第二章-遗传的物质基础课件

第二章第二章 遗传的物质基础遗传的物质基础第一节第一节 遗传物质遗传物质核酸核酸n生命为什么能够代代延续生命为什么能够代代延续?n遗传物质的主要载体遗传物质的主要载体 染色体染色体？DNADNADNADNA？RNARNARNARNA？蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质遗传物质需具备的基本条件遗传物质需具备的基本条件n n精确复制，确保世代传递精确复制，确保世代传递n n时间、空间的稳定性时间、空间的稳定性n n强大的储存信息的能力强大的储存信息的能力n n能够变异能够变异遗传物质遗传物质核酸核酸n一、肺炎双球菌的转化一、肺炎双球菌的转化n二、噬菌体的侵染二、噬菌体的侵染n三、烟草花叶病毒的重建三、烟草花叶病毒的重建 n四、四、DNADNA是是遗传物质的旁证遗传物质的旁证一、肺炎双球菌的转化一、肺炎双球菌的转化肺炎肺炎双双球菌球菌R R型型（粗粗糙糙型型）：无无荚荚膜膜，无无毒毒性性，个个体体小，分小，分RI,RII,RIII RI,RII,RIII；S S型型（光光滑滑型型）：多多糖糖组组成成荚荚膜膜，有有毒毒性性，个体个体大，分大，分SI,SII,SIII SI,SII,SIII。DNADNA是使是使R R型细菌产生稳定遗传变化型细菌产生稳定遗传变化的物质，的物质，DNADNA是转化因子。是转化因子。以上以上转化实验表明：转化实验表明：DNA DNA DNA DNA 是是是是 遗遗遗遗 传传传传 物物物物 质质质质 。实验结论：实验结论：二、噬菌体的侵染二、噬菌体的侵染Hershey and Chase(1952)Hershey and Chase(1952)研究方法：研究方法：同位素标记法同位素标记法蛋白质的组成元素：蛋白质的组成元素：蛋白质的组成元素：蛋白质的组成元素：DNADNADNADNA的组成元素：的组成元素：的组成元素：的组成元素：C、H、O、N、SC、H、O、N、P（标记（标记（标记（标记32323232P P P P）（标记（标记（标记（标记35353535S S S S ）S P-35S-32P蛋白质有硫而蛋白质有硫而没有磷没有磷DNA有磷而有磷而没有硫没有硫标记噬菌体方法：标记噬菌体方法：v在分别含有放射性同位素在分别含有放射性同位素3232P P和和3535S S的的培养基中培养细菌培养基中培养细菌v分别用上述细菌培养分别用上述细菌培养T T2 2噬菌体噬菌体，制，制备含备含3232P P的噬菌体的噬菌体和和含含3535S S的噬菌体的噬菌体实验过程及结果：实验过程及结果：第一组第一组 实验实验第二组第二组实验实验亲代亲代噬菌体噬菌体35 S标记标记蛋白质蛋白质32 32 P标记标记DNA 寄主寄主细胞内细胞内无无35S标标记蛋白质记蛋白质无无32P标标记记DNA子代子代噬菌体噬菌体外壳蛋白外壳蛋白质无质无35SDNA有有32P标记标记实验实验结论结论DNA分分子具有子具有连续性，连续性，是遗传是遗传物质物质DNADNA是唯一的遗传物质吗？是唯一的遗传物质吗？DNADNA是噬菌体的遗传物质，蛋白质是噬菌体的遗传物质，蛋白质不是遗传物质。不是遗传物质。DNADNA是一种连续性的物是一种连续性的物质。质。噬菌体侵染细菌实验的结论：噬菌体侵染细菌实验的结论：三、三、三、三、RNARNA是遗传物质是遗传物质是遗传物质是遗传物质烟草花叶病毒侵染实验烟草花叶病毒侵染实验烟草花叶病毒侵染实验烟草花叶病毒侵染实验HeinazHeinaz Fraenki-ConratFraenki-Conrat (1957)(1957)四、四、DNADNA作为主要遗传物质的旁证作为主要遗传物质的旁证生物细胞内的核酸量维持稳定，生物细胞内的核酸量维持稳定，生物细胞内的核酸量维持稳定，生物细胞内的核酸量维持稳定，RNARNARNARNA及蛋白质则及蛋白质则及蛋白质则及蛋白质则随不同组织、年纪、生理状况而变化随不同组织、年纪、生理状况而变化随不同组织、年纪、生理状况而变化随不同组织、年纪、生理状况而变化。配子里配子里配子里配子里DNADNADNADNA的含量一般是体细胞里的含量一般是体细胞里的含量一般是体细胞里的含量一般是体细胞里DNADNADNADNA含量的一半，含量的一半，含量的一半，含量的一半，即即即即DNADNADNADNA含量与染色体倍数是一致的。含量与染色体倍数是一致的。含量与染色体倍数是一致的。含量与染色体倍数是一致的。紫外线诱变作用在波长紫外线诱变作用在波长紫外线诱变作用在波长紫外线诱变作用在波长260nm260nm260nm260nm附近效果最好。这附近效果最好。这附近效果最好。这附近效果最好。这个波段是个波段是个波段是个波段是DNADNADNADNA的吸收峰而不是蛋白质的吸收峰。的吸收峰而不是蛋白质的吸收峰。的吸收峰而不是蛋白质的吸收峰。的吸收峰而不是蛋白质的吸收峰。第二节第二节 核酸的结构核酸的结构Nucleic acidsNucleic acids核酸核酸核酸核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸(DNA)(DNA)核糖核酸核糖核酸核糖核酸核糖核酸(RNA)(RNA)1.1.核酸：由许多个单核苷酸聚合而成的多核核酸：由许多个单核苷酸聚合而成的多核苷酸。每个单核苷酸由碱基、戊糖和磷酸苷酸。每个单核苷酸由碱基、戊糖和磷酸三部分构成。三部分构成。一一、核酸的化学组成 OHOH核酸的化学组成2.DNA2.DNA和和RNARNA所含戊糖的种类不同。所含戊糖的种类不同。nDNADNA中戊糖为中戊糖为D-2-D-2-脱氧核糖；脱氧核糖；RNARNA所含的戊糖为所含的戊糖为D-D-核糖。核糖。核酸的化学组成n3.3.碱基：包括嘌呤碱和嘧碇碱。碱基：包括嘌呤碱和嘧碇碱。nDNADNA含：含：腺嘌呤（腺嘌呤（腺嘌呤（腺嘌呤（A A A A）、鸟嘌呤（）、鸟嘌呤（）、鸟嘌呤（）、鸟嘌呤（G G G G）、胞嘧啶（）、胞嘧啶（）、胞嘧啶（）、胞嘧啶（C C C C）、胸腺嘧）、胸腺嘧）、胸腺嘧）、胸腺嘧啶（啶（啶（啶（T T T T）；RNARNA含：含：A A、C C、G G、和尿嘧啶（和尿嘧啶（和尿嘧啶（和尿嘧啶（U U U U）。）