第三章-种群及其基本特征(一)课件

生态学中山大学环科系第三章第三章 种群及其基本特征种群及其基本特征n第一节第一节 种群的概念种群的概念n第二节第二节 种群的动态种群的动态n第三节第三节 n第四节第四节 种群调节种群调节l l参考文献参考文献l l思考题思考题生态学中山大学环科系第一节第一节 种群的概念种群的概念种群种群(population):(population):在一定空间中，同种个体的组合。有在一定空间中，同种个体的组合。有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。1.1.种群是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统种群是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种。种群具有个体不具备的一些群体特征。群具有个体不具备的一些群体特征。2.2.种群是一个自我调节系统种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。能在生态系统内维持自身稳定性。3.3.种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。体对象。生态学中山大学环科系第二节第二节 种群的动态种群的动态种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群生态学的核心问题种群的密度和分布种群的密度和分布种群统计学种群统计学种群的增长模型种群的增长模型自然种群的数量变动自然种群的数量变动生态学中山大学环科系种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律,它的研究意它的研究意义在于：义在于：确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量；确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量；改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度；改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度；制订保护濒危生物、防止绝灭对策；制订保护濒危生物、防止绝灭对策；提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。种群动态研究涉及的内容：种群动态研究涉及的内容：有多少（有多少（种群数量或密度种群数量或密度）？）？哪里多，哪里少（哪里多，哪里少（种群分布种群分布）？）？怎样变动（怎样变动（数量变动和扩散迁移数量变动和扩散迁移）？）？为什么这样变动（为什么这样变动（种群调节种群调节）？）？种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模生态学中山大学环科系种群的密度和分布种群的密度和分布数量统计数量统计绝对密度绝对密度相对密度相对密度单体生物和构件生物单体生物和构件生物生态学中山大学环科系绝对密度绝对密度绝对密度绝对密度(absolute density)(absolute density)：单位面积或空间的：单位面积或空间的实有个体数。实有个体数。绝对密度的统计方法：绝对密度的统计方法：总数量调查总数量调查(total count)(total count)：计数某地段全部生活的个体计数某地段全部生活的个体数量。数量。大范围时有时采用航拍计数大范围时有时采用航拍计数。样方法样方法(use of(use of quadratsquadrats)：在若干样方中计数全部个体，在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。然后将其平均数推广，来估计种群整体。标志重捕法标志重捕法(mark-recapture methods)(mark-recapture methods)：在调查地段中，在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。安博塞利国家公园的非洲斑马安博塞利国家公园的非洲斑马马拉河上的非洲角马马拉河上的非洲角马生态学中山大学环科系肯尼亚纳库鲁湖上的火烈鸟肯尼亚纳库鲁湖上的火烈鸟 生态学中山大学环科系标志重捕法uN N:M=:M=n:mn:m N=(M*N=(M*n)/mn)/mMM标志数；标志数；nn重捕个体数；重捕个体数；mm重捕中标志数；重捕中标志数；NN样地上个体总数样地上个体总数例如：标志例如：标志3939只鼠，再捕只鼠，再捕3434只中，有标志鼠只中，有标志鼠1515只。则只。则N N(M*(M*n)/mn)/m=88=88只只条件：范围内分布均匀；调条件：范围内分布均匀；调查期内没有迁入迁出；没查期内没有迁入迁出；没有出生和死亡。有出生和死亡。生态学中山大学环科系相对密度相对密度(relative density)(relative density)估计：表示个估计：表示个体数量多少的相对指标。体数量多少的相对指标。捕获率：调查夜行性小啮齿类动物；捕获率：调查夜行性小啮齿类动物；粪堆数：调查兔、鹿等中、大型狩猎动物；粪堆数：调查兔、鹿等中、大型狩猎动物；毛皮收购：历史上美洲兔、猞猁毛皮收购：历史上美洲兔、猞猁9 91010年数量变动年数量变动周期即通过毛皮收购数而确定；周期即通过毛皮收购数而确定；单位捕捞鱼量：调查鱼类，如单位捕捞鱼量：调查鱼类，如100100小时拖网鱼量；小时拖网鱼量；鸣叫声：调查鸟类；鸣叫声：调查鸟类；动物痕迹：活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等。动物痕迹：活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等。相对密度相对密度生态学中山大学环科系单体生物和构件生物单体生物和构件生物单体生物单体生物（unitary organism）单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。构件生物构件生物（modular organism）构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、树及珊瑚等。构件组成个体。如水稻、树及珊瑚等。两个层次：一是合子产生的个体数（相当于单两个层次：一是合子产生的个体数（相当于单体生物的个体数），二是组成每个个体的构件体生物的个体数），二是组成每个个体的构件数。数。