轴,1,)电位使突触后N元兴奋性降低的抑制称为突触前抑制。,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,72,2.突触前抑制实验A：刺激轴突1时，胞3产生 结构基,(3),机制,：,先刺激轴,2,轴,2,兴奋释放递质(GABA),轴,1,部分去极化,在此基础上再刺激轴,1,轴,1,产生AP幅度,轴,1,Ca,2+,内流量,轴,1,释放递质量,胞,3,EPSP幅度,胞,3,不易达到阈电位而抑制,特征：是去极化抑制。,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,73,(3)机制：先刺激轴2轴2兴奋释放递质(GABA)轴1部分去,（4） 突触前抑制的特点和意义：, 特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（20ms）；, 意义：调制感觉传入活动（,减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能更为精细,）,。,第二节 神经元活动的一般规律,神经系统结构与功能,74,（4） 突触前抑制的特点和意义： 第二节 神经元活动的一,第三节 神经系统的感觉分析功能,神经系统结构与功能,75,第三节 神经系统的感觉分析功能神经系统结构与功能75,第三节 神经系统的感觉分析功能,感觉的类型,浅感觉：皮肤痛觉、温度觉和轻触觉。,深感觉：肌肉、关节的本体感觉和深部压觉。,特殊感觉：视觉、听觉、嗅觉和味觉,神经系统结构与功能,76,第三节 神经系统的感觉分析功能感觉的类型神经系统结构与功能7,第三节 神经系统的感觉分析功能,感觉的传导通路,浅感觉传导通路,（经过三级神经元）,深感觉传导通路,（经过三级神经元）,神经系统结构与功能,77,第三节 神经系统的感觉分析功能感觉的传导通路浅感觉传导通路深,神经系统结构与功能,78,神经系统结构与功能78,神经系统结构与功能,79,神经系统结构与功能79,神经系统结构与功能,80,神经系统结构与功能80,一、脊髓的感觉传导功能,浅感觉在脊髓内的传导,特征：先交叉后上行,深感觉在脊髓内的传导,特征：先上行后交叉,第三节 神经系统的感觉分析功能,神经系统结构与功能,81,一、脊髓的感觉传导功能第三节 神经系统的感觉分析功能神经系统,二、丘脑与感觉投射系统,(一)丘脑的感觉机能,丘脑功能核团：特异感觉接替核、联络核、弥散性投射核。,感觉投射系统示意图,第三节 神经系统的感觉分析功能,神经系统结构与功能,82,二、丘脑与感觉投射系统感觉投射系统示意图第三节 神经系统的感,第三节 神经系统的感觉分析功能,1、特异性感觉投射系统,2、非特异性感觉投射系统,(二)感觉的投射系统,二、丘脑与感觉投射系统,神经系统结构与功能,83,第三节 神经系统的感觉分析功能1、特异性感觉投射系统(二)感,第三节 神经系统的感觉分析功能,(二)感觉的投射系统,二、丘脑与感觉投射系统,1、特异性投射系统,感觉冲动沿特定的感觉传导通路传送到大脑皮质的特定部位进而产生特定感觉的传导通路。,生理功能：产生特定的感觉，激发大脑皮质发出传出神经冲动。,神经系统结构与功能,84,第三节 神经系统的感觉分析功能(二)感觉的投射系统二、丘脑与,第三节 神经系统的感觉分析功能,(二)感觉的投射系统,二、丘脑与感觉投射系统,2、非特异投射系统,从脑干网状结构投射到丘脑髓板内核群的纤维，经换元后弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域，不具有点对点投射特征的投射系统。,生理功能：是不同感觉的共同上行通路，能提高和维持大脑皮质的兴奋性，使机体处于觉醒状态，为特异感觉的产生提供必要的背景兴奋。,神经系统结构与功能,85,第三节 神经系统的感觉分析功能(二)感觉的投射系统二、丘脑与,网状结构上行激动系统,(Ascending reticular activating system),脑干网状结构内存在的具有上行唤醒作用的功能系统，即网状结构上行激动系统。