生态学-群落生态学概论、种类组课件

第三部分第三部分群落生态学群落生态学CommunityEcology/Synecology第三部分群落生态学CommunityEcology/1群落生态学要点群落生态学要点本部分主要介绍生物群落的基本概念、本部分主要介绍生物群落的基本概念、群落外貌与结构以及群落动态变化群落外貌与结构以及群落动态变化(演替演替)的形式与规律等。的形式与规律等。本部分是普通生态学的重要内容。本部分是普通生态学的重要内容。群落生态学要点本部分主要介绍生物群落的基本概念、群落外貌与结2群落生态学内容群落生态学内容第第1 1章章 群落生态学概论群落生态学概论第第2 2章章 群落的种类组成群落的种类组成(群落的生物结构群落的生物结构)第第3 3章章 群落的结构群落的结构(物理物理/空间、时间结构空间、时间结构)第第4 4章章 群落的演替群落的演替/动态动态群落生态学内容第1章群落生态学概论3第三部分第三部分第第1章章群落生态学概论群落生态学概论1.1生物群落的概念生物群落的概念1.2生物群落的基本特征生物群落的基本特征1.3对生物群落性质的两种对立的观点对生物群落性质的两种对立的观点第三部分第1章群落生态学概论1.1生物群落的概念41.1生物群落的概念生物群落的概念生生生生物物物物群群群群落落落落(community)(community)是是指指在在一一定定的的时时空空范范围围内内,各各种种生生物物种种群群相相互互联联系系、相相互互影影响响的的有有规规律律的的一一种种结结构构单单元元。即即由由一一定定种种类类的的生生物物种种群群所所组组成成的的一一个个生生态态功功能能单单位位。也也可可简简单单定定义义为为“在在相相同同时时间间聚聚集集在在同同一一地地段段上上的的各各物物种种种种群群的的集集合合”(孙孙儒儒永永等等,2002,P137)、“占占有有一一定定空空间间的的多多种种生生物物种种群群的的集集合合体体”(尚尚玉玉昌昌,2002,P243)定定义义理理解解的的关关键键:时时间间;相相同同的的地地段段;物物种种在在群群落落分布的有序性分布的有序性(不是随意组合、可重复出现不是随意组合、可重复出现)1.1生物群落的概念生物群落(community)是指在一5生物群落是比种群更高一级的生命组织层次或生生物群落是比种群更高一级的生命组织层次或生物系统。物系统。生物群落因其组成成分中生物类别的不同生物群落因其组成成分中生物类别的不同,通常又通常又分为植物、动物和微生物分为植物、动物和微生物3个部分个部分,即即:生物群落生物群落=植物群落植物群落+动物群落动物群落+微生物群落微生物群落没有毫无动物栖居的植物群落没有毫无动物栖居的植物群落,也没有不与植物群也没有不与植物群落发生关系的动物群落。生物群落中又以植物群落发生关系的动物群落。生物群落中又以植物群落在其结构和功能中所起作用最大落在其结构和功能中所起作用最大,尤其是陆地尤其是陆地植物群落它的群落外貌最突出植物群落它的群落外貌最突出,常常决定了生物常常决定了生物群落的外貌特征。群落的外貌特征。群落生态学的研究以群落生态学的研究以植物群落植物群落植物群落植物群落研究最多研究最多,也最深入也最深入,许多原理来自许多原理来自植物群落学植物群落学(phytocoenology,地植地植物学物学geobotany,植被生态学植被生态学vegetationecology)的的研究。孙研究。孙P138生物群落是比种群更高一级的生命组织层次或生物系统。61.2生物群落的基本特征生物群落的基本特征生物群落作为生物群落作为种群种群和和生态系统生态系统之间的一个生物集之间的一个生物集合体合体,具有自己独特的特征具有自己独特的特征,这是有别于这是有别于种群种群种群种群和和生态系统生态系统生态系统生态系统的根本所在。的根本所在。n1)具有一定的种类组成具有一定的种类组成:物种数物种数和和个体数个体数。(种种类特征类特征)n2)不同物种之间的相互影响不同物种之间的相互影响:必须共同适应它们必须共同适应它们所处的无机环境所处的无机环境;它们内部的相互关系必须取得它们内部的相互关系必须取得协调和发展协调和发展(种群构成群落的二个条件种群构成群落的二个条件)。