第十四章-景观生态学-课件

12狭义景观：几十km2至几百km2范围内，由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元。区域：反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体。狭义景观和区域可统称为宏观景观。广义景观：各种不同尺度的具有异质性或斑块性的空间单元。1、生态学中景观的概念：34研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学研究的核心问题。2、景观生态学的概念5景观结构：景观单元的类型、多样性及其空间关系；景观功能：景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用；景观动态：即指景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化。景观结构、功能、动态是相互依赖、相互作用的。景观生态学的研究对象和内容67景观生态学强调空间异质性、等级结构和尺度在研究生态学格局和过程中的重要性。景观生态学大尺度研究中，人类活动对生态学系统的影响是一个重要方面。景观生态学突出空间结构和生态学过程多尺度的相互作用(图)。所涉及到的尺度都比其他学科更广。景观生态学与其他生态学科的区别910二、景观生态学发展历史简述111984 Naveh和Lieberma出版第一部有影响的景观生态学英文教科书，继承发展了欧洲景观生态学概念。“景观生态学是基于系统论、控制论和生态系统学之上的跨学科的生态地理科学，是整体人类生态系统科学的一个分支”。二、景观生态学发展历史简述12欧洲景观生态学的重要特点：强调整体论(holism)生物控制论(biocybenetics)，以人类活动频繁的景观系统为主要研究对象。与土地和景观的规划管理、保护和恢复联系密切。二、景观生态学发展历史简述13在北美，景观生态学兴起于20世纪80年代初。美国生态学家Forman：介绍欧洲景观生态学的概念；提出了“斑块-走廊-本底”模式。Burgess&Sharpe(1981)：Forest Island Dynamics in Man-Dominated Landscapes，北美最早的景观生态学专著之一：突出岛屿生物学理论在研究景观镶嵌体中的作用。二、景观生态学发展历史简述141983，景观生态学研讨会(Illinois，Allerton公园)召开。北美里程碑，推动作用(发展方向和进程)。会议分析了发展现状和存在问题；提出景观生态学定义(强调异质性和尺度);系统阐述了景观生态学的研究内容和方法。二、景观生态学发展历史简述1516景观生态学在我国起步较晚缺乏系统的、跨尺度的理论和实际研究;发表了介绍景观生态学概念和方法的文章、书籍；发表了城市、农业景观、景观模型方面的论文。二、景观生态学发展历史简述1718粒度(grain)：空间粒度：景观中最小可辨识单元的面积或体积。例如，同一森林景观的最小可辨识单元随着观察高度的改变而发生变化。对于空间数据或图像资料而言，其粒度对应于最大分辨，或像元(pixel)大小。时间粒度：指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如，某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率，都是时间粒度。幅度(extent)：研究对象空间或时间上的持续范围。研究区域的总面积决定该研究的空间幅度；研究项目持续时间则确定其时间幅度。19粒度和幅度的关系：粒度和幅度相互联系，但又不相同。为此，在讨论尺度问题时，经常有必要将粒度和幅度加以区分。随着尺度的增加，粒度和幅度均趋于增加20大尺度(或粗尺度，coarse scale)：指较大空间范围的景观，它对应的是小比例尺和低分辨率；小尺度(或细尺度，fine scale)：指小空间范围的景观，它对应的是大比例尺、高分辩率。尺度与比例尺的关系：21利用某一特定尺度上获得的信息或知识来推测其他尺度上的特征，这一过程叫做尺度推绎(scaling)。尺度推绎包括：尺度上推(scaling up)尺度下推(scaling down)。数学模型和计算机模拟是尺度推绎的重要工具。尺度推绎22232、过程事件或现象发生、发展的动态特征。景观生态学中主要的生态学过程有：种群动态种子或生物体的传播捕食者和猎物的相互作用群落演潜干扰扩散养分循环等。24美国原始森林由于人为活动从1620年到1990年锐减的情况25美国亚利桑那州凤凰城地区1912-95年城市扩张的情况。262728主要强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化。空间格局、异质性和斑块性的共同点在于它们都强调非均质性以及对尺度的依赖性。斑块性2930自然界的空间斑块性31323334 I、残留斑块（remnant patch）：因大面积干扰所造成的、局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片断。