,神经系统结构与功能,86,网状结构上行激动系统 神经系统结构与功能86,特异性投射系统,丘脑换元核团,感觉接替核,髓板内核群,投射传入来源,各种感觉传入冲动,投射部位,大脑皮质特定区域,大脑皮质广泛区域,投射特点,点对点投射,弥散性投射,生理作用,引起特定的感觉,激发皮层发出传出冲动,不引起特定的感觉，维持和改变大脑皮层兴奋状态,非特异性投射系统,网状结构上行激动系统,特异性投射系统的功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用,两种感觉投射系统的比较,神经系统结构与功能,87,特异性投射系统丘脑换元核团 感觉接替核,1、体表感觉区(分第一感觉区和第二感觉区),第一感觉区：,分布：,中央沟后侧的中央后回（3-1-2区）,投射规律：,（1）,左右交叉：,除头面部感觉的投射是双侧性的之外，其余躯体感觉的投射是交叉性的。,（2）,精细正比：,投射区域的大小与不同体表部位的感觉灵敏度成正相关。,（3）,倒置分布,：除头面部代表区内部的安排是正立外。,第三节 神经系统的感觉分析功能,三、大脑皮质的感觉分析定位,神经系统结构与功能,88,1、体表感觉区(分第一感觉区和第二感觉区)第三节 神经系统的,神经系统结构与功能,89,神经系统结构与功能89,神经系统结构与功能,90,神经系统结构与功能90,(一)大脑皮质感觉代表区,1、体表感觉区(分第一感觉区和第二感觉区),第二感觉区, 部位：外侧沟上方和深部，脑岛的下面，接受身体双侧及第一感觉区的投射, 投射规律：, 感觉投射是双侧性的；, 投射区的空间安排是正立的；, 投射区面积远比体感区小；, 产生的感觉定位不明确，仅是粗糙分析。,第三节 神经系统的感觉分析功能,三、大脑皮质的感觉分析定位,神经系统结构与功能,91,(一)大脑皮质感觉代表区第三节 神经系统的感觉分析功能三、大,神经系统结构与功能,92,神经系统结构与功能92,(一)大脑皮质感觉代表区,2、本体感觉区,(Proprioceptive cortical representation),第三节 神经系统的感觉分析功能,三、大脑皮质的感觉分析定位,部位：中央前回(4区)。,投射特点：,该区是主要运动区，也是肌肉本体感觉投射区；,神经系统结构与功能,93,(一)大脑皮质感觉代表区第三节 神经系统的感觉分析功能三、大,(一)大脑皮质感觉代表区,3、特殊感觉的皮质代表区,(Proprioceptive cortical representation),第三节 神经系统的感觉分析功能,三、大脑皮质的感觉分析定位,视觉区,分布：,枕叶距状裂周围皮质（17区）。,投射特点：,左侧枕叶皮质接受左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜传入纤维投射,右侧枕叶皮质接受右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜传入纤维投射,当一侧枕叶皮质损伤，引起对侧视野偏盲，双侧枕叶损伤时，才引起全盲。,神经系统结构与功能,94,(一)大脑皮质感觉代表区第三节 神经系统的感觉分析功能三、大,颞侧,颞侧,左侧视野,右侧视野,视觉投射示意图,神经系统结构与功能,95,颞侧颞侧左侧视野右侧视野视觉投射示意图神经系统结构与功能95,(一)大脑皮质感觉代表区,3、特殊感觉的皮质代表区,(Proprioceptive cortical representation),第三节 神经系统的感觉分析功能,三、大脑皮质的感觉分析定位,听觉区,分布：,位于颞叶皮质的颞横回和颞上回（41、42区）,投射特点：,双侧性投射，即一侧皮质代表区接受双侧耳蜗感觉传入的投射。,不同音频感觉投射区有一定的分野,来自耳蜗底部的高频声感投射到后部,来自耳蜗顶部的低频声感投射到前部,神经系统结构与功能,96,(一)大脑皮质感觉代表区第三节 神经系统的感觉分析功能三、大,左耳,右耳,听觉投射示意图,神经系统结构与功能,97,左耳右耳听觉投射示意图神经系统结构与功能97,四、痛觉,痛觉是机体受到伤害性刺激时产生的一种不愉快的感觉，常伴有情绪变化和防御反应。,皮肤痛,躯体痛,内脏痛,深部痛,快痛,慢痛,痛觉,体腔痛,牵涉痛,1、痛觉分类,：,第三节 神经系统的感觉分析功能,神经系统结构与功能,98,四、痛觉皮肤痛躯体痛内脏痛深部痛快痛慢痛痛觉体腔痛牵涉痛1、,四、痛觉,第三节 神经系统的感觉分析功能,2、 痛觉的产生与传导, 快痛(Fast pain)：,一种发生快、定位清楚的“刺痛”，由A纤维传导。