。）。）。二、DNA的结构nDNA的基本组成单位是脱氧核苷酸，每个脱氧核苷酸含有一个碱基，一个脱氧核糖和一个磷酸基。DNADNA的结构的结构AGCT腺嘌呤脱氧核苷酸腺嘌呤脱氧核苷酸鸟嘌呤脱氧核苷酸鸟嘌呤脱氧核苷酸胞嘧啶脱氧核苷酸胞嘧啶脱氧核苷酸 胸腺嘧啶脱氧核苷酸胸腺嘧啶脱氧核苷酸脱氧核苷酸的种类脱氧核苷酸的种类1.DNA1.DNA一级结构特点一级结构特点DNADNA的一级结构指的一级结构指DNADNA分子中分子中A A、T T、C C、G4G4种种核苷酸的链接方式和排列顺序核苷酸的链接方式和排列顺序（4 4n n）；线形）；线形互补双链。互补双链。单核苷酸通过单核苷酸通过3 3-5 5磷酸二酯键按线磷酸二酯键按线性顺序连接性顺序连接磷酸基团和戊糖在磷酸基团和戊糖在双螺旋骨架的外侧双螺旋骨架的外侧碱基面向骨架内侧碱基面向骨架内侧OHOHOHOH53DNA 序序 列列DNADNA的结构的结构n2.DNA2.DNA的二级结构的二级结构n两条核苷酸链反向平行盘绕形成的双螺旋结构。两条核苷酸链反向平行盘绕形成的双螺旋结构。单核苷酸单核苷酸单核苷酸单核苷酸多聚核苷酸多聚核苷酸多聚核苷酸多聚核苷酸双链配对双链配对双链配对双链配对DNADNA双螺旋结构模型要点：双螺旋结构模型要点：nDNADNA分子是由两条同轴反向互相缠绕的多核分子是由两条同轴反向互相缠绕的多核甘酸链组成的双螺旋结构，甘酸链组成的双螺旋结构，A A与与T T，G G与与C C配对；配对；n糖和磷酸排在外面构成骨架糖和磷酸排在外面构成骨架,两链相应的核两链相应的核甘酸的碱基互相配对由氢键连接排列在内侧；甘酸的碱基互相配对由氢键连接排列在内侧；n双螺旋直径为双螺旋直径为20A20A，螺距为，螺距为34A,34A,包含包含1010对碱对碱基。基。nATAT间有两个氢键相连间有两个氢键相连nCGCG间有两个氢键相连间有两个氢键相连A=TA=T、G=CG=C，A+G=C+TA+G=C+T，嘌呤和嘧，嘌呤和嘧啶的总含量相等，这一规律称为啶的总含量相等，这一规律称为ChargaffChargaff当量规律。当量规律。n两条核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结两条核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。构。已知的已知的7 7种种DNADNA双螺旋构象双螺旋构象分两类：分两类：右手螺右手螺旋旋（A A、B B、C C、D D、E E、T T型）；型）；局部左手局部左手（Z Z型）。型）。B BDNADNA：右旋，下的：右旋，下的正常生理状态正常生理状态常见形式，常见形式，活性最高活性最高。A ADNADNA：右旋，脱水状态下的常：右旋，脱水状态下的常见形式。见形式。Z ZDNADNA：左旋，这种结构可能与真：左旋，这种结构可能与真核生物中核生物中基因基因表达调控表达调控有关。有关。DNADNA的的高高级级结结构构是是指指DNADNA双双螺螺旋旋进进一一步步扭扭曲曲盘盘旋旋所所形形成成的的特特定定空空间间结结构构。超超螺螺旋旋结结构构是是DNADNA高高级级结结构构的的主主要要形形式式，超超螺螺旋旋又又可可分分为负超螺旋和正超螺旋两种。为负超螺旋和正超螺旋两种。3.DNA的高级结构的高级结构DNADNA的高级结构的高级结构n正超螺旋，与右手螺旋方向一致，使双螺旋结正超螺旋，与右手螺旋方向一致，使双螺旋结构更加紧密；构更加紧密；n负超螺旋，作用相反。负超螺旋，作用相反。共价闭合环状共价闭合环状DNADNA（cccDNAcccDNA）,如质粒如质粒DNADNA。共价闭合环状。共价闭合环状DNADNA若被一条单链，或在双链上交错切割，便会形若被一条单链，或在双链上交错切割，便会形成开环状成开环状DNADNA；n拓扑异构酶拓扑异构酶作用下可以相互转变；作用下可以相互转变；n同等分子量电泳，超螺旋同等分子量电泳，超螺旋DNADNA线线 开环状开环状。稳定性：稳定性：4.DNA分子的特性：分子的特性：多样性：多样性：特异性：特异性：两条多核苷酸链的主干是稳定不变两条多核苷酸链的主干是稳定不变的，两条链上的碱基之间通过氢键互补的，两条链上的碱基之间通过氢键互补配对，相互制约。配对，相互制约。碱基对的排列顺序千变万化碱基对的排列顺序千变万化每个每个DNA分子有其特定的分子有其特定的碱基对排列顺序碱基对排列顺序5.DNA的来源：n（1 1）核）核DNADNA，主要来源，存在于核内物，主要来源，存在于核内物质染色体上，通常所说的基因组质染色体上，通常所说的基因组DNADNA。n（2 2）核外）核外DNADNA，存在于细胞核外的细胞，存在于细胞核外的细胞器中（线粒体），呈现母系遗传，是研器中（线粒体），呈现母系遗传，是研究进化及遗传多样性的最佳材料。究进化及遗传多样性的最佳材料。三、三、RNARNA的结构的结构n通常为小分子单链，通常为小分子单链，由由A A、C C、G G、U U构成构成。RNARNA的结构的结构1.1.信使信使RNARNA（mRNAmRNA）n n结构基因转录形成的单链结构基因转录形成的单链结构基因转录形成的单链结构基因转录形成的单链RNARNARNARNA，是，是，是，是合成蛋白质合成蛋白质合成蛋白质合成蛋白质的模板；的模板；的模板；的模板；n n原核生物为多顺反子原核生物为多顺反子原核生物为多顺反子原核生物为多顺反子mRNAmRNAmRNAmRNA；n n真核生物为一条真核生物为一条真核生物为一条真核生物为一条RNARNARNARNA聚合链，有聚合链，有聚合链，有聚合链，有5555帽子帽子帽子帽子（7-7-7-7-甲基鸟苷）甲基鸟苷）甲基鸟苷）甲基鸟苷）和和和和3Poly(A)3Poly(A)3Poly(A)3Poly(A)尾结构；尾结构；尾结构；尾结构；n n占细胞占细胞占细胞占细胞RNARNARNARNA的的的的5-10%5-10%5-10%5-10%，易被，易被，易被，易被RNARNARNARNA酶降解。酶降解。酶降解。酶降解。n n2.2.