II、干扰斑块(disturbance patch):因局部干扰造成的小面积斑块。III、环境资源斑块(environment resource patch)因环境资源条件在空间分布的不均匀性造成的斑块。IV、人为引入斑块(introduced patch)由于人们有意或无意地将动植物引入某些地区而形成的局部性生态系统。352、廊道corridor景观中与相邻环境不同的线性或带状结构。如农田防风林带、河流、道路、峡谷和输电线路等。廊道类型的多样性，导致结构和功能的多样化。廊道的结构特征包括宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性以及与周围斑块或基底的作用关系。3、基底matrix景观中分布最广、连续性最大的背景结构。如森林、草原、农田、城市用地等等。许多景观的动态常常受基底所支配。36在实际研究中，要确切地区分斑块、走廊和本底有时是很困难的，也是不必要的。本底也可以看作是景观中占绝对主导地位的斑块。某一尺度上的斑块可能成为较小尺度上的本底，或许又是较大尺度上廊道的一部分。斑块-廊道-基底模式的应用371、概念斑块周界部分常常具有较高的物种丰富度和初级生产力。这种现象叫做边缘效应。斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。斑块边缘部分在气象条件(如光、温度、湿度、风速)、物种组成以及生物地球化学循环方面都可能与不同于斑块中心部分。38内部种(interior species)：有些物种需要较稳定的生物条件，往往集中分布在斑块中心部分，故称为内部种。边缘种(edge species)：一些适应多变环境条件的物种，主要分布在斑块边缘部分，称为边缘种(edge species)。许多物种的分布介于内部种和边缘种之间。当斑块面积很小时，内部-边缘无环境差异，整个斑块便全部为边缘种或对生境不敏感的物种占据。2、边缘效应与斑块大小的关系：39斑块的大小对生产力、养分循环、水土流失等过程都有重要影响。斑块大小不同，其生物量的空间分布不同。由于边缘效应，生态系统光合作用效率以及养分循环和收支平衡特点，都会受到斑块大小及有关结构特征的影响。斑块边缘常常是风蚀或水土流失的起始或程度严重之处。一般而言，斑块越小，越易受到外围环境的各种影响。这些影响的大小既与斑块面积有关，也与斑块形状及边界特征有关。40斑块边缘与内部的比例关系41鸟类种数与斑块面积的关系42自然界中，斑块的形状是多种多样的。自然过程形成的斑块常为不规则形状；人为斑块常为规则的几何形状。3、斑块形状的影响：43斑块形状的特点可以用长宽比、周长-面积比来描述。长宽比或周长-面积比越接近圆形和方形，其形状就越“紧密”，即边缘在斑块中的比例越小。“紧密”形状有利于能量、养分和生物的保存；松散型形状(如边界弯延曲折)有利于斑块内部和外围环境的相互作用，促进能量、物质和物种交流。斑块的边界特征(如形状、宽度、可透性等)对生态学过程的影响极为复杂，是景观生态学研究的重点和难点之一。3、斑块形状的影响：44斑块大小和形状对物种多样性的影响451、定义由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群叫做复合种群。它是空间上相互隔离，功能上相互联系(繁殖体或个体交流)的数个亚种群(subpopulation)组成的种群斑块系统。46亚种群频繁地从生境斑块中消失(斑块水平的局部绝灭)；亚种群间存在生物繁殖体或个体的交流(斑块间和区域性定居过程)，从而使复合种群在景观水平上表现出复合稳定性。2、复合种群理论的基本要点：47i.经典型复合种群(classic metapopulation)由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成。又叫Levins复合种群。其特点是，每个亚种群具有同样的绝灭概率，整个系统的稳定必须来自斑块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境斑块数量增加而增加。2、复合种群的类型48ii.大 陆-岛 屿 型 复 合 种 群(mainland-island metapopulation)由少数大斑块和许多小斑块组成。大斑块起“大陆库”的 作 用，小 斑 块 则 是 岛 屿 的 作 用。又 叫Boorman-Levitt复合种群。汇-源类型的复合种群系统均属于此类。2、复合种群的类型49iii.斑块性复合种群(patchy metapopulation)由许多相互之间有频繁交流（个体或繁殖体）的斑块组成的种群系统。种群灭绝现象十分罕见。iv.非平衡态种群(nonequilibrium metapopulation)在生境的空间结构上可能与经典型或斑块型种群相似，但再定居过程不明显或没有，系统处于不稳定状态。2、复合种群的类型50v.中间型或混合型复合种群（intermediate type or mixed type）在不同空间范围内，这些复合种群表现出不同的结构特征。