第五章连锁遗传和性连锁教学课件

本章重点本章重点一、连锁遗传特点一、连锁遗传特点二、连锁和交换机理二、连锁和交换机理三、交换值及其测定三、交换值及其测定四、基因定位和连锁遗传图四、基因定位和连锁遗传图7/14/20241制作:赵合明 1900年后，人们在大量的杂交试验中发现，两对性状 的遗传，有的符合独立分配规律，有的不符合，因此，不少学者曾一度对孟德尔遗传规律发生怀疑。美国的生物学家，摩尔根摩尔根以果蝇为材料，对此开展了深入的研究，发现不符合独立分配规律的，属于另一类遗传，即连锁连锁(linkage)遗传遗传。继孟德尔的分离规律和独立分配规律之后，连锁遗传就成为遗传学的第三大遗传规律第三大遗传规律。？7/14/20242制作:赵合明第一节第一节 连锁连锁 与与 交换交换一、连锁一、连锁(linkage)(一一)、性状连锁遗传的发现、性状连锁遗传的发现 (二二)、连锁遗传的解释、连锁遗传的解释 (三三)、完全连锁与不完全连锁、完全连锁与不完全连锁二、交换二、交换(crossing-over)7/14/20243制作:赵合明(一一)、性状连锁遗传的发现、性状连锁遗传的发现1906年Bateson和Punnett(1906)在香豌豆香豌豆的二对性状杂交试验中，首先首先发现性状连锁遗传现象性状连锁遗传现象。花花花花 色色色色 ：紫：紫(P)P)对对 红红 (p)p)为显性；为显性；花粉粒形状花粉粒形状花粉粒形状花粉粒形状：长：长(L)L)对对 圆圆(l)l)为显性。为显性。7/14/20244制作:赵合明第一个试验第一个试验：紫紫、长长紫紫 、园园红红、长长红红、园园紫紫、长长紫紫 、长长红红 、园园7/14/20245制作:赵合明第一个试验第一个试验：以上结果表明以上结果表明F2：1).同样出现四种表现型；2).不符合9:3:3:1；3).亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。7/14/20246制作:赵合明第二个试验第二个试验：结果与第一个试验情况基本相同。结果与第一个试验情况基本相同。紫紫、长长紫紫 、园园红红、长长红红、园园紫紫、长长紫紫 、园园红红 、长长7/14/20247制作:赵合明连锁遗传连锁遗传：同一亲本所具有的两个性状，在F2代常常连系在一起遗传的现象。相引相相引相(coupling phase)：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL、pl。相斥相相斥相(repulsion phase)：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如：Pl、pL。7/14/20248制作:赵合明(二二)、连锁遗传的解释、连锁遗传的解释第一个试验第一个试验：紫花紫花:红花红花 =(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1 长花粉长花粉:短花粉短花粉=(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个试验第二个试验：紫花紫花:红花红花 =(226+95):(97+1)=321:98 3:1 长花粉长花粉:短花粉短花粉=(226+97):(95+1)=323:96 3:1 试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？7/14/20249制作:赵合明&此结果都符合分离规律符合分离规律，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。&F2不符合9:3:3:1，则说明说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。可用测交法测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。7/14/202410制作:赵合明摩尔根等的果蝇遗传试验摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对 紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对 残翅(vg)为显性。pr vg pr vgpr+vg+pr+vg+红眼长翅红眼长翅紫眼残翅紫眼残翅7/14/202411制作:赵合明摩尔根摩尔根(Morgan)等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果：红眼长翅pr+pr+vg+vg+紫眼残翅prprvgvg F1 红、长 紫、残 pr+pr vg+vgprpr vgvg 证实F1产生的四种配子数不等，两亲型配子多，两种重组型少，均分别接近1:1。结果结果：亲本组合亲本组合=(1339+1195)/2839100%=89.26%重新组合重新组合=(154+151)/2839100%=10.74%个数个数 1339 154 151 11952839 Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红、长 紫、长 红、残 紫、残 总数 配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg pr vg（相引组）（相引组）7/14/202412制作:赵合明摩尔根摩尔根,果蝇（相斥组相斥组）测交的结果：红眼残翅pr+pr+vgvg 紫眼长翅prprvg+vg+F1 红眼长翅 紫眼残翅 pr+pr vg+vgprpr vgvg 证实F1产生的四种配子数不等，两亲型配子多，两种重组型少，均分别接近1:1。结果结果：亲本组合亲本组合=(1067+965)/2839100%=87.02%重新组合重新组合=(157+146)/2839100%=12.98%个数个数 157 1067 965 146 2335 Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅 紫眼长翅 红眼残翅 紫眼残翅 总数 配子 pr+vg+prvg+pr+vg prvg pr vg7/14/202413制作:赵合明 原来亲本具有的两对非等位基因（pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传连系在一起遗传，如pr+vg+和prvg常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(pr+vg+和prvg)数偏多，而重新组合配子(pr+vg和prvg+)数偏少。