如:伤害性刺激作用于皮肤时。, 慢痛(Slow Pain)：,刺激后0.5-1.0s才能感到，持续数秒的痛感强烈，定位不明确的 “烧灼痛”。常伴有情绪反应和心血管和呼吸等方面的变化。由类纤维传导。,神经系统结构与功能,99,四、痛觉第三节 神经系统的感觉分析功能 2、 痛觉的产,四、痛觉,第三节 神经系统的感觉分析功能,3、内脏痛Visceral pain,内脏痛的特点：, 缓慢、持续、定位不精确和对刺激的分辨能力差；, 痛觉感受器数量相对较少，对锐器切割、烧灼等刺激不敏感，而对炎症、缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺激敏感；, 伴有自主神经兴奋症状，如恶心、呕吐及不愉快情绪反应；, 可有牵涉痛，会引起邻近体腔壁的骨骼肌痉挛,神经系统结构与功能,100,四、痛觉第三节 神经系统的感觉分析功能3、内脏痛Viscer,皮肤（快,、,慢）痛,内脏痛(包括躯体深部痛),传导纤维,疼痛特点,产生和消失迅速,定位明确,、,分辫能力强,躯体传入纤维,(快痛A，慢痛C),感受器,产生缓慢,、,持续久,定位不清,、,分辫能力差,慢痛情绪反应明显,情绪反应明显,无牵涉痛,有,牵涉痛,敏感刺激,钝性刺激,(牵拉,、,痉挛,、,炎症,、,缺血等),锐性刺激,(切割、烧灼等),自主N传入纤维,游 离 N 末 梢,(其特异性不如其他类感受器,，,刺激阈比其他类感受器高),能产生初级痛觉过敏,和次级痛觉过敏,能产生初级痛觉过敏,和次级痛觉过敏,致痛物质,皮 肤 痛 与 内 脏 痛 的 比 较,电、机械、化学物质(如K,+,、H,+,、组胺、5-HT、PG等),神经系统结构与功能,101,皮肤（快、慢）痛内脏痛(包括躯体深部痛)传导纤维疼痛特点产,4、,牵涉痛(referred pain),概念：内脏疾病引起体表某部位的疼痛或痛觉过敏现象。,患病器官 心 胃、胰 肝、胆 肾脏 兰尾,体表疼痛 心前区 左上腹 右肩胛 腹股 上腹部,部 位 左臂尺侧 肩胛间 沟区 或脐区,第三节 神经系统的感觉分析功能,常见内脏疾病牵涉痛的部位,神经系统结构与功能,102,4、牵涉痛(referred pain) 患病器官 心,.会聚学说:,患病内脏与某部位体表的感觉传入纤维会聚于同一个后角N元痛觉错觉,。,牵涉痛的机制,：,第三节 神经系统的感觉分析功能,神经系统结构与功能,103,.会聚学说: 牵涉痛的机制：第三节 神经系统的感觉分,.,易化学说：,患病内脏的痛觉信息传入提高邻近躯体感觉N元的兴奋,性对体表传入冲动产生易化作用（痛觉过敏）平,常不引起痛觉的躯体传入也能引起痛觉。,患病内脏,第三节 神经系统的感觉分析功能,牵涉痛的机制,：,神经系统结构与功能,104,.易化学说： 患病内脏第三节 神经系统的感觉分析功能牵,第四节 神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,105,第四节 神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与功能105,一.运动传导通路,指大脑皮层至躯体运动效应器的神经联系,（由上下神经元组成）,包括：1、锥体系：通过下神经无的轴突组成的脑神经和脊神经的运动纤,维，管理头面部和躯干及四肢的随意运动,皮质脊髓束,皮质核束,2、锥体外系：锥体系以外影响和控制躯体运动的传导通路，主要,调节肌张力、协调肌活动、维持体态姿势和习惯性,动作等,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,106,一.运动传导通路第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,107,第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与功能107,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,108,第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与功能108,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,109,第