核糖体核糖体RNARNA（rRNArRNA）n n核糖体是蛋白质合成与装配的场所，核糖体是蛋白质合成与装配的场所，核糖体是蛋白质合成与装配的场所，核糖体是蛋白质合成与装配的场所，rRNArRNArRNArRNA是装配蛋是装配蛋是装配蛋是装配蛋白质的核糖体白质的核糖体白质的核糖体白质的核糖体的主要成分之一；的主要成分之一；的主要成分之一；的主要成分之一；n n占细胞占细胞占细胞占细胞RNARNARNARNA的的的的75-80%75-80%75-80%75-80%；n n原核和真核生物核糖体和原核和真核生物核糖体和原核和真核生物核糖体和原核和真核生物核糖体和rRNArRNArRNArRNA由亚基构成。由亚基构成。由亚基构成。由亚基构成。RNA的结构的结构RNARNA的结构的结构核糖体rRNA亚基S结合蛋白种类SMWbps原核生物大5030312123516110.4629041201541真核生物小604045335.851825/26/280.50.471715812018004000-5000n n核糖体和核糖体和核糖体和核糖体和rRNArRNArRNArRNA由亚基构成的组成如表：由亚基构成的组成如表：由亚基构成的组成如表：由亚基构成的组成如表：RNARNA的结构的结构3.3.转移转移RNARNA（tRNAtRNA）n n小分子小分子小分子小分子RNARNARNARNA，沉降系数为，沉降系数为，沉降系数为，沉降系数为4S4S4S4S，含，含，含，含70-9070-9070-9070-90核苷酸；核苷酸；核苷酸；核苷酸；n n种类多，每个细胞约种类多，每个细胞约种类多，每个细胞约种类多，每个细胞约50505050种，占细胞种，占细胞种，占细胞种，占细胞RNARNARNARNA的的的的10-15%10-15%10-15%10-15%；n n功能：在翻译过程中，功能：在翻译过程中，功能：在翻译过程中，功能：在翻译过程中，转运各种氨基酸至核糖体。转运各种氨基酸至核糖体。转运各种氨基酸至核糖体。转运各种氨基酸至核糖体。tRNAtRNA的的三叶草型二级结构三叶草型二级结构：小分子小分子RNARNAn n小分子小分子RNARNA（micromicroRNARNA）是一类极小的遗传）是一类极小的遗传物质，小分子物质，小分子RNARNA能够逐渐将某些信使能够逐渐将某些信使RNARNA切成切成两半，干扰信使两半，干扰信使RNARNA的正常表达。的正常表达。n n小分子小分子RNA不会被翻译以合成蛋白质，而是在不会被翻译以合成蛋白质，而是在控制基因表达中发挥着关键作用。控制基因表达中发挥着关键作用。第三节第三节 基因的概念及结构特征基因的概念及结构特征 一、一、基因的概念及其发展基因的概念及其发展二、基因的一般结构特征二、基因的一般结构特征三、真核生物基因组的特点三、真核生物基因组的特点一、一、基因的概念及其发展基因的概念及其发展n18661866年，孟德尔年，孟德尔-“遗传因子遗传因子”（hereditary factorhereditary factor），），把可观察的性状把可观察的性状和控制它的内在的遗传因子区分开来。和控制它的内在的遗传因子区分开来。n19091909年，约翰逊年，约翰逊-“基因基因”（genegene）-希腊语希腊语“给予生命给予生命”之义，是之义，是一个未经一个未经证实的、仅靠逻辑推理得出的概念证实的、仅靠逻辑推理得出的概念。（一）基因概念的提出（一）基因概念的提出（二）基因结构和功能的探索（二）基因结构和功能的探索1.1.基因与染色体基因与染色体n n1926 1926 摩尔根，摩尔根，“三位一体三位一体”；2.2.基因与基因与DNADNAn n1944(Avery)1952(Hershey&Chase)1944(Avery)1952(Hershey&Chase)，基因的化学本质是基因的化学本质是DNADNA；n n1953 1953 沃森和克里克通过实验提出了沃森和克里克通过实验提出了DNADNA分子的双螺旋模型；分子的双螺旋模型；（三）现代分子遗传学关于基因的概念（三）现代分子遗传学关于基因的概念1.1.现代基因概念现代基因概念nDNADNA分子中含有特定遗传信息的核苷酸序列。分子中含有特定遗传信息的核苷酸序列。n合成有功能的蛋白质或合成有功能的蛋白质或RNARNA所必需的全部所必需的全部DNADNA序序列（除部分病毒列（除部分病毒RNARNA）,即一个基因不仅包括即一个基因不仅包括编码蛋白质或编码蛋白质或RNARNA的核苷酸序列，还包括为保的核苷酸序列，还包括为保证转录所必需的调控序列。证转录所必需的调控序列。2 2.基因的功能类别基因的功能类别n蛋白质基因：其最终产物为蛋白质。如结构基蛋白质基因：其最终产物为蛋白质。如结构基因（因（structure genestructure gene）、调节基因（）、调节基因（regulator regulator genegene）。）。nRNARNA基因：其最终产物是基因：其最终产物是tRNAtRNA和和rRNArRNA。n不转录的基因：不产生任何产物，对基因表达不转录的基因：不产生任何产物，对基因表达起调节控制作用。如启动基因、操纵基因。起调节控制作用。如启动基因、操纵基因。3.3.基因的几种特殊形式基因的几种特殊形式n重复基因，如重复基因，如rRNA、tRNA和组蛋白基因等。和组蛋白基因等。n重叠基因重叠基因n断裂基因断裂基因n跳跃基因跳跃基因(jumping gene)二、基因的一般结构特征二、基因的一般结构特征n（一）外显子和内含子（一）外显子和内含子n原核生物的基因是原核生物的基因是DNADNA分子的一个片段，连续编码；分子的一个片段，连续编码；n真核生物的结构编码序列往往是不连续的，被非编码真核生物的结构编码序列往往是不连续的，被非编码序列隔开。编码序列称为外显子，非编码序列称为内序列隔开。编码序列称为外显子，非编码序列称为内含子符合含子符合“GT-AGGT-AG”规则规则。n起始密码子起始密码子(Start(Start CodonCodon)：通常为：通常为AUGAUG；n终止密码子终止密码子(Stop(Stop CodonCodon)：通常为：通常为UAAUAA、UAGUAG、UGAUGA；n开放阅读框开放阅读框(open reading frame)(open reading frame)：结构基因内从：结构基因内从起始密码子开始到终止密码子的一段核苷酸区域，其起始密码子开始到终止密码子的一段核苷酸区域，其间不存在任何终止密码，可编码完整的多肽链，这一间不存在任何终止密码，可编码完整的多肽链，这一区域被称为开放阅读框。