为什么在相引相和相斥相中都出现这样的试验结果呢？7/14/202414制作:赵合明摩尔根摩尔根对次作出解释：对次作出解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上。pr+vg+pr+vg+pr vgpr vg 相斥组，相斥组，也同样如此。也同样如此。相引组相引组F1pr+vg+pr vgpr+vg+pr vgpr vg+pr+vg同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生交换同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生交换!7/14/202415制作:赵合明(三三)、完全连锁与不完全连锁、完全连锁与不完全连锁 控制生物性状的基因很多，而染色体数有限 必然有许多基因位于同一染色体许多基因位于同一染色体上引起连锁遗传的问题。连锁（连锁（linkage）：位于同源染色体上的非等位基因连在一起 遗传的现象。7/14/202416制作:赵合明 完全连锁完全连锁(complete linkage)：若位于同源染色体上非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起遗传，这种现象叫做完全连锁完全连锁。F1只产生两种亲型配子只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。7/14/202417制作:赵合明黑身长翅黑身长翅1黑身长翅黑身长翅黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅灰身残翅灰身残翅1灰身残翅灰身残翅：7/14/202418制作:赵合明完全连锁完全连锁完全连锁完全连锁 3:1 3:1A Ba ba bPA BF1a bA Ba bA Ba bA BA BA Ba bA Ba bA Ba ba b测交测交测交测交 1:1 1:1a ba bA Ba bA Ba ba ba ba b 7/14/202419制作:赵合明n n不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁(incomplete linkage)：是指同源染色体上非等位基因之间或多或少地发生是指同源染色体上非等位基因之间或多或少地发生非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少数为重组型的现象。本型，少数为重组型的现象。例如例如例如例如，前面所介绍的香豌豆等的连锁遗传现象就是，前面所介绍的香豌豆等的连锁遗传现象就是 不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁。非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。7/14/202420制作:赵合明n n 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见 两个问题两个问题：1相引组和相斥组都为不完全连锁相引组和相斥组都为不完全连锁，后代中均出现重组后代中均出现重组类型类型，且重组率很接近且重组率很接近，其其重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的重组型配子是如何出现的?2 2为何重组型配子数总是比亲本型配子数少呢？为何重组型配子数总是比亲本型配子数少呢？其重组率其重组率其重组率其重组率50%?50%?减数分裂减数分裂非姐妹染色单体之间发生非姐妹染色单体之间发生交换交换!7/14/202421制作:赵合明交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁的形成PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期 四分体7/14/202422制作:赵合明二、交换二、交换1交换交换：是指同源染色体上非等位基因之间发生非姐妹染是指同源染色体上非等位基因之间发生非姐妹染色单体之间对应的互换色单体之间对应的互换，从而引起相应基因间的重组。从而引起相应基因间的重组。2交换的过程交换的过程：杂种减数分裂时期杂种减数分裂时期(前期前期前期前期I I的粗线期的粗线期的粗线期的粗线期)。3根据根据染色体染色体染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因基因基因位置上的位置上的变化变化变化变化关系关系 可以说明连锁和交换的实质。可以说明连锁和交换的实质。n n例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因：7/14/202423制作:赵合明(4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对同源染色体配对(联 会)粗线期已形成四合体非姐妹染色单体粗线非姐妹染色单体粗线 期时发生交换期时发生交换双线期同源染色体出现交叉随机 分配到子细胞内发育成为配子。(1)基因在染色体上呈直线排列直线排列；(2)等位基因等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上；(3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因非等位基因)，它们处于不同的位置；7/14/202424制作:赵合明7/14/202425制作:赵合明 在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C C与与ShSh基因之间不可能全部都发生交换，故基因之间不可能全部都发生交换，故重组率重组率50%！例如，玉米例如，玉米F F1 1的的100100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在CcCc 和和ShshShsh相连区段之内的有相连区段之内的有7 7个个个个，则重组率为，则重组率为3.5%3.5%。亲本组合亲本组合亲本组合亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合重新组合重新组合重新组合=(7+7)/400)100%=(7+7)/400)100%=3.5%3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍交换配子（重组型配子）百分率的一倍交换配子（重组型配子）百分率的一倍交换配子（重组型配子）百分率的一倍。