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与功能109,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,110,第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与功能110,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,111,第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构与功能111,二、脊髓的躯体运动调节功能,肌梭感觉传入纤维,-传出纤维,-传出纤维,高级中枢对,-运动,神经元的控制,第四节神经系统对躯体运动的调节,(一)脊髓运动神经元和运动单位,由一个,运动神经元及其所支配的全部肌纤维构成的一个功能单位称为,运动单位,神经系统结构与功能,112,二、脊髓的躯体运动调节功能肌梭感觉传入纤维-传出纤维-传,1、 脊动物：在颈髓第五节水平以下切断脊髓，仅保持膈神经对膈肌的支配，以维持呼吸。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。,2、 脊休克：与高位中枢离断的脊髓，断面以下暂时丧失反射活动的能力，进入无反应状态。,第四节神经系统对躯体运动的调节,二、脊髓的躯体运动调节功能,(二)脊髓反射,神经系统结构与功能,113,1、 脊动物：在颈髓第五节水平以下切断脊髓，仅保持膈神经对膈,3、牵张反射,概念：,骨骼肌在受到外力牵拉使其伸长时，引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动称为牵张反射(stretch reflex)。,第四节神经系统对躯体运动的调节,二、脊髓的躯体运动调节功能,(二)脊髓反射,神经系统结构与功能,114,3、牵张反射 第四节神经系统对躯体运动的调节二、脊髓的躯体运,牵张反射的类型,：,腱反射,(位相性牵张反射),:,概念：,指快速牵拉肌腱时发生反射。如膝跳反射、跟腱反射,。,特点,：,了解神经系统的某些功,能状态。,意义,：,腱反射是单突触反射，,所以其反射时很短,耗时约0.7ms。,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,115,牵张反射的类型： 特点： 了,牵张反射的类型,：,肌紧张,(紧张性牵张反射),：,概 念：,指缓慢而持续地牵拉肌腱时所引起的牵张反射。,特 点：,肌紧张属于多突触反射。,无明显的运动表现，骨骼肌处于持续地轻微的收缩状态。,意 义,：,对抗肌肉的牵拉以维持身体的姿势，是一切躯体运动的基础。,如果破坏肌紧张的反射弧，可出现肌张力的减弱或消失，表现为肌肉松弛，因而无法维持身体的正常姿势。,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,116,牵张反射的类型：第四节神经系统对躯体运动的调节神经系统结构,4、脊髓的其他反射类型,屈肌反射和对侧伸肌反射,屈肌反射：脊动物皮肤受到伤害性刺激时，受刺激一侧的肢体出现屈曲反应,关节的屈肌收缩而伸肌弛缓。,意义：对机体具有保护性作用对侧伸肌反射 ：,在屈肌反的基础上，刺激强度加大，则在同肢体屈曲的基础上，出现对侧肢体的伸直。,意义：在身体失衡时，支持体重，维持身体平衡。,第四节神经系统对躯体运动的调节,二、脊髓的躯体运动调节功能,(二)脊髓反射,神经系统结构与功能,117,4、脊髓的其他反射类型第四节神经系统对躯体运动的调节二、脊髓,三、脑干对肌紧张的调节,脑干网状结构易化区,脑干网状结构抑制区,第四节神经系统对躯体运动的调节,去大脑僵直,：在动物的中脑上、下丘之间 横断脑干，动物立即出现四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬等抗重力肌过度紧张的现象。,神经系统结构与功能,118,三、脑干对肌紧张的调节第四节神经系统对躯体运动的调节去大脑僵,四、躯体运动的中枢调节,小脑在维持机体姿势平衡、调节肌紧张、协调和形成随意运动中起重要作用。