1.2生物群落的基本特征生物群落作为种群和生态系统之间的一7n3)形形成成内内部部环环境境:定定居居生生物物对对生生活活环环境境的的改改造造结结果。果。n4)具具有有一一定定的的结结构构:包包括括形形态态结结构构、生生态态结结构构、营营养养结结构构,如如空空间间上上的的成成层层性性、生生活活型型组组成成、种种的的分分别别格格局局、季季相相、捕捕食食者者和和被被食食者者的的关关系系等。等。(结构特征结构特征)n5)具具有有一一定定的的外外貌貌:外外貌貌形形态态由由生生长长类类型型决决定定。(外貌特征外貌特征)n6)具具有有动动态态特特征征:季季节节动动态态、年年际际动动态态、演演替替与与演演化化,即即随随时时间间和和环环境境梯梯度度的的改改变变而而变变化化。(动动态特征态特征)3)形成内部环境:定居生物对生活环境的改造结果。8n7)具具有有一一定定的的分分布布范范围围:特特定定的的地地段段或或特特定定的的生生境。境。(分布规律分布规律)n8)具有边界特征具有边界特征:或明确或不明确的边界。或明确或不明确的边界。群落群落交错区交错区(ecotone)及边缘效应及边缘效应(edgeeffect)。n9)群落种各物种不具有同等的群落学重要性群落种各物种不具有同等的群落学重要性:有有建群种建群种建群种建群种、优势种优势种优势种优势种、亚优势种亚优势种亚优势种亚优势种、伴生种伴生种伴生种伴生种以及以及偶见种偶见种偶见种偶见种或或罕见种罕见种罕见种罕见种的划分。的划分。7)具有一定的分布范围:特定的地段或特定的生境。(分布规律)91.3对生物群落性质的两种对立观点对生物群落性质的两种对立观点2 2种绝然对立的观点种绝然对立的观点种绝然对立的观点种绝然对立的观点:1)机体论学派机体论学派(organismicschool):群落是客观存在的群落是客观存在的实体实体,是一个有组织的生物系统是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样像有机体与种群那样;群群落是落是具有明确边界的离散单位具有明确边界的离散单位。n观点观点:群落像有机体一样有诞生、生长、成熟和死亡的不群落像有机体一样有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段同发育阶段,而这些不同发育阶段或演替上的相关联的群而这些不同发育阶段或演替上的相关联的群落落,可以解释成一个有机体的不同发育阶段。可以解释成一个有机体的不同发育阶段。n代表人物代表人物:以美国以美国F.E.Clements为代表为代表;法瑞学派创始人法瑞学派创始人Braun-Blanquet,以及以及Nichlos和和Warming,英国生态学家英国生态学家Tansley、动物生态学家、动物生态学家Elton也持机体论观点。也持机体论观点。1.3对生物群落性质的两种对立观点2种绝然对立的观点:102)个体论学派个体论学派(individualisticschool):群落是生态群落是生态学家为了便于研究学家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合体中人为确定的一组物种的组合,被称为个体论学被称为个体论学派。派。n观点观点:由于生境在空间和时间上都是不断变化的由于生境在空间和时间上都是不断变化的,因此群落之间因此群落之间不具有明显的边界不具有明显的边界,而且在自然界中而且在自然界中没有任何没有任何2个群落是相同的或密切关联的个群落是相同的或密切关联的;群落仅群落仅是一种是一种偶然的植物组合偶然的植物组合。n代表人物代表人物:H.A.Gleason1926年发表年发表“植物群丛中植物群丛中的个体论概念的个体论概念”一文为代表。前苏联的一文为代表。前苏联的Ramensky和美国的和美国的Whittake(植物群落梯度分析和排序的创植物群落梯度分析和排序的创始人始人)均持类似观点。均持类似观点。2)个体论学派(individualisticschool11n以上两派因研究区域与对象不同而不同。还有以上两派因研究区域与对象不同而不同。