7/14/202426制作:赵合明第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定一、交换值一、交换值(重组率重组率)二、交换值的测定二、交换值的测定三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子7/14/202427制作:赵合明一、交换值一、交换值(重组率重组率)n n交换值交换值(crossing-over value)：指指同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段体片段发生交换发生交换发生交换发生交换的的频率频率频率频率，一般利用重新组合配子数占，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算，也称作总配子数的百分率进行估算，也称作重组率重组率重组率重组率。n n交换值交换值(%)=（重组型配子数（重组型配子数/总配子数）总配子数）1001007/14/202428制作:赵合明二、交换值的测定二、交换值的测定 相引组相引组相引组相引组 交换值为交换值为3.6%3.6%，两种重组配子各两种重组配子各1.8 1.8%；相斥组相斥组相斥组相斥组 交换值为交换值为2.99%2.99%，两种重组配子各，两种重组配子各1.5 1.5%。n n用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：回交，去雄难，回交，去雄难，种子少，故宜用自交种子少，故宜用自交 自交法自交法(F(F2 2资料资料)。有色饱满有色饱满无色凹陷无色凹陷交换值交换值(%)=100=100=3.6(%)=100=100=3.6、测交法、测交法:上例玉米测交上例玉米测交7/14/202429制作:赵合明、自交法、自交法:n n例如第一节中的香豌豆资料香豌豆资料：F F2 2有四种表现型紫长紫园红长红园有四种表现型紫长紫园红长红园 F F1 1有四种配子有四种配子 PL PLPlPlpLpLplpl 设设设设各配子的比例为各配子的比例为a ab bc cd d F F2 2组合为组合为(a aPLPLb bPlPlc cpLpLd dpl)pl)2 2 其中其中F F2 2中纯合双隐性中纯合双隐性ppllppll个体数即为个体数即为d d2 2；既组成既组成F F2 2表现型表现型ppllppll的的F F1 1配子必然是配子必然是plpl，其频率，其频率d d。7/14/202430制作:赵合明n n现已知香豌豆现已知香豌豆ppllppll个体数为个体数为13381338株株(相引数相引数相引数相引数)；表现型比率表现型比率=d d2 2 =1338/6952100%=19.2%=1338/6952100%=19.2%。F F1 1 pl pl 配子频率配子频率配子频率配子频率d d=(0.192)=(0.192)1/21/2=0.44,0.44,即即44%44%亲本型配子亲本型配子(pl PL)(pl PL)的频率应是相等的，故均为的频率应是相等的，故均为44%44%；重组型配子重组型配子(Pl pL)(Pl pL)的频率各为的频率各为(50 44)%=6%(50 44)%=6%。F F1 1 形成的四种配子比例为：形成的四种配子比例为：44PL 44PL 6pl6pl 6pL6pL 44pl 44pl 或或0.440.44 0.060.06 0.060.06 0.440.44n n交换值交换值交换值交换值=6%2=12%=6%2=12%，是两种重组型配子之和。，是两种重组型配子之和。7/14/202431制作:赵合明三、交换值与连锁强度的关系三、交换值与连锁强度的关系n n交换值的幅度：交换值的幅度：交换值的幅度：交换值的幅度：经常变化于经常变化于050%050%之间：之间：&当交换值越接近当交换值越接近 0%0%，连锁强度越大，两个连锁的非，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；等位基因之间交换越少；&交换值越接近交换值越接近 50%50%，连锁强度越小，两个连锁的非，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。等位基因之间交换越大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。7/14/202432制作:赵合明四、影响交换值的因子四、影响交换值的因子1.性别性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换；雄果蝇、雌蚕不发生交换；2.温度温度：家蚕第二对染色体上家蚕第二对染色体上PS-Y(PS-Y(PSPS黑斑、黑斑、Y Y幼虫黄幼虫黄血血)饲养温度饲养温度饲养温度饲养温度()()30 28 26 23 1930 28 26 23 19 交换值（交换值（交换值（交换值（%）21.48 22.34 23.55 24.98 25.8621.48 22.34 23.55 24.98 25.863.基因基因位于染色体上的部位：离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。7/14/202433制作:赵合明4.其它其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。5.交换值具有相对稳定性交换值具有相对稳定性，常以该数值表示常以该数值表示 两个基因在同一染色体上的相对距离两个基因在同一染色体上的相对距离两个基因在同一染色体上的相对距离两个基因在同一染色体上的相对距离，称为称为称为称为遗传距离遗传距离。例如：例如：3.6%3.6%即可称为即可称为3.63.6个遗传单位。个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。7/14/202434制作:赵合明第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图n n一、基因定位一、基因定位 1 1两点测验两点测验两点测验两点测验 2 2三点测验三点测验三点测验三点测验 3 3干扰与符合干扰与符合干扰与符合干扰与符合n n二、连锁遗传图二、连锁遗传图7/14/202435制作:赵合明一、基因定位一、基因定位n n基因定位：基因定位：确定基因在染色体上的位置。