区域被称为开放阅读框。（二）信号肽序列（二）信号肽序列n在在分泌蛋白分泌蛋白基因的编码序列中，起始密码子之后，有一段基因的编码序列中，起始密码子之后，有一段编码富含编码富含疏水氨基酸疏水氨基酸多肽的序列，称为信号肽序列多肽的序列，称为信号肽序列(Signal(Signal peptide sequence)peptide sequence)。它所编码的信号肽。它所编码的信号肽行使着运输蛋白质行使着运输蛋白质的功能的功能。信号肽在核糖体合成后，与细胞膜或某一细胞器。信号肽在核糖体合成后，与细胞膜或某一细胞器的膜上特定受体相互作用，产生通道，使分泌蛋白穿过细的膜上特定受体相互作用，产生通道，使分泌蛋白穿过细胞的膜结构，到达相应的位置发挥作用。信号肽在胞的膜结构，到达相应的位置发挥作用。信号肽在完成分完成分泌过程后将被切除泌过程后将被切除，不留在新生的多肽链中。，不留在新生的多肽链中。（三）侧翼序列（三）侧翼序列n侧翼序列侧翼序列(flanking sequence)(flanking sequence)：每个结构基因在第一个和最：每个结构基因在第一个和最后一个外显子的外侧，都有一段不被转录和翻译的非编码区。后一个外显子的外侧，都有一段不被转录和翻译的非编码区。n5 5非翻译区（非翻译区（5 5-untranslated region 5-untranslated region 5-UTR-UTR）：从转）：从转录起始位点至起始密码子的一段非翻译区。录起始位点至起始密码子的一段非翻译区。n3 3非翻译区（非翻译区（3 3-untranslated region 3-untranslated region 3-UTR-UTR）：从终）：从终子密码子至转录终止的一段非翻译区。子密码子至转录终止的一段非翻译区。（四）调控序列n启动子启动子：通常：通常位于转录起始位点上游位于转录起始位点上游100bp100bp范围内。范围内。真核生物真核生物TATATATA框、框、CAATCAAT框、框、GCGC框框，原核生物，原核生物TATATATA框、框、TTGACATTGACA框。框。RNARNARNARNA聚聚聚聚合酶识别和结合的部位合酶识别和结合的部位合酶识别和结合的部位合酶识别和结合的部位。n增强子：增强子：显著提高基因的转录效率。其显著提高基因的转录效率。其显著提高基因的转录效率。其显著提高基因的转录效率。其作用与它的位置、方向作用与它的位置、方向作用与它的位置、方向作用与它的位置、方向及与基因的距离无关。具有组织特异性和细胞特异性及与基因的距离无关。具有组织特异性和细胞特异性及与基因的距离无关。具有组织特异性和细胞特异性及与基因的距离无关。具有组织特异性和细胞特异性。n沉默子沉默子:通过与蛋白的结合，对转录起阻抑作用。通过与蛋白的结合，对转录起阻抑作用。n终止子：由一段富含终止子：由一段富含GCGC碱基的颠倒重复序列以及寡聚碱基的颠倒重复序列以及寡聚T T组成，组成，是是RNARNA聚合酶停止工作的信号。聚合酶停止工作的信号。n加尾信号加尾信号 真核生物真核生物mRNAmRNA的的3 3端都有一段多端都有一段多聚聚A A尾巴尾巴(polyApolyA tail)tail)，它不是由基因编码，它不是由基因编码，而是在转录后通过多聚腺苷酸聚合酶作用加到而是在转录后通过多聚腺苷酸聚合酶作用加到mRNAmRNA上的。这个加尾过程受基因上的。这个加尾过程受基因3 3端非编码端非编码区中一种叫做加尾信号序列的控制。区中一种叫做加尾信号序列的控制。调控序列调控序列哺乳动物典型调控元件哺乳动物典型调控元件元件元件元件元件保守序列保守序列保守序列保守序列蛋白质因子蛋白质因子蛋白质因子蛋白质因子TATAboxTATAboxTATAAAATATAAAATBPTBPCAATboxCAATboxGGCCAATATGGCCAATATCTF/NF1CTF/NF1GCboxGCboxGGGCGGGGGCGGSP1SP1OctamerOctamerATTTGCATATTTGCATOct-1,Oct-2Oct-1,Oct-2 B BGGGACTTTCCGGGACTTTCCNFKB,H2-TF1NFKB,H2-TF1ATFATFGTGACGTGTGACGTATFATFn核糖体结合位点核糖体结合位点 在原核生物基因翻译起始位点周围有一组特在原核生物基因翻译起始位点周围有一组特殊的序列，控制着基因的翻译过程，殊的序列，控制着基因的翻译过程，SD序列是其中主要的一种。序列是其中主要的一种。mRNAmRNA与核糖体的结合序列与核糖体的结合序列与核糖体的结合序列与核糖体的结合序列，对翻译起始复合物的形成和翻译，对翻译起始复合物的形成和翻译，对翻译起始复合物的形成和翻译，对翻译起始复合物的形成和翻译的起始有重要作用。的起始有重要作用。的起始有重要作用。的起始有重要作用。nSD序列存在于序列存在于mRNA的的5非翻译区中，位于起始密码子之前非翻译区中，位于起始密码子之前10碱基内，包含碱基内，包含AGGAGG的一部分或全部。的一部分或全部。SD序列可与序列可与16SrRNA3端端CCUCCU相结合，是相结合，是mRNA与核糖体的结合序与核糖体的结合序列。列。基因结构示意图基因结构示意图1.1.1.1.基因组与基因组与基因组与基因组与C C C C值值值值一一一一个个个个物物物物种种种种单单单单倍倍倍倍体体体体的的的的染染染染色色色色体体体体所所所所携携携携带带带带的的的的一一一一整整整整套套套套基基基基因因因因称称称称为为为为该该该该物物物物种种种种的的的的基基基基因因因因组组组组(genome)(genome)(genome)(genome)，每每每每一一一一种种种种生生生生物物物物中中中中的的的的单单单单倍倍倍倍体体体体基基基基因因因因组组组组的的的的DNADNADNADNA总总总总量量量量是是是是特特特特异异异异的的的的，被被被被称称称称为为为为C C C C值值值值。