还有一些学者认为一些学者认为,两派都未能包括全部真理两派都未能包括全部真理,现实现实的自然群落的自然群落,可能处于个体论到机体论的连续可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点谱中的任何一点,或称或称Gleason-Clements轴中的轴中的任何一点。任何一点。以上两派因研究区域与对象不同而不同。还有一些学者认为,两派都12第三部分第三部分第第2章章群落的种类组成群落的种类组成(群落的生物结构群落的生物结构)2.1种类组成的性质分析种类组成的性质分析2.2种类组成的数量特征种类组成的数量特征2.3种的多样性种的多样性2.4种间关联种间关联第三部分第2章群落的种类组成(群落的生物结构)2.1132.1种类组成的性质分析种类组成的性质分析种类组成是决定群落最重要的因素种类组成是决定群落最重要的因素,也是鉴别不同也是鉴别不同群落类型的基础群落类型的基础;是群落学研究的起点。是群落学研究的起点。2.1.1群落种类组成的研究方法群落种类组成的研究方法最小面积法最小面积法最小面积最小面积:基本上能够表示出某群落类型植物种类基本上能够表示出某群落类型植物种类的最小面积。用的最小面积。用种面积曲线种面积曲线确定。确定。方法方法:逐渐扩大样方面积逐渐扩大样方面积,随着样方面积的增大随着样方面积的增大,样样方内植物的种数也在增加方内植物的种数也在增加,但当物种增加到一定但当物种增加到一定程度时程度时,曲线则有明显变缓的趋势曲线则有明显变缓的趋势,通常把曲线陡通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。2.1种类组成的性质分析种类组成是决定群落最重要的因素,也14通常通常,组成群落的种类越丰富组成群落的种类越丰富,其最小面积越大其最小面积越大:西双版纳热带雨林西双版纳热带雨林:2500m2比方针叶林比方针叶林:400m2,落叶阔叶林落叶阔叶林100m2草原灌丛草原灌丛:25100m2草原草原:14m2亚热带常绿阔叶林亚热带常绿阔叶林:一般一般8001200m2通常,组成群落的种类越丰富,其最小面积越大:152.1.2群落成员型群落成员型根据植物各个种在植物群落中的地位和作用根据植物各个种在植物群落中的地位和作用,划分划分为以下群落成员型为以下群落成员型:(1)优势种和建群种优势种和建群种(2)亚优势种亚优势种(3)伴生种伴生种(4)偶见种或罕见种偶见种或罕见种2.1.2群落成员型161)优势种和建群种优势种和建群种对群落的对群落的结构结构和和群落环境的形成群落环境的形成有明显控制作用的有明显控制作用的植物种称为植物种称为优势种优势种(dominantspecies),它们通常是它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的种。较大、生活能力较强的种。群落的群落的不同层次不同层次可以有各自的优势种可以有各自的优势种,比如森林群落比如森林群落中中,乔木层乔木层,灌木层灌木层,草本层和地被层分别存在各自草本层和地被层分别存在各自的优势种的优势种,其中乔木层的优势种其中乔木层的优势种,即即优势层的优势优势层的优势种种常称为常称为建群种建群种(constructivespecies)。单建群种或单优种群落单建群种或单优种群落/共建种或共优种群落共建种或共优种群落。1)优势种和建群种172)亚优势种亚优势种(subdominantspecies)指个体数量与作用都次于优势种指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。3)伴生种伴生种(companionspecies)伴生种为群落的常见种类伴生种为群落的常见种类,它与优势种相伴存在它与优势种相伴存在,但但不起主要作用。不起主要作用。4)偶见种偶见种(rarespecies)或罕见种或罕见种偶见种可能是偶然地由人带入或伴随着某种条件改偶见种可能是偶然地由人带入或伴随着某种条件改变而侵入变而侵入,也可能是衰退中的残遗种。它们也可能是衰退中的残遗种。它们在群落在群落中出现频率很低中出现频率很低,个体数量也十分稀少。但有些偶个体数量也十分稀少。但有些偶见种的出现具有生态指示意义见种的出现具有生态指示意义,有的还可以作为地有的还可以作为地方特征种来看待。方特征种来看待。