确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上基因在染色体上各有其一定的各有其一定的位置位置确定基因的位确定基因的位置主要是确定基因之间的置主要是确定基因之间的距离距离距离距离和和顺序顺序顺序顺序 基因之间的距离基因之间的距离是用交换值来表示的。是用交换值来表示的。准确地估算出交换值准确地估算出交换值，并确定并确定基因在染色体上基因在染色体上的的相对相对 位置位置，把基因标志在染色体上把基因标志在染色体上，绘制成图绘制成图，即即连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图。n n基因定位所用的主要方法基因定位所用的主要方法：两点测验两点测验 和 三点测验三点测验7/14/202436制作:赵合明n n1两点测验两点测验:先用先用三次三次三次三次杂交杂交、再用、再用三次三次三次三次测交测交(隐性纯合亲本隐性纯合亲本)来来 分别测定分别测定分别测定分别测定两对基因间两对基因间两对基因间两对基因间是否连锁，然后再根据其交换是否连锁，然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。值确定它们在同一染色体上的位置。A B C A B C -分别测出分别测出Aa-BbAa-Bb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁；a b c a b c 分别测出分别测出Bb-CcBb-Cc间重组率间重组率确定是否连锁；确定是否连锁；分别测出分别测出Aa-CcAa-Cc间重组率间重组率确定是否连锁。确定是否连锁。如果上述如果上述3 3次测验确认次测验确认3 3对基因间都是连锁对基因间都是连锁根据交换根据交换 值的大小值的大小确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。7/14/202437制作:赵合明例如例如例如例如：玉米玉米C(C(有色有色)对对c(c(无色无色)、Sh(Sh(饱满饱满)对对sh(sh(凹凹 Wx(Wx(非糯性非糯性)对对wx(wx(糯性糯性)为显性。为显性。为证实三对基因为证实三对基因是否连锁遗传是否连锁遗传是否连锁遗传是否连锁遗传，分别进行，分别进行3 3个试验个试验第一组试验第一组试验：CCShSh CCShSh ccshsh (ccshsh (杂交杂交杂交杂交)F F1 1CcShsh CcShsh ccshsh (ccshsh (测交测交测交测交)第二组试验第二组试验：wxwxShSh wxwxShSh WxWxshsh(WxWxshsh(杂交杂交杂交杂交)F F1 1WxwxShshWxwxShsh wxwxshsh(wxwxshsh(测交测交测交测交)第三组试验第三组试验：WxWxCC WxWxCC wxwxcc (wxwxcc (杂交杂交杂交杂交)F F1 1 WxwxCc WxwxCc wxwxcc (wxwxcc (测交测交测交测交)这三个试验的结果如下表：这三个试验的结果如下表：这三个试验的结果如下表：这三个试验的结果如下表：7/14/202438制作:赵合明交换值交换值=(1531+1488)/14895100%=20%交换值交换值=(739+717)/6174100%=22%交换值交换值=(152+149)/8368100%=3.6%7/14/202439制作:赵合明44根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能:4 现在第三组交换值为22.0%，与23.6%较为接近，故以第一种较为正确故以第一种较为正确。7/14/202440制作:赵合明如此可测定第四、五对等基因，逐步定位逐步定位。但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故多用多用三点测验法三点测验法。7/14/202441制作:赵合明n n2三点测验三点测验:通过通过一一次杂交和次杂交和一一次用隐性亲本测交次用隐性亲本测交，同时测定同时测定三三对基因在对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。可达到两个目的可达到两个目的：（1 1）纠正两点测验的缺点）纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确使估算的交换值更为准确；（2 2）通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。）通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。现仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例，说明 三点测验法三点测验法 的具体步骤。7/14/202442制作:赵合明(1)(1)确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置：下面仍以玉米下面仍以玉米CcCc、ShshShsh和和WxwxWxwx三对基因为例：三对基因为例：P P P P 凹陷凹陷、非糯非糯、有色有色 饱满饱满、糯性糯性、无色无色 shsh+shsh+wxwx cc+wxwx cc F1 F1 F1 F1 饱满饱满、非糯非糯、有色有色 凹陷、粒性、无色凹陷、粒性、无色 +sh+wx+c +sh+wx+c shsh wxwx ccshsh wxwx cc7/14/202443制作:赵合明n n单交换：单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换在三个连锁基因之间仅发生了一次交换n双交换：双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别 要发生一次交换 D E F d e f d E F D e f D E F d e f d E f D e Fn n根据试验结果分析，可看出这三对基因是连锁遗传的根据试验结果分析，可看出这三对基因是连锁遗传的 ,那么，它们在染色体上排列的顺序又是怎样呢？那么，它们在染色体上排列的顺序又是怎样呢？7/14/202444制作:赵合明 sh +=wxwx在中间在中间 +wx c +sh +=shsh在中间在中间 wx +c +sh=c c在中间在中间 wx c +在测交后代中，产生双交换个体的+和sh wx c两种配子，就应该是F1的双交换配子。根据两个杂交亲本的表现型推断，F1的的染色体基因型有三种不同的可能：7/14/202445制作:赵合明FtFt中中亲型最多亲型最多亲型最多亲型最多，发生，发生双交换双交换双交换双交换的表现型个体数应的表现型个体数应最少最少最少最少。