C C C C值值值值的的的的大大大大小小小小与与与与物物物物种种种种的的的的结结结结构构构构组组组组成成成成和和和和功功功功能能能能的复杂性没有严格的对应关系，这种现象称为的复杂性没有严格的对应关系，这种现象称为的复杂性没有严格的对应关系，这种现象称为的复杂性没有严格的对应关系，这种现象称为C C C C值矛盾。值矛盾。值矛盾。值矛盾。2.2.2.2.单单单单一一一一序序序序列列列列(unique(unique sequence)sequence)：一一一一个个个个或或或或几几几几个个个个拷拷拷拷贝贝贝贝的的的的DNADNADNADNA序序序序列。列。列。列。三、真核生物基因组的特点三、真核生物基因组的特点3.3.3.3.重复序列重复序列重复序列重复序列(repetitive sequence)(repetitive sequence)：重复序列分：重复序列分：重复序列分：重复序列分为高度重复序列，和中度重复序列。卫星为高度重复序列，和中度重复序列。卫星为高度重复序列，和中度重复序列。卫星为高度重复序列，和中度重复序列。卫星DNADNADNADNA分为分为分为分为小卫星小卫星小卫星小卫星DNADNADNADNA，和微卫星，和微卫星，和微卫星，和微卫星DNADNADNADNA两类。两类。两类。两类。4.4.4.4.基因家族和假基因基因家族和假基因基因家族和假基因基因家族和假基因n基因家族基因家族(gene family):(gene family):真核生物基因组中有许多真核生物基因组中有许多来源相同，结构相似，功能相关的基因，一组基因来源相同，结构相似，功能相关的基因，一组基因称为一个基因家族。称为一个基因家族。n假基因假基因(pseudogenepseudogene)：在多基因家族中，某些成：在多基因家族中，某些成员并不产生有功能的基因产物，但在结构和员并不产生有功能的基因产物，但在结构和DNADNA序序列上与相应的活性基因具有相似性。列上与相应的活性基因具有相似性。人人类类基基因因组组结结构构编码编码编码编码DNADNA90Mb90Mb人类基因组人类基因组人类基因组人类基因组3000Mb3000Mb基因和基因基因和基因基因和基因基因和基因相关序列相关序列相关序列相关序列900Mb900Mb非编码非编码非编码非编码DNADNA810Mb810Mb拟拟拟拟基因基因基因基因基因基因基因基因片段片段片段片段内含子内含子内含子内含子前导区前导区前导区前导区尾区尾区尾区尾区基因外序列基因外序列基因外序列基因外序列2100Mb2100Mb重复重复重复重复DNADNA420Mb420Mb单拷贝和低拷贝单拷贝和低拷贝单拷贝和低拷贝单拷贝和低拷贝DNADNA1680Mb1680Mb串联重串联重串联重串联重复复复复散在重散在重散在重散在重复复复复卫星卫星卫星卫星DNADNA小卫星小卫星小卫星小卫星DNADNA微卫星微卫星微卫星微卫星DNADNALTRLTR元件元件元件元件LINELINESINESINEDNADNA转座子转座子转座子转座子一、一、细胞的结构和功能细胞的结构和功能二、二、染色体的形态、结构染色体的形态、结构和和数目数目三、三、细胞分裂细胞分裂四、四、动物配子的发生与受精动物配子的发生与受精第四节第四节 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础 4 4 Cytological Foundation of HeredityCytological Foundation of Heredity一、一、细胞的结构与功能细胞的结构与功能n根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为：根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为：非细胞生物非细胞生物：包括包括病毒病毒、噬菌体、朊病毒、噬菌体、朊病毒细胞生物细胞生物：根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为真核生物、原核真核生物、原核生物生物（一（一）细胞膜细胞膜(plasma membrane/(plasma membrane/plasmalemmaplasmalemma)主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作用作用（二）二）细胞质细胞质(cytoplasm)(cytoplasm)n包括细胞器、基质和基粒。包括细胞器、基质和基粒。（三）三）细胞核细胞核(nucleus)(nucleus)一般为球形或卵圆形。一般为球形或卵圆形。通常是一细胞一核，少数细胞有多核或无核。通常是一细胞一核，少数细胞有多核或无核。1.1.核膜核膜；2.2.核液核液；3.3.核仁核仁；4.4.染色质和染色体染色质和染色体1.核膜(nuclear membrane)n双层膜，对核与质间起重要的分隔作用双层膜，对核与质间起重要的分隔作用n核膜上分布有一些直径约核膜上分布有一些直径约40-70nm40-70nm的的核孔核孔(nuclear pore)(nuclear pore)n核膜在细胞分裂过程中存在一个核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体解体-重建重建”的过程的过程2.2.核液核液(nuclear sap)(nuclear sap)n充满核内的液体状物质称为核液，也称为充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核内基质。核浆或核内基质。n核液主要成分为蛋白质、核液主要成分为蛋白质、RNARNA、酶等。酶等。3.核仁(nucleolus)结结构构：为为无无膜膜包包裹裹的的、形形态态不不规规则则的的、一一半半致致密密而而坚坚实实、另另一一半半呈呈海海绵绵状状的的小小体体，主主要要由由蛋蛋白白质质和和RNARNA组成，还可能存在少量的类脂和组成，还可能存在少量的类脂和DNADNA。数目：一个或几个，折光率高，呈球形。数目：一个或几个，折光率高，呈球形。