2)亚优势种(subdominantspecies)18n由此可见由此可见,在一个植物群落中在一个植物群落中,不同植物种不同植物种的地位和作用以及对群落的贡献是不相同的地位和作用以及对群落的贡献是不相同的。如果把群落中的的。如果把群落中的优势种优势种去除去除,必然导致必然导致群落性质和环境的变化群落性质和环境的变化;但若将但若将非优势种非优势种去去除除,只会发生较小的或不明显的变化。只会发生较小的或不明显的变化。由此可见,在一个植物群落中,不同植物种的地位和作用以及对群落192.2种类组成的数量特征种类组成的数量特征查清群落的种类后查清群落的种类后,还需对种类组成进行定量还需对种类组成进行定量分析分析,种类组成的数量特征是近代群落分析种类组成的数量特征是近代群落分析技术的重点。数量特征包括以下几种指标技术的重点。数量特征包括以下几种指标:单个数量指标单个数量指标:(1)多度多度;(2)密度密度;(3)盖度盖度;(4)频频度度;(5)高度、重量和体积高度、重量和体积综合数量指标综合数量指标:(6)优势度优势度;(7)重要值重要值2.2种类组成的数量特征查清群落的种类后,还需对种类组成进202.2.1单个数量指标单个数量指标(1)多多度度(abundance):是是对对植植物物群群落落中中物物种种个个体体数数目目多多少少的一种的一种估测指标估测指标,多用于植物群落野外调查中。多用于植物群落野外调查中。国内外尚无统一的标准国内外尚无统一的标准,多采用多采用Drude的七级制多度的七级制多度:Soc.(Sociales):极多极多,植物地上部分郁闭植物地上部分郁闭Cop3:很多很多Cop2:多多Cop1:尚多尚多Sp.(Sparsal):少少,数量不多而分散数量不多而分散So.l(Solitariae):稀少稀少,数量很少而稀疏数量很少而稀疏Un.(Unicum):个别个别(样方内某种植物只有样方内某种植物只有1或或2株株)Cop.(Copiosae)2.2.1单个数量指标(1)多度(abundance):是21(2)密密度度(density):单单位位面面积积或或单单位位空空间间内内的的个个体体实测数。实测数。一一般般对对乔乔木木,灌灌木木和和丛丛生生草草本本以以植植株株或或株株丛丛计计数数,根茎植物以地上枝条计数。根茎植物以地上枝条计数。样样地地内内某某一一物物种种的的个个体体数数占占全全部部物物种种个个体体数数的的百百分分比比称称做做相相相相对对对对密密密密度度度度(relativedensity)。某某一一物物种种的的密密度度占占群群落落中中密密度度最最高高的的物物种种密密度度的的百百分分比比称称为为密度比密度比(densityratio)。(2)密度(density):单位面积或单位空间内的个体实测22(3)盖盖度度(coverdegree,或或coverage):指指的的是是植植物物地地上上部部分分垂垂直直投投影影面面积积占占样样地地面面积积的的百百分分比比,即即投投投投影影影影盖盖盖盖度度度度。后后来来又又出出现现了了“基基盖盖度度”(亦亦称称“真真盖盖度度”)的的概概念念,即即植植物物基基部部的的覆覆盖盖面面积积(草草本本群群落落以以离离地地面面1英英寸寸-2.54cm高高度度的的断断面面计计算算;对对森森林林群群落落以以树树木木胸胸高高1.3m处处断断面面计计算算,乔木的基盖度特称乔木的基盖度特称“显著度显著度”dominant)。盖盖度度可可分分为为:种种盖盖度度(分分盖盖度度),层层盖盖度度(种种组组盖盖度度)、总总盖盖度度(群群落落盖盖度度)。通通常常,分分盖盖度度或或层层盖盖度度之之和和大大于于总总盖盖度。林业上常用度。林业上常用郁闭度郁闭度表示林木层的盖度。表示林木层的盖度。群群落落中中某某一一物物种种的的分分盖盖度度占占所所有有分分盖盖度度之之和和的的百百分分比比,即即相相相相对对对对盖盖盖盖度度度度,某某一一物物种种的的盖盖度度占占盖盖度度最最大大物物种种的的盖盖度度的的百分比称为百分比称为盖度比盖度比(coverratio)。-相对显著度相对显著度相对显著度相对显著度(3)盖度(coverdegree,或coverage):指23(4)频频度度(frequency):即即某某个个物物种种在在调调查查范范围围内内出出现现的的频频率率。