2、复合种群的类型51525354 斑块尺度（或亚种群尺度）：生物个体间相互作用，形成斑块的亚种群单元。复合种群或景观尺度：亚种群间通过植物繁殖体的传播和动物的运动发生频繁的交换作用。地理区域尺度：物种的整个地理分布范围，即生物生长、繁殖活动不可能超越的空间范围。在这一区域内，可能存在若干个复合种群，但它们很少相互作用。2、复合种群动态涉及3个空间尺度55561、景观连接度(landscape connectivity)：景观空间结构单元间的连续程度，包括结构和功能连接度。结构连接度(structural connectivity)：景观在空间上直接表现出的连续性，可通过卫片、航片或视觉器官观察来确定。功能连接度(functional connectivity)：以研究对象或过程的特征尺度来确定的景观连续性。如火、种子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围以及养分循环的空间幅度等。景观连接度572、景观连接度与尺度的关系景观连接度依赖于观察尺度和研究对象的特征尺度。例如，对种子传播而言，传播距离大的种子，景观连接度就高于传播距离小的种子。景观连接度58当媒介的密度达到一临界值时，渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端。物理学家应用渗透理论来理解和预测非导体媒介中加入金属材料(如黄金等贵重金属)而变为导体的临界值。景观镶嵌体中的能量、物质和生物运动等生态学过程类似于渗透理论中的渗透物在媒介中的传递。渗透理论（percolation theory）5960景观连接度对生态学过程的影响，也应具有类似于渗透作用的临界阈限。例如，流动沙丘固定时植被的临界覆盖度、某物种幸免灭绝时的生境面积占整个景观面积的临界比例等。生态学中确实存在不少临界阈限现象。例如，大火蔓延与森林中燃烧物质积累量及空间连续性之间的关系；生物多样性的衰减与生境破碎化(habitat fragmentation)之间的变化，都在不同程度上表现出临界阂限特征；害虫种群爆发和外来种侵入过程也表现出类似特征，因此，渗透理论对于研究景观结构(特别是连接度)和功能之间的关系，颇具启发性和指导意义。6162等级理论是关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。一个复杂的系由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以此类推，直到最低的层次。每一个层次由若干个亚系统组成。在等级系统中，处于高层次的行为或过程常表现出大尺度、低频率、慢速度的特征。处于低层次的行为或过程则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。高层次对低层次有制约作用(constraint)。由于其低频率、慢速度的特点，这些制约作用在模型中往往表达为常数。低层次为高层次提供机制和功能。由于其速度快、频率高，低层次信息常以平均值的形式来表达。63等级系统的垂直结构(即等级层次)：等级系统中层次树木数目、特征及其相互作用关系。等级系统的垂直结构有巢式和非巢式等级系统。巢式系统：每一层次均由其下一层次组成，二者具有完全包含与被包含的对应关系。如分类等级系统中的界-门-纲-目-科-属-种；军队系统中的军-师-旅-团-营-连-排-班-兵等。高层次的特征常常可由低层次的特征来推测。必须指出，垂直结构层次的离散性并非绝对，往往是人们感性认识的产物。而这种分析方法给研究复杂系统带来方便，但就其实质而言，有些等级系统的垂直层次可能是连续性。64非巢式系统：不同等级层次由不同实体单元组成，因此上下层之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统：司令-军长-师长-旅长-团长-营长)。在非巢式系统中更易观察到在高层次上才表现出来的整合特征或超特征(emergent property)现象。65简化复杂系统，以便理解和预测系统的结构、功能和行为。包括景观系统在内的许多复杂系统可视为等级结构。将这些系统中繁多相互作用的组分按照某一标准进行组合，赋之于层次结构，是等级理论的关键一步。某一复杂系统是否能够被由此而化简或其化简的合理程度常称为系统的“可分解性”。显然，系统的可分解性是应用等级理论的前提条件。“分解”复杂系统的标准包括过程速率(如周期、频率、反应时间等)和其他结构和功能上表现出来的边界或表面特征(如不同等级植被类型分布的温度和湿度范围，食物链关系，景观中不同类型缀块边界)。等级理论最根本的作用：66基于等级理论，在研究复杂系统时一般至少需要同时考虑3个相邻层次：即核心层次、其上一层次和其下一层次(见图14-4)。等级理论对景观生态学的兴起和发展起了重大作用。其最突出的贡献在于，它大大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和理解尺度的重要性以及发展多尺度景观研究方法起了显著的促进与指导作用。6768