4.4.染色质染色质(chromatin)(chromatin)和染色体和染色体(chromosome)(chromosome)n染色质：细胞分裂间期核内，对碱性染料着色均匀染色质：细胞分裂间期核内，对碱性染料着色均匀的网状、丝状的物质。的网状、丝状的物质。n染色体：细胞分裂期，核内染色质高度螺旋化，折染色体：细胞分裂期，核内染色质高度螺旋化，折叠盘曲而成的杆状小体。叠盘曲而成的杆状小体。n染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期不同的形态表现。不同的形态表现。（1 1）染色质的化学组成）染色质的化学组成染色质染色质=蛋白质蛋白质+DNA+DNA+少量少量RNARNA组蛋白组蛋白:H:H1 1 2H 2H2A2A 2H 2H2B2B 2H 2H3 3 2H 2H4 4非组蛋白非组蛋白染色质染色质(chromatin)(chromatin)和染色体和染色体(chromosome)(chromosome)（2）染色质的类型 常染色质常染色质 异染色质异染色质间期染色程度间期染色程度 染色浅染色浅 染色深染色深分布分布 核中央核中央 核膜附近核膜附近螺旋化程度螺旋化程度 低低 高高 呈疏松状态呈疏松状态 呈凝集状态呈凝集状态DNADNA序列序列 单一序列和单一序列和 高度重复序列高度重复序列 部分重复序列部分重复序列功能状态功能状态 活跃的活跃的DNADNA分子部分分子部分 不活跃的不活跃的DNADNA分子部分分子部分 进行转录和翻译进行转录和翻译 不能转录和翻译不能转录和翻译二、二、染色体的形态、结构和数目染色体的形态、结构和数目n染色体是所有生物细胞都具有的结构。染色体是所有生物细胞都具有的结构。n各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。n染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。系列规律性变化。（一）染色体的形态特征n分析染色体形态特征的主要目的是区分、分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体。识别染色体。染色体的形态、结构和数目染色单体染色单体在着丝粒处相连在着丝粒处相连,互称为姐妹染色互称为姐妹染色单体。单体。着丝粒和动粒着丝粒和动粒 着丝粒着丝粒位于两条染色单体连接处位于两条染色单体连接处,将染色将染色体分为两个臂。体分为两个臂。动粒（着丝点）动粒（着丝点）是着丝粒周围有蛋白质是着丝粒周围有蛋白质性质的盘状结构，可直接连接纺缍丝，性质的盘状结构，可直接连接纺缍丝，是纺缍丝的附着区域。是纺缍丝的附着区域。主缢痕和次缢痕主缢痕和次缢痕染色体臂染色体臂 长臂（长臂（q)q)短臂（短臂（p p）。）。随体随体 在有些染色体的短臂近末端，有一棒在有些染色体的短臂近末端，有一棒状或球状的结构，称随体。状或球状的结构，称随体。端粒端粒 是染色体末端的特化部位。是染色体末端的特化部位。染色体的分类：染色体的分类：n1 1、中间着丝点染色体：、中间着丝点染色体：“V V型型”n2 2、近中着丝点染色体：、近中着丝点染色体：“L L型型”n3 3、近端着丝点染色体：、近端着丝点染色体：“棒状棒状”n4 4、端着丝点染色体：、端着丝点染色体：“棒状棒状”n5 5、粒状染色体：、粒状染色体：“颗粒状颗粒状”染色体染色体(chromosome)长长 臂臂短短 臂臂随体随体次缢痕次缢痕着丝粒着丝粒中中间间着着丝丝粒粒近近端端着着丝丝粒粒端端着着丝丝粒粒(a)中间着丝粒中间着丝粒(b)近端着丝粒近端着丝粒(c)端着丝粒端着丝粒(a)(b)(c)（二）染色体的数目（二）染色体的数目不同生物物种的染色体数目是生物不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征物种的特征，相对恒定；体细，相对恒定；体细胞中染色体成对存在胞中染色体成对存在(2n)(2n)，而配子中染色体数目是体细胞中的一而配子中染色体数目是体细胞中的一半半(n)(n)。如人如人2n=462n=46，果蝇果蝇2n=82n=8等。等。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体，分别来自体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体，分别来自生物双亲，称为同源染色体生物双亲，称为同源染色体(homologous chromosome)(homologous chromosome)。形态结构上有所不同的染色体间互称为形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体非同源染色体(non-(non-homologous chromosome)homologous chromosome)。我国淡水渔染色体数目我国淡水渔染色体数目n中国淡水渔染色体数目分布从中国淡水渔染色体数目分布从2424264264，215215种淡水鱼，种淡水鱼，其中鲤形目占其中鲤形目占157157种，鲶形目占种，鲶形目占3131种，鲈形目占种，鲈形目占2121种。种。共共2727个不同的染色体数，分为六个类群个不同的染色体数，分为六个类群n第一类群：第一类群：2n=242n=24，如，如黄鳝黄鳝、白缘、白缘n第二类群：第二类群：2n=302n=306060，1515种染色体数种染色体数n第三类群：第三类群：2n=742n=747878，如马口鱼等，如马口鱼等n第四类群：第四类群：2n=962n=96100100，鲤鱼鲤鱼、野鲫等、野鲫等n第五类群：第五类群：2n=1482n=148162162，银鲫等，银鲫等n第六类群：第六类群：2n=2642n=264，中华鲟中华鲟松散细长的染色质是如何变为致密短小的松散细长的染色质是如何变为致密短小的染色体呢？这种变化在生物学的意义？染色体呢？这种变化在生物学的意义？