常常按按包包含含该该种种个个体体的的样样方方数数占占全全部部样样方方数数的的百百分分比比来来计计算算,即即:频频度度=某某物物种种出出现现的的样样方方数数样方总数样方总数100%。相相相相对对对对频频频频度度度度:群群落落中中某某一一物物种种的的频频度度占占所所有有频频度度之之和和的百分比。的百分比。(5)高高度度(height):测测量量植植物物体体的的一一个个指指标标。测测量量时时取取其其自自然然高高度度或或绝绝对对高高度度。某某种种植植物物高高度度占占最最高高的的种的高度的百分比称为种的高度的百分比称为高度比高度比。(4)频度(frequency):即某个物种在调查范围内出现24重重量量(weight):用用来来衡衡量量种种群群生生物物量量(biomass)或或现现存存量量(standingcrop)多少的指标。多少的指标。可可分分鲜鲜重重与与干干重重。在在草草原原植植被被研研究究中中,这这一一指指标标特特别别重重要要。单单位位面面积积或或容容积积内内某某一一物物种种的的重重量量占占全全部部物物种种总重的百分比称为总重的百分比称为相对重量相对重量。体体积积(volume):生生物物所所占占空空间间大大小小的的度度量量。在在森森林林植植被被研研究究中中,这这一一指指标标特特别别重重要要。通通过过体体积积的的计计算算可可以以获获得得木木材材生生产产量量(称称为为材材积积)。单单株株乔乔木木的的材材积积由由胸胸高高断面积断面积(s),树高树高(h)和形数和形数(f)三者的乘积得到。三者的乘积得到。重量(weight):用来衡量种群生物量(biomass)或252.1.2综合数量指标综合数量指标(6)优势度优势度(dominance):优势度用以表示一个种优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用在群落中的地位与作用,但其具体定义和方法但其具体定义和方法各家意见不一。各家意见不一。尚玉昌尚玉昌P275可以是可以是:盖度盖度、多度、重量、密度、多度、重量、密度 2.1.2综合数量指标(6)优势度(dominance):26(7)重要值重要值(importantvalue):也是用来表示某个种也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。因其简在群落中的地位和作用的综合数量指标。因其简单、明了单、明了,得到普遍采用。计算公式如下得到普遍采用。计算公式如下:重重要要值值(IV)=相相对对密密度度+相相对对频频度度+相相对对优优势势度度(相相对对基盖度基盖度)美美 国国 的的 J.T.Curitst和和 R.P.McIntosh(1951)在在 研研 究究Wisconsin森森林林群群落落连连续续体体时时首首先先使使用用。用用IV来来确确定乔木的定乔木的优势度优势度或或显著度显著度(conspicuousness).上上式式用用于于草草原原群群落落时时,相相对对优优势势度度可可用用相相对对盖盖度度代代替替,即即重要值重要值重要值重要值=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对盖度相对盖度(7)重要值(importantvalue):也是用来表示272.3种的多样性种的多样性2.3.1物种多样性的两种涵义物种多样性的两种涵义(1)种的种的数目或丰富度数目或丰富度(speciesrichness):指指一个群落或生境中一个群落或生境中物种数目物种数目的多寡。的多寡。(2)种的种的均匀度均匀度(speciesevennessorequitability):指一个群落或生境中全部物种指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况个体数目的分配状况,它反映的是各物种个它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。体数目分配的均匀程度。2.3种的多样性2.3.1物种多样性的两种涵义28多样性指数多样性指数是反映是反映丰富度丰富度和和均匀度均匀度的综合指标。的综合指标。