,第四节神经系统对躯体运动的调节,神经系统结构与功能,119,四、躯体运动的中枢调节小脑在维持机体姿势平衡、调节肌紧张、协,1、大脑对躯体运动的调节,大脑皮质运动区,分布：,中央前回（4区、6区）,投射规律, 多数为对侧支配，头面部肌肉多属双侧支配。, 在空间分布上呈头足倒置式安排。, 运动代表区面积大小取决于所支配器官运动精细和复杂程度。,第四节神经系统对躯体运动的调节,四、躯体运动的中枢调节,神经系统结构与功能,120,1、大脑对躯体运动的调节第四节神经系统对躯体运动的调节四、躯,神经系统结构与功能,121,神经系统结构与功能121,神经系统结构与功能,122,神经系统结构与功能122,2、基底神经节的运动调节功能, 随意运动的产生和稳定的调节；, 肌紧张的调节；, 本体感受传入冲动信息的处理；, 运动的设计和程序的编制；,当基底神经节受损时会得帕金森病和称亨,廷顿病,第四节神经系统对躯体运动的调节,四、躯体运动的中枢调节,神经系统结构与功能,123,2、基底神经节的运动调节功能第四节神经系统对躯体运动的调节四,延髓锥体,锥体束,大脑皮质,脊髓,锥体系和锥体外系,：,中枢内支配躯体运动的下行通路,神经系统结构与功能,124,延髓锥体锥体束大脑皮质脊髓锥体系和锥体外系：中枢内支配躯体运,附：中枢神经系统对内脏活动的调节,脊髓：脊髓是内脏反射活动的初级中枢。,低位脑干：是维持生命活动的基本中枢。,下丘脑：是调节内脏活动的较高级中枢,体温调节,摄食行为调节,水平衡调节,对内分泌腺的调节,对生物节律的控制,大脑皮质：为调节内脏活动的高级中枢。,神经系统结构与功能,125,附：中枢神经系统对内脏活动的调节神经系统结构与功能125,神经系统结构与功能,126,神经系统结构与功能126,第五节,中枢神经系统的高级功能,神经系统结构与功能,127,第五节 神经系统结构与功能127,1、脑的电活动,脑电图（EEG）：把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮质自发电位活动,正常脑电图的基本波形,神经系统结构与功能,128,1、脑的电活动神经系统结构与功能128,2、觉醒与睡眠,觉醒状态的维持：依靠脑干网状结构上行激活系统的活动。,睡眠：是机体对环境的反应性降低及与环境的相互作用减弱的一种可能被轻易逆转的状态。,慢波睡眠,异相睡眠,睡眠时相的交替,入睡,神经系统结构与功能,129,2、觉醒与睡眠慢波睡眠异相睡眠睡眠时相的交替入睡神经系统结构,3、学习与记忆,学习：机体为适应环境而获得新的行为或习惯的过程。,神经系统对信息的接收,记忆：保持和回忆过去经验或思维的能力，是学习后行为变化的保持和贮存。,神经系统对信息的贮存,神经系统结构与功能,130,3、学习与记忆神经系统结构与功能130,学习的形式,非联合型学习（习惯化和敏感化）,联合型学习（条件反射）,神经系统结构与功能,131,学习的形式神经系统结构与功能131,记忆的种类（一）,根据信息在脑中储存和回忆的方式，记忆可被分,为陈述性记忆和非陈述性记忆,神经系统结构与功能,132,记忆的种类（一）神经系统结构与功能132,瞬时记忆,记忆的种类（二）,感觉性记忆（瞬时记忆）,短期记忆（第一级记忆）,长期记忆（第二级记忆和第三级记忆）,神经系统结构与功能,133,瞬时记忆记忆的种类（二）神经系统结构与功能133,4、条件反射,个体生活中后天获得，是在非条件反射的基础上建立起来的反射（条件刺激可变，反射通路不固定，数量无限，可建立，也可消退）,经典的条件反射,操作性条件反射,神经系统结构与功能,134,4、条件反射经典的条件反射神经系统结构与功能134,条件反射的建立,食物,（非条件刺激）,狗,唾液,铃声,（无关刺激）,狗,唾液,铃声,（无关刺激）,食物,（非条件刺激）,狗,唾液,铃声,（条件刺激）,狗,唾液,神经系统结构与功能,135,条件反射的建立食物狗唾液铃声狗唾液铃声食物狗唾液铃声狗唾液,5、大脑皮质的语言功能,（1）说话中枢：运动性失语症,（2）书写中枢：失写症,（3）听觉性语言中枢：感觉性失语症,（4）视觉性语言中枢：失读症,神经系统结构与功能,136,5、大脑皮质的语言功能神经系统结构与功能136,大脑两半球功能的不对称性,左侧半球在语词活动上占优势,右侧半球在非语词性认知功能上占优势。如对空间的辨认、深度知觉、触觉认识、音乐欣赏等。,神经系统结构与功能,137,大脑两半球功能的不对称性神经系统结构与功能137,