（三）染色体的结构（三）染色体的结构染色体形成过程中长度与宽度的变化结构结构单位宽度增加长度压缩第一级DNA+组蛋白（核小体）串珠状结构5倍7倍第二级染色线螺旋化螺线体3倍6倍第三级 螺线体再螺旋化 超螺线体13倍40倍第四级超螺线体折叠盘曲染色体2.5-5倍5倍500-1000倍8400倍(8000-10000)(四)染色体组型和组型分析染色体组型（核型）染色体组型（核型）指一个个体或一组相关个体特有的染色体组，通常以有丝分裂中指一个个体或一组相关个体特有的染色体组，通常以有丝分裂中期染色体的数目和形态来表示。期染色体的数目和形态来表示。染色体组型（核型）分析染色体组型（核型）分析对特定染色体组中染色体的数目、大小、形态等特征进行综合分对特定染色体组中染色体的数目、大小、形态等特征进行综合分析的方法叫染色体组型分析或核型分析。析的方法叫染色体组型分析或核型分析。n染色体带型的表示方法染色体带型的表示方法7p227p22、7q14.17q14.1、7q31.317q31.31 计算机自动染色体（核型）分析系统计算机自动染色体（核型）分析系统模式图的绘制三、细胞分裂v无丝分裂v有丝分裂v减数分裂（一）有丝分裂v一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为一个细胞周期过程称为一个细胞周期(cell cycle)(cell cycle)。v可分为：可分为：间期（间期（G1G1，S S，G2G2）和）和是分裂期是分裂期（M M）（前、中、后、末）（前、中、后、末）S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%细胞有丝分裂周期细胞有丝分裂周期nucleolus间 期(interphase)染色体核仁中心体早前期(earlyprophase)(图例为洋葱根尖切片)晚前期(lateprophase)纺缍丝中期(metophase)Scanningelectronmicrographofthecentromericregionofametaphasechromosome着丝粒后期(anaphase)Fluorescentmicroscopeimageofaculturedcellinanaphase.末期(telophase)早前期晚前期早后期晚后期末期中期间期间期早前期晚前期中期后期末期形成两个子细胞有丝分裂过程中染色体的变迁n从间期的S期前期中期，每个染色体具有两根染色单体(即具两条完整的DNA双链)；n从后期末期下一个细胞周期的G1期，在这些阶段中，所谓的染色体实质上只有一根染色单体(即只有一条DNA双链)。有丝分裂的特点发生在体细胞增殖的过程中，是体细胞增殖的主要方式之一，也是真核细胞增殖的基本形式。染色体复制一次，细胞分裂一次，形成两个子细胞。形成的两个子细胞其染色体数目和功能与母细胞完全一致。有丝分裂的意义 导致了体细胞增殖，维持了个体的生长发育；保证了物种遗传物质的稳定性和延续性。有丝分裂是生物进化的产物，是一种比较完善有丝分裂是生物进化的产物，是一种比较完善和理想的细胞分裂方式，促进了生物由低级向和理想的细胞分裂方式，促进了生物由低级向高级的进化发展。高级的进化发展。多核细胞：核分裂、质不分裂特殊有丝分裂染色体分裂，核不分裂核内有丝分裂多线染色体有丝分裂的异常现象细胞分裂间期细胞分裂间期多线染色体的形态多线染色体的形态n染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。果蝇唾腺染色体n就一物种，其染色体数目是恒定的就一物种，其染色体数目是恒定的nA A染色体：正常染色体染色体：正常染色体nB B染色体：额外染色体、超数染色染色体：额外染色体、超数染色 体、副染色体体、副染色体黑麦(S.cereale,2n=14)的B染色体（二）减数分裂（二）减数分裂(meiosis)(meiosis)n减减数数分分裂裂是是在在配配子子形形成成过过程程中中发发生生的的，包包括括两两次次连连续续的的核核分分裂裂，但但染染色色体体只只复复制制一一次次，形形成成的的四四个个子子细细胞胞核核中中，每每个个核核只只含含有有单单倍倍数数的的染染色色体体，即即染染色色体体数数减少一半，所以把它叫做减数分裂。减少一半，所以把它叫做减数分裂。（二）减数分裂(meiosis)1.1.各分裂时期的特征各分裂时期的特征（1 1）间期）间期 （G1G1，S S，G2G2）（2 2）减数第一次分裂）减数第一次分裂前期前期（3 3）减）减、减、减分裂间期分裂间期（4 4）减数第二次分裂）减数第二次分裂2.2.减数分裂的减数分裂的特点和意义特点和意义前期I(prophaseI,PI),中期I(metaphaseI,MI)后期I(anaphaseI,AI)末期I(telophaseI,TI)前期II(prophaseII,PII),中期II(metaphaseII,MII)后期II(anaphaseII,AII)末期II(telophaseII,TII)细线期细线期 偶线期偶线期 粗线期粗线期 双线期双线期 终变期终变期细线期细线期n虽然染色体已在间期时复制，每一染色体已含虽然染色体已在间期时复制，每一染色体已含有两染色单体，但在细线期还看不出它的双重有两染色单体，但在细线期还看不出它的双重性，性，此期染色体呈细长线状，核仁依然存在此期染色体呈细长线状，核仁依然存在。偶线期偶线期n同源染色体开始联会，出现联会复合体。同源染色体开始联会，出现联会复合体。n同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地并排同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地并排配对称为联会配对称为联会(synapsis)。联会始于偶线期，中止在。联会始于偶线期，中止在双线期。双线期。n同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。永久性的复合结构。联会复合体联会复合体联会复合体联会复合体(synaptonemalsynaptonemal complex)complex)的结构的结构n两条同源染色体的两条同源染色体的主要部分主要部分(染色质染色质DNA)DNA)分布在联会复分布在联会复合体的外侧；合体的外侧；n中间部分中间部分(中央成中央成分，分，central central element)element)以蛋白质以蛋白质为主，也包含部分为主，也包含部分DNA(DNA(称为横丝称为横丝)。