+wx c+wx c+wx c+wx c 和和和和sh+sh+sh+sh+为亲型为亲型为亲型为亲型+和和和和 sh wx csh wx csh wx csh wx c 为双交换型为双交换型为双交换型为双交换型其它均为单交换配子类型其它均为单交换配子类型第第种排列顺序才有可能出现双交换配子。种排列顺序才有可能出现双交换配子。+sh +sh +=sh=sh 在中间在中间 wx +c wx +c所以这三个连锁基因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为所以这三个连锁基因在染色体的位置为wx sh c wx sh c wx sh c wx sh c。sh +sh +=+wx c+wx c+sh +sh +=wx +c wx +c+sh+sh=wx c +wx c +7/14/202446制作:赵合明关键关键关键关键是确定中间一个基因是确定中间一个基因,一般一般以最少的双交换型与最多以最少的双交换型与最多以最少的双交换型与最多以最少的双交换型与最多 的亲本型相比的亲本型相比的亲本型相比的亲本型相比，可以发现可以发现只有只有只有只有shshshsh基因发生了位置改变基因发生了位置改变基因发生了位置改变基因发生了位置改变。所以所以shsh一定在中间。一定在中间。Ft Ft表现型表现型 根据Ft表现型推知 粒数 交换类别 F1配子基因型 饱满饱满 糯性糯性 无色无色 +wx c 2708 亲型凹陷凹陷 非糯非糯 有色有色 sh +sh +2538 亲型饱满饱满 非糯非糯 无色无色 +c 626 单交换凹陷凹陷 糯性糯性 有色有色 sh wx +sh wx +601 单交换凹陷凹陷 非糯非糯 无色无色 sh +c 113 单交换饱满饱满 糯性糯性 有色有色 +wx +116 单交换饱满饱满 非糯非糯 有色有色 +4 4 双交换双交换凹陷凹陷 糯性糯性 无色无色 sh wx c 2 2 双交换双交换 总数总数 6708 67087/14/202447制作:赵合明(2)(2)(2)(2)确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：确定基因之间的距离：估算估算估算估算交换值确定基因之间的距离。交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换中都包括两个单交换，由于每个双交换中都包括两个单交换，故估计两个单故估计两个单故估计两个单故估计两个单交换值时，应分别加上双交换值交换值时，应分别加上双交换值交换值时，应分别加上双交换值交换值时，应分别加上双交换值：双交换值双交换值双交换值双交换值=100%=0.09%=100%=0.09%wx-shwx-shwx-shwx-sh间单交换间单交换=100%100%+0.09%=18.4%0.09%=18.4%sh-c sh-c sh-c sh-c 间单交换间单交换=100%100%+0.09%=3.5%0.09%=3.5%三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：7/14/202448制作:赵合明3 3干扰与符合干扰与符合:在染色体上，在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个的发生一个交换的发生是否影响另一个的发生一个交换的发生是否影响另一个的发生一个交换的发生是否影响另一个的发生?根据概率理论根据概率理论，如单交换的发生是独立的如单交换的发生是独立的，则则 理论双交换值理论双交换值理论双交换值理论双交换值=单交换单交换单交换单交换 单交换单交换单交换单交换 =0.1840.035100%=0.64%=0.1840.035100%=0.64%=0.1840.035100%=0.64%=0.1840.035100%=0.64%实际双交换值只有实际双交换值只有0.09%0.09%，说明存在干扰。，说明存在干扰。表示干扰程度通常用表示干扰程度通常用符合系数符合系数符合系数符合系数表示：表示：符合系数符合系数符合系数符合系数 =实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值 =0.09/0.64=0.14=0.09/0.64=0.14 0 0，干扰严重。，干扰严重。符合系数常变动于符合系数常变动于0 0 0 0 1 1 1 1 之间。之间。符合系数等于符合系数等于1 1时时，无干扰无干扰，两个单交换独立发生两个单交换独立发生；符合系数等于符合系数等于0 0时，表示完全干扰，时，表示完全干扰，即一点发生交换后其邻近一点就不交换。即一点发生交换后其邻近一点就不交换。7/14/202449制作:赵合明二、连锁遗传图二、连锁遗传图 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可一染色体基因的位置和距离，把它们标志出来后可以绘成以绘成连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图，又称，又称，又称，又称遗传图谱遗传图谱遗传图谱遗传图谱(genetic map)(genetic map)。连锁群连锁群连锁群连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。存在于同一染色体上的全部基因。7/14/202450制作:赵合明 一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少一种生物连锁群数目与染色体对数一致，可暂时少于染色体对数，但动物成对的性染色体有于染色体对数，但动物成对的性染色体有2 2个；个；如：如：水稻水稻n=12n=12、玉米、玉米n=10n=10、大麦、大麦n=7n=7 连锁群数连锁群数 12 10 7 12 10 7 绘制绘制连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图：以最先端基因为以最先端基因为0 0，依次向下，不断补充变动。，依次向下，不断补充变动。位于最先端基因之外的新发现基因，则应把位于最先端基因之外的新发现基因，则应把0 0点让给点让给新基因，其余基因作相应变动。新基因，其余基因作相应变动。7/14/202451制作:赵合明7/14/202452制作:赵合明7/14/202453制作:赵合明第四节第四节 真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换 二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交二倍体高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。