测定测定丰富度丰富度和和多样性多样性的公式很多的公式很多,常用公式的有常用公式的有:(1)丰富度指数丰富度指数Gleason指数指数 Margalef指数指数(2)多样性指数多样性指数Simpson指数指数Shannon-Weiner指数指数2.3.2物种多样性的测度物种多样性的测度多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。测定丰富度和多样性29(1)丰富度指数丰富度指数:生态学上用过的丰富度指数生态学上用过的丰富度指数很多很多,现举现举2例。例。a.Gleason(1922)指数指数:D=S/lnA式中式中A为单位为单位面积面积,S为群落中为群落中物种数物种数。b.Margalef(1951,1957,1958)指数指数:D=(S-1)/lnN式中式中S为群落中的为群落中的总种数总种数,N为观察到的为观察到的个体总个体总数数(随样本大小而增减随样本大小而增减)。(1)丰富度指数:生态学上用过的丰富度指数很多,现举2例。30(2)多样性指数多样性指数:多样性指数是多样性指数是丰富度丰富度丰富度丰富度和和均匀性均匀性均匀性均匀性的综的综合指标。合指标。a.辛普森多样性指数辛普森多样性指数(Simpsonsdiversityindex)随机取样的两个个体随机取样的两个个体属于不同种属于不同种的概率的概率1随机随机抽取的两个个体抽取的两个个体属于同种属于同种的概率的概率Pi为为物种物种i的个体数的个体数(Ni)占群落其他物种占群落其他物种总个体数总个体数(N)的比值的比值;S为物种数目。为物种数目。(2)多样性指数:多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标。P31应指出的是应指出的是,应用多样性指数时应用多样性指数时,具具低丰富度低丰富度和和高均匀度高均匀度的群的群落与具落与具高丰富度高丰富度与与低均匀度低均匀度的群落的群落,可能得到相同的多样可能得到相同的多样性指数。性指数。如如,甲群落中甲群落中A、B两个种的个体数分别为两个种的个体数分别为99和和1,而乙群落中而乙群落中A、B两个种的个体数均为两个种的个体数均为50,按辛普森多样性指数计算按辛普森多样性指数计算,则则:乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性主要原因是种的不均匀性,从从丰富度丰富度来看来看,两个群落是一样两个群落是一样的的,但但均匀度均匀度不同。【不同。【0,1】应指出的是,应用多样性指数时,具低丰富度和高均匀度的群落与具32b.香农香农-威纳指数威纳指数(Shannon-Weinerindex)。信息论中。信息论中熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的,我们也我们也可以用来描述种的个体出现的可以用来描述种的个体出现的紊乱紊乱和和不确定性不确定性,这就是种这就是种的多样性。的多样性。香农香农-威纳指数即按此原理设计的威纳指数即按此原理设计的,其计算公式为其计算公式为:H=-Pi2Pi式中式中S为物种数目为物种数目,Pi为属于物种为属于物种i的个体在全部个体中的比例的个体在全部个体中的比例;H为物种的多样性指数。为物种的多样性指数。信息量信息量H越大越大,不确定性也越大不确定性也越大,因而多样性也就越高。因而多样性也就越高。b.香农-威纳指数(Shannon-Weinerindex33香农香农-威纳指数的威纳指数的2种特别情况种特别情况:1)当群落中有当群落中有S个物种个物种,每一物种恰好只有一个个体每一物种恰好只有一个个体时时,H达到最大值达到最大值,即即:Hmax=-S1/S2(1/S)=2S2)当全部个体为一个物种时当全部个体为一个物种时,多样性最小多样性最小,即即:Hmin=-S/S2(S/S)=0因此因此,可以定义均匀度的公式可以定义均匀度的公式:Pielou均匀度指数均匀度指数:E=H/Hmax,其中其中H为实际观察的为实际观察的种类多样性种类多样性,Hmax为最大的种类多样性。为最大的种类多样性。不均匀性不均匀性:R=(Hmax,-H)/(Hmax-Hmax),R取值为取值为01。