n原来是原来是2n2n条染色体，经配对后形成条染色体，经配对后形成n n组染色体，每组染色体，每一组合有一组合有2 2条同源染色体，这种配对的染色体叫做条同源染色体，这种配对的染色体叫做二价体二价体(bivalent)(bivalent)或或四联体四联体(tetrad)(tetrad)。n交换交换(crossing over)：非姐妹染色单体间发生遗：非姐妹染色单体间发生遗传物质的局部交换。传物质的局部交换。粗线期粗线期姊妹染姊妹染色单体色单体非非姊妹姊妹染色单体染色单体交换交换染色体断裂染色体断裂双线期双线期q交叉交叉(chiasma)：非姐妹染色单体间若干处相互交：非姐妹染色单体间若干处相互交叉缠结。叉缠结。n交叉的地方实际上是染色单体发生了交换的结果，交叉的地方实际上是染色单体发生了交换的结果，交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为移动，这种现象称为交叉端化交叉端化。染色体交叉动态变化一个来自蝗虫的四联体结构，示5个交叉终变期终变期n两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为n n个个二二价体。染色体变得更为粗短，螺旋化价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度达到最高度，便于分裂时移动，便于分裂时移动，双价体开双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期始向赤道面移动，分裂进入中期I I。前期I细线期偶线期粗线期双线期终变期(2)(2)中期中期I I(metophase(metophase I)I)：n核仁、核膜消失，各个核仁、核膜消失，各个二二价体排列在赤道价体排列在赤道板上，着丝粒分居于赤道板的两侧，附着板上，着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺缍丝上在纺缍丝上。(2)中期I：(2)中期I：有丝分裂中期减数分裂中期I和后期I中期中期 I I 二价体的随机取向二价体的随机取向l如果某生物有两对同源如果某生物有两对同源染色体：染色体：AAAA和和BBBB，产产生的性细胞具有生的性细胞具有AAAA中的中的一条和一条和BBBB中的一条。中的一条。l非同源染色体在性细胞非同源染色体在性细胞中可能有中可能有2 22 2=4=4种组合。种组合。(3)(3)后期后期I I：n二二价体中的两条同源染色体价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动，每分开，分别向两极移动，每一染色体有两个染色单体一染色体有两个染色单体。(3)(3)后期后期I I：(4)(4)末期末期I I(telophasetelophase I)I)：n核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子细胞。质分裂，成为两个子细胞。n注意：末期注意：末期I I的染色体只有的染色体只有n n个，但每个个，但每个染色体具有两条染色单体；而有丝分裂染色体具有两条染色单体；而有丝分裂末期的染色体数为末期的染色体数为2n2n个，每个染色体只个，每个染色体只有一条染色单体。有一条染色单体。(4)(4)末期末期I I：n并不是普遍存在的，并不是普遍存在的，有许多生物没有间期，后期染色体直有许多生物没有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓接进入第二次减数分裂的晚前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论有没有间期，在两次减数分裂之间都没有缩状态。不过不论有没有间期，在两次减数分裂之间都没有DNADNA的合成及染色体的复制。的合成及染色体的复制。分裂间期分裂间期(interkinesis)(6)(6)减数分裂减数分裂(meiosis)(meiosis)n前期前期IIII、中期、中期IIII、后期、后期IIII和末期和末期IIII的情况和的情况和有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有丝分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两条染色单体，所不同的是染色体在第一有两条染色单体，所不同的是染色体在第一次分裂过程中已经减数，只有次分裂过程中已经减数，只有n n个染色体了。个染色体了。末期末期 II(II(telophasetelophase II)II)4 4 个子细胞形成。个子细胞形成。中期中期 I后期后期 I末期末期 I中期中期 II后期后期 II非姊妹染色单体交叉与片断交换非姊妹染色单体交叉与片断交换减数分裂的特点减数分裂的特点1.1.发生在性细胞形成过程中；发生在性细胞形成过程中；2.2.染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成四染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成四个子细胞（四分体）；个子细胞（四分体）；3.3.子细胞中染色体数目减半，且功能与母细胞不子细胞中染色体数目减半，且功能与母细胞不同。同。减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义n保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。减数分裂的遗传学意义减数分裂的遗传学意义n为生物的变异提供了重要的物质基础。为生物的变异提供了重要的物质基础。n减数分裂中期减数分裂中期 I I，二价体的两个成员的排列方向，二价体的两个成员的排列方向