换现象。红色面包霉红色面包霉红色面包霉红色面包霉 属于子囊菌属于子囊菌，具有核结构具有核结构，属真核生物。属真核生物。其特点其特点其特点其特点：个体小、生长迅速、易于培养；：个体小、生长迅速、易于培养；可以进行无性生殖可以进行无性生殖或或或或有性生殖。有性生殖。红色面包霉红色面包霉红色面包霉红色面包霉 的无性世代是单倍体的无性世代是单倍体(n=7)(n=7)染色体上各染色体上各个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，个显性或隐性基因均可从其表现型上直接表现出来，便于观察和分析。便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。7/14/202454制作:赵合明(1)(1)(1)(1)红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传红色面包霉的遗传(n=7)(n=7)(n=7)(n=7)：有性生殖过程：有性生殖过程：有性生殖过程：有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精接合型菌丝接合受精 在在原子囊果原子囊果原子囊果原子囊果的的子囊菌丝子囊菌丝子囊菌丝子囊菌丝细细 胞中形成二倍体合子胞中形成二倍体合子(2n)(2n)减数分裂减数分裂 形成形成4 4个单倍的个单倍的子子子子囊孢子囊孢子囊孢子囊孢子(四分孢子四分孢子)有丝分裂有丝分裂 形成形成8 8个子囊孢子、按严个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。格顺序直线排列在子囊内。(四分子分析：四分子分析：四分子分析：四分子分析：对四分孢子进行遗传分析对四分孢子进行遗传分析)通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。无连锁。7/14/202455制作:赵合明(2)(2)(2)(2)方法：方法：方法：方法：4 4以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，以着丝点为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值，进行进行着丝点作图着丝点作图着丝点作图着丝点作图。4 4 如红色面包霉如红色面包霉赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lyslyslyslys的遗传：的遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型野生型 lys+lys+lys+lys+或或 +成熟后呈成熟后呈黑色黑色黑色黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株株赖氨酸缺陷型赖氨酸缺陷型lys-lys-lys-lys-或或-，其子囊孢子成熟后呈其子囊孢子成熟后呈灰色灰色灰色灰色。7/14/202456制作:赵合明 lys+lys+lys-lys-lys-lys-子囊孢子黑色子囊孢子黑色 灰色灰色灰色灰色 8 8个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，按黑色、灰色排列顺序，可有可有6 6种排列方式。种排列方式。7/14/202457制作:赵合明4 4 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：囊中就有半数孢子发生重组：如：如：试验观察发现有9个子囊对lys-lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-lys-基因为交换型。说明lys+/lys-与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称着丝点作图着丝点作图。7/14/202458制作:赵合明第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用理论上理论上：把基因把基因定位定位定位定位于染色体上，即染色体是基因的载体；于染色体上，即染色体是基因的载体；明确各染色体上基因的明确各染色体上基因的位置位置位置位置和和和和距离距离距离距离；说明一些结果不符合独立分配的原因，说明一些结果不符合独立分配的原因，发展发展发展发展了孟德了孟德尔定律，使性状遗传规律更为尔定律，使性状遗传规律更为完善完善完善完善。7/14/202459制作:赵合明实践上实践上：可利用连锁性状作为可利用连锁性状作为间接选择间接选择间接选择间接选择的依据的依据，提高选择结果：提高选择结果：例如例如:大麦大麦抗秆锈病抗秆锈病抗秆锈病抗秆锈病基因与基因与抗散黑穗病抗散黑穗病抗散黑穗病抗散黑穗病基因紧密连锁，基因紧密连锁，可以一举两得。可以一举两得。设法设法打破基因连锁打破基因连锁打破基因连锁打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交，如辐射、化学诱变、远缘杂交，可以根据可以根据交换率安排工作交换率安排工作交换率安排工作交换率安排工作：交换值大，重组型多，选择机会大，育种群体小；交换值大，重组型多，选择机会大，育种群体小；交换值小，重组型少，选择机会小，育种群体大。交换值小，重组型少，选择机会小，育种群体大。7/14/202460制作:赵合明例如：例如：例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)(Pi-zt)与迟熟基因与迟熟基因(Lm)(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，均为显性。二者为连锁遗传，交换率为交换率为交换率为交换率为2.4%2.4%2.4%2.4%。