香农-威纳指数的2种特别情况:342.3.3物种多样性类型物种多样性类型在不同在不同空间空间尺度范围内尺度范围内,区分清楚不同的多样性测度指标区分清楚不同的多样性测度指标是十分有用的。通常多样性测度可以分为是十分有用的。通常多样性测度可以分为3个范畴个范畴:n多样性多样性:栖息地或群落中的物种多样栖息地或群落中的物种多样,测度测度群落内群落内的物的物种多样性种多样性。计算方法如上计算方法如上。n多样性多样性:测度测度区域尺度上区域尺度上物种组成沿着某个物种组成沿着某个梯度方向梯度方向从从一个一个群落群落到另一个到另一个群落群落的变化率。可以定义为沿着的变化率。可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等。反映了生物变化速度等。反映了不同群落间物种组成的差异不同群落间物种组成的差异(共有种越少共有种越少,多样性越大多样性越大)。n多样性多样性:测度测度最大地理尺度最大地理尺度上的多样性上的多样性,体现一个地区体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。2.3.3物种多样性类型在不同空间尺度范围内,区分清楚不同35生物多样性测定主要有三个空间尺度生物多样性测定主要有三个空间尺度:多样性多样性,多样性多样性,多样性。多样性。n n 多样性多样性多样性多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目主要关注局域均匀生境下的物种数目,因因此也被称为此也被称为生境内的多样性生境内的多样性(within-habitatdiversity)。n n 多样性多样性多样性多样性指沿环境梯度不同生境群落之间物种组指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率,也被也被称为称为生境间的多样性生境间的多样性(between-habitatdiversity),控制控制多样性的主要生态因子有多样性的主要生态因子有土壤、土壤、地貌地貌及及干扰干扰等。等。n n 多样性多样性多样性多样性描述区域或大陆尺度的多样性描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域是指区域或大陆尺度的物种数量或大陆尺度的物种数量,也被称为也被称为区域多样性区域多样性(regionaldiversity)。控制。控制多样性的生态过程多样性的生态过程主要为主要为水热动态水热动态,气候气候和和物种形成及演化的历史物种形成及演化的历史。生物多样性测定主要有三个空间尺度:多样性,多样性,多样36多样性多样性1)Simpsons指数指数(优势度指数优势度指数):D=1-Pi2=1-2)Shannon-Weiner指数指数:H=n3)Pielou指数指数(均匀度指数均匀度指数):EH/lnS其中其中,Ni为种为种i的个体数的个体数,N为群落中全部物种的个为群落中全部物种的个体数。体数。S为物种数目为物种数目,Pi为属于种为属于种i的个体在全部的个体在全部个体中的比例。个体中的比例。多样性37多样性多样性Sorensen指数指数:Jaccard指数指数:Cody指数指数:a、b为两群落的物种数为两群落的物种数,c为两群落共有的物种数为两群落共有的物种数,g(H)为为沿生境梯度沿生境梯度H增加的物种数增加的物种数,l(H)为沿生境梯度为沿生境梯度H失去的失去的物种数。物种数。Sorensen指数和指数和Jaccard指数反映群落或样方间物种的指数反映群落或样方间物种的相似性。相似性。Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率。替代速率。多样性38多样性多样性主要指标为物种数主要指标为物种数(S)多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局:偏锋分布和显著的负相关格局。偏锋分布和显著的负相关格局。多样性392.3.4物种多样性梯度物种多样性梯度(在空间上的变化规律在空间上的变化规律)物种多样性在空间上的变化规律物种多样性在空间上的变化规律:(1)纬度梯度纬度梯度(2)海拔梯度海拔梯度(3)环境梯度环境梯度(4)时间梯度时间梯度2.3.4物种多样性梯度(在空间上的变化规律)物种多样性在40纬度梯度纬度梯度:从热带到两极随着纬度的从热带到两极随着纬度的增加增加,生生物群落的物种多样性有逐渐物群落的物种多样性有逐渐减少减少的趋势的趋势。但。但也有例外也有例外(企鹅和海豹等企鹅和海豹等)海拔梯度海拔梯度:随着海拔的升高随着海拔的升高,生物群落表现出生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律明显的垂直地带性分布规律,在大多数情况下在大多数情况下物种多样性随着海拔高度的物种多样性随着海拔高度的升高升高逐渐逐渐降低降低。纬度梯度:从热带到两极随着纬度的增加,生物群落的物种多样性41环境梯度环境梯度:群落物种多样性与环境梯度之间的关群落物种多样性与环境梯度之间的关系系,有的时候表现明显有的时候表现明显,而有的时候则表现不明显。而有的时候则表现不明显。Gentry(1982)对植物群落物种多样性进行的研究对植物群落物种多样性进行的研究表明表明,在新热带森林类型在新热带森林类型,物种多样性物种多样性与与年降雨量年降雨量呈呈显著正相关显著正相关,而在热带亚洲森林类型而在热带亚洲森林类型,两者则不两者则不存在相关关系。在海洋或淡水水体存在相关关系。在海洋或淡水水体,物种多样性物种多样性有随深度有随深度增加增加而而降低降低的趋势。的趋势。时间梯度时间梯度:大多数研究表明大多数研究表明,在群落演替的在群落演替的早期早期,随着演替的进展随着演替的进展,物种多样性物种多样性增加增加。在群落演替。在群落演替的的后期后期当群落中出现非常强的优势种时当群落中出现非常强的优势种时,多样性多样性会会降低降低。比较复杂比较复杂。环境梯度:群落物种多样性与环境梯度之间的关系,有的时候表现422.3.5决定多样性梯度的因素决定多样性梯度的因素决定物种多样性梯度的因素决定物种多样性梯度的因素决定物种多样性梯度的因素决定物种多样性梯度的因素(学说学说学说学说):):尚玉昌教材尚玉昌教材尚玉昌教材尚玉昌教材P277-279P277-279n1)进化进化时间时间学说学说n2)生态时间学说生态时间学说n3)空间空间异质性学说异质性学说n4)气候气候稳定学说稳定学说n5)竞争竞争学说学说n6)捕食捕食学说学说n7)生产力生产力学说学说2.3.5决定多样性梯度的因素决定物种多样性梯度的因素(学432.4种间关联种间关联在同一群落中在同一群落中,2个物种之间可能存在个物种之间可能存在正关联正关联和和负关联负关联关系。正关联表示关系。正关联表示2个种互相依个种互相依赖而存在赖而存在,或或2者受生物的和非生物的环境者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起因子影响而生长在一起;负关联则是由于负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用空间排挤、竞争、他感作用,或不同的环或不同的环境要求而引起的。境要求而引起的。种间是否关联种间是否关联,常用常用关联系数关联系数(associationcoefficient)来表示。来表示。2.4种间关联在同一群落中,2个物种之间可能存在正关联和负442 2列联表列联表物种B物种Aaba+bcdc+da+cb+dn22列联表物种B物种Aaba+bcdc+d45关联系数计算公式关联系数计算公式:V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)1/2n其数字变化范围是其数字变化范围是:-1到到1。n按按2检验所求得的关联系数的显著性。检验所求得的关联系数的显著性。n计算结果用半矩阵或星系图表示。计算结果用半矩阵或星系图表示。关联系数计算公式:46生态学-群落生态学概论、种类组课件47生态学-群落生态学概论、种类组课件48生态学-群落生态学概论、种类组课件49(1)选择样地选择样地(2)登记物种名称和数目登记物种名称和数目(3)数据分析数据分析讨论讨论:群落种类组成研究步骤群落种类组成研究步骤(1)选择样地讨论:群落种类组成研究步骤50