Pi-zt LmPi-zt Lm pi-zt lm pi-zt lmP P 抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟 =Pi-zt LmPi-zt Lm pi-zt lm pi-zt lmPi-zt LPi-zt LF1F1抗病迟熟抗病迟熟=pi-zt lmpi-zt lm PL48.8PL48.8Pl 1.2Pl 1.2Pl 1.2Pl 1.2pL 1.2pL 1.2pl 48.8pl 48.8PL 48.8PL 48.8PPLLPPLLPPLlPPLlPpLLPpLLPpLlPpLlPl Pl Pl Pl 1.21.21.21.2PPLlPPLlPPll 1.44PPll 1.44PPll 1.44PPll 1.44PpLlPpLlPpll 58.56Ppll 58.56Ppll 58.56Ppll 58.56Pl 1.2Pl 1.2Pl 1.2Pl 1.2PpLLPpLLPpLlPpLl ppLL ppLLppLlppLlpl 48.8pl 48.8PpLlPpLlPpll 58.56Ppll 58.56Ppll 58.56Ppll 58.56ppLlppLlppllppll7/14/202461制作:赵合明 如希望在如希望在F F3 3选出抗病早熟纯合株系选出抗病早熟纯合株系5 5个，问个，问F F2 2群体至少群体至少种多大群体种多大群体?由上表可见：由上表可见：F F2 2代中代中,抗病早熟类型的有抗病早熟类型的有PPll+Ppll+PpllPPll+Ppll+PpllPPll+Ppll+PpllPPll+Ppll+Ppll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型(PPllPPllPPllPPll)=1.44/10000=0.0144%)=1.44/10000=0.0144%要在要在F F2 2中选得中选得5 5株理想的纯合体，则按株理想的纯合体，则按 10000:1.44=10000:1.44=X X X X:5:5 X X X X=100005/1.44=100005/1.44=3.53.53.53.5万株，群体要很大。万株，群体要很大。7/14/202462制作:赵合明第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁n n性连锁性连锁：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，也称为伴性遗传伴性遗传。n n是连锁遗传的一种特殊表现形式。7/14/202463制作:赵合明一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定n n生物染色体可以分为两类生物染色体可以分为两类：%性染色体性染色体(sex chromosome)(sex chromosome)：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。直接与性别决定有关的一个或一对染色体。性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、性染色体如果是成对的，往往是异型的，即形态、结构和大小以及功能都有所不同。结构和大小以及功能都有所不同。%常染色体常染色体(autosome)(autosome)(autosome)(autosome)：其它各对染色体，其它各对染色体，通常以通常以通常以通常以A A表示表示表示表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即 形态、结构和大小基本相同。形态、结构和大小基本相同。7/14/202464制作:赵合明7/14/202465制作:赵合明由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：雄杂合型雄杂合型(即即XYXY型型)：XYXYXYXY型：型：型：型：果蝇、人果蝇、人(n=23)(n=23)、牛、羊、牛、羊、.X X X X0 0 0 0型：型：型：型：蝗虫、蟋蟀、蝗虫、蟋蟀、.，雄仅，雄仅1 1个个X X、不成对；、不成对；雌杂合型雌杂合型(即即ZWZWZWZW型型)：ZWZWZWZW型型型型：家蚕：家蚕(n=28)(n=28)、鸟类、鸟类(包括鸡、鸭等包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等；鹅类、蝶类等；雌雄决定于雌雄决定于倍数性倍数性倍数性倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵正常受精卵 2n2n，为雌；为雌；孤雌生殖孤雌生殖 n n，为雄。为雄。7/14/202466制作:赵合明4 4 性别决定的畸变性别决定的畸变性别决定的畸变性别决定的畸变:性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体性别决定也有一些畸变现象，通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的：衡关系而引起的：如如蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁蜜蜂、蚂蚁：n=n=雄性、雄性、2n=2n=雌性。雌性。7/14/202467制作:赵合明果蝇果蝇果蝇果蝇：XX+X0 XX+X0 两性嵌合体。两性嵌合体。由受精卵第一次分裂，由受精卵第一次分裂，丢失丢失丢失丢失一条一条X X染色体染色体染色体染色体所产生的。所产生的。红眼位于性染色体上。红眼位于性染色体上。7/14/202468制作:赵合明4 4 植物的性别决定植物的性别决定植物的性别决定植物的性别决定:植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：植物的性别不如动物明显：*种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花；雌雄同株异花；*有些植物属于有些植物属于雌雄异株雌雄异株雌雄异株雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、蛇麻、石刁柏、银杏银杏银杏银杏等。等。其中其中蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜蛇麻、菠菜：雌：雌XXXX，雄，雄XYXY；银杏银杏银杏银杏：雌雌ZWZW，雄雄ZZZZ。7/14/202469制作:赵合明*玉米是雌雄同株异花植物玉米是雌雄同株异花植物，其其性别决定是受基因支配。性别决定是受基因支配。ba ba ba ba 基因可使植株无雌穗，只有雄穗；基因可使植株无雌穗，只有雄穗；ts ts ts ts 基因可使植株的雄花序基因可使植株的雄花序 雌花序，并能结实。雌花序，并能结实。*因此基因型不同，植株花序也不同：因此基因型不同，植株花序也不同：.Ba_Ts_ Ba_Ts_ Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常雌雄同株正常雌雄同株正常雌雄同株正常雌雄同株 .Ba_tsts .Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_ .babaTs_ 仅有雄花序仅有雄花序 .babatsts .babatsts 仅仅顶端顶端顶端顶端有有雌雌雌雌花序花序 babatsts(babatsts()babaTsts(babaTsts()（仅有雄花序仅有雄花序仅有雄花序仅有雄花序）babaTsts babaTsts:babatsts(babatsts(顶端有雌花序顶端有雌花序顶端有雌花序顶端有雌花序)7/14/202470制作:赵合明6性别分化与环境关系性别分化与环境关系:1 1 1 1营养条件营养条件营养条件营养条件：如蜜蜂：如蜜蜂 雌蜂雌蜂(2n)(2n)+蜂王浆蜂王浆 蜂王蜂王(有产卵能力有产卵能力)雌蜂雌蜂(2n)(2n)+普通营养普通营养 普通蜂普通蜂(无产卵能力无产卵能力)孤雌生殖孤雌生殖 雄蜂雄蜂(n)(n)正常受精卵正常受精卵正常受精卵正常受精卵 2n2n为雌蜂为雌蜂为雌蜂为雌蜂 雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖雌蜂孤雌生殖 n n为雄蜂为雄蜂为雄蜂为雄蜂喂普通蜂蜜喂普通蜂蜜工蜂工蜂喂蜂王浆喂蜂王浆蜂王蜂王正常减数分裂假减数分裂假减数分裂2n为雌蜂为雌蜂(n)+(n)7/14/202471制作:赵合明2 2激素激素激素激素：如母鸡打啼：如母鸡打啼 母鸡母鸡母鸡母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素雄性激素，但其性染色体仍是但其性染色体仍是ZWZW型。型。3 3氮素氮素氮素氮素影响：影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高可提高黄瓜黄瓜黄瓜黄瓜的雌花数量。的雌花数量。4 4温度、光照温度、光照温度、光照温度、光照：降低夜间温度，可增加降低夜间温度，可增加南瓜南瓜南瓜南瓜雌花数量；雌花数量；缩短光照缩短光照 增加雌花。增加雌花。7/14/202472制作:赵合明总之：总之：.性别受遗传物质控制：性别受遗传物质控制：通过性染色体的组成；通过性染色体的组成；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过染色体的倍数性等。通过染色体的倍数性等。.环境条件可以影响甚至转变性别环境条件可以影响甚至转变性别环境条件可以影响甚至转变性别环境条件可以影响甚至转变性别，但，但不会改变不会改变不会改变不会改变 原来决定性别的遗传物质原来决定性别的遗传物质原来决定性别的遗传物质原来决定性别的遗传物质。.环境影响性别的转变，主要是环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育性别有向两性发育性别有向两性发育性别有向两性发育 的特点的特点的特点的特点。7/14/202473制作:赵合明二、性连锁二、性连锁4 性连锁性连锁(sex linkage)(sex linkage)：是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传伴性遗传伴性遗传伴性遗传(sex-(sex-linked inheritance)linked inheritance)。n 是摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行 试验时发现性连锁性连锁的。摩尔根摩尔根，美国遗传学家因在果蝇 的遗传学研究中取得重大 发现获诺贝尔奖。7/14/202474制作:赵合明、果蝇眼色的遗传、果蝇眼色的遗传摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体（突变产生（突变产生)。雌性红眼雌性红眼雌性红眼雌性红眼果蝇果蝇雄性白眼雄性白眼雄性白眼雄性白眼果蝇杂交果蝇杂交 F F1 1全是全是红眼红眼红眼红眼 近近亲繁殖产生的亲繁殖产生的F F2 2既有红眼又有白眼既有红眼又有白眼，比例是比例是3:13:1 F F2 2群体中群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性白眼果蝇都是雄性而无雌性 说明白眼这个性状的遗传说明白眼这个性状的遗传，是与雄性相联系的是与雄性相联系的，同同X X染色体的遗传方式相似。染色体的遗传方式相似。假设假设假设假设：果蝇的白眼基因在：果蝇的白眼基因在 X X X X性染色体性染色体性染色体性染色体上上，而而Y Y染色体上染色体上 不含有它的等位基因不含有它的等位基因，上述遗传现象可得到合理解释上述遗传现象可得到合理解释。7/14/202475制作:赵合明红眼红眼红眼红眼(雌雌):白眼白眼白眼白眼(雄雄)=3)=3:1 1，白眼白眼白眼白眼全为雄性全为雄性全为雄性全为雄性(限性遗传限性遗传限性遗传限性遗传)，说明白说明白眼性状的遗传与雄性有关。眼性状的遗传与雄性有关。正反交不同正反交不同(3:1或1:1)也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。白眼白眼白眼白眼7/14/202476制作:赵合明7/14/202477制作:赵合明n n如色盲、如色盲、如色盲、如色盲、A A A A型血友病等就表现为性连锁遗传型血友病等就表现为性连锁遗传型血友病等就表现为性连锁遗传型血友病等就表现为性连锁遗传 下面以色盲下面以色盲(红绿色盲红绿色盲)的性连锁为例来说明。的性连锁为例来说明。已知控制色盲的基因为隐性已知控制色盲的基因为隐性c c c c位于位于X X X X染色体上，染色体上，Y Y Y Y染色染色 体上不带它的等位基因；体上不带它的等位基因；因色盲基因存在于因色盲基因存在于X X染色体上染色体上，女人在基因杂合女人在基因杂合X X X XC C C CX X X Xc c c c时时 仍是正常的，只有仍是正常的，只有X X X Xc c c cX X X Xc c c c纯合时才是色盲；纯合时才是色盲；而男人的而男人的Y Y Y Y 染色体染色体染色体染色体上不带其对应的基因，上不带其对应的基因，X X X XC C C CY Y Y Y正常、正常、X X X Xc c c cY Y Y Y色盲，色盲，故，男人色盲的频率高。故，男人色盲的频率高。、人类的性连锁、人类的性连锁7/14/202478制作:赵合明7/14/202479制作:赵合明、芦花鸡的毛色遗传、芦花鸡的毛色遗传 芦花基因芦花基因B B B B为显性，正常基因为显性，正常基因b b b b为隐性，为隐性，位于位于Z Z Z Z性染色体上。性染色体上。W W W W染色体上不带