生态学中山大学环科系种群统计学种群统计学种群的群体特征种群的群体特征种群结构和性比种群结构和性比生命表生命表动态生命表动态生命表静态生命表静态生命表综合生命表综合生命表种群增长率种群增长率(r)(r)和内禀增长率（和内禀增长率（r rm m)生态学中山大学环科系种群的群体特征种群的群体特征v种群密度种群密度(density)(density)：绝对密度和相对密度：绝对密度和相对密度v种群初级参数（出生入死）种群初级参数（出生入死）出生率出生率(natalitynatality)：生理出生率：生理出生率(physiological(physiological natalitynatality)和和生态出生率生态出生率(ecological(ecological natalitynatality)死亡率死亡率(mortality)(mortality)：生理死亡率：生理死亡率(physiological mortality)(physiological mortality)和生态死亡率和生态死亡率(ecological mortality)(ecological mortality)出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每10001000个个体的出生个个体的出生或死亡数来表示。或死亡数来表示。迁入和迁出率迁入和迁出率 出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。v次级种群参数次级种群参数：性比：性比(sex ratio)(sex ratio)、年龄分布、年龄分布(age structure)(age structure)、种群、种群增长率增长率(population growth rate)(population growth rate)等。等。生态学中山大学环科系种群参数的一些基本概念种群参数的一些基本概念v生理出生率生理出生率(physiological(physiological natalitynatality)：种群在理想种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum(maximum natalitynatality)。v生态出生率生态出生率(ecological(ecological natalitynatality)：一定时期内，一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受性成熟种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受性成熟速度、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和速度、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度环境条件、营养状况和种群密度等等因素影响，又称实际出生率因素影响，又称实际出生率(realized(realized natalitynatality)。v生理死亡率生理死亡率(physiological mortality)(physiological mortality)：最适条件最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率率，又称最小死亡率(minimum mortality)(minimum mortality)v生态死亡率生态死亡率(ecological mortality)(ecological mortality)：一定条件下，一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized(realized mortality)mortality)。生态学中山大学环科系种群结构和性比种群结构和性比年龄结构年龄结构性比性比生态学中山大学环科系年龄结构年龄结构年龄结构年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比例：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体（和配置情况，通常用年龄锥体（age pyramidage pyramid）表示。表示。年龄锥体有三种类型年龄锥体有三种类型：增长：增长(increasing)(increasing)、稳、稳定定(stable)(stable)和下降和下降(declining)(declining)型。型。种群的年龄分布种群的年龄分布(age distribution)(age distribution)体现种群存体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。生态学中山大学环科系年龄锥体的三种基本类型年龄锥体的三种基本类型a.a.增长型种群增长型种群:呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年组个体数呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。b.b.稳定型种群稳定型种群:种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。c.c.下降型种群下降型种群:幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。大于出生率，种群种群数量趋向减少。生态学中山大学环科系种群年龄分布种群年龄分布-1-1白橡树白橡树(Quercus Quercus albaalba)种群的年龄分种群的年龄分布布(Miller,1923)生态学中山大学环科系种群年龄分布种群年龄分布-2-2木棉树木棉树(Populus Populus deltoides subsp.deltoides subsp.)种群的年龄分布种群的年龄分布(Howe and Knopf,1991)生态学中山大学环科系立陶宛、匈牙利和立陶宛、匈牙利和卢旺达的人口年龄卢旺达的人口年龄结构结构人口年龄结构人口年龄结构b=0.014d=0.013b=0.011d=0.015b=0.039d=0.021立陶宛匈牙利卢旺达生态学中山大学环科系性比性比性比性比（sex ratiosex ratio）:同一年龄组的雌雄数量同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比第一性比:受精卵中雄性个体和雌性个体受精卵中雄性个体和雌性个体数目的比例数目的比例;第二性比第二性比:幼年成长到个体性成熟时的性幼年成长到个体性成熟时的性比比;第三性比第三性比:充分成熟的个体性比。充分成熟的个体性比。生态学中山大学环科系生命表生命表动态生命表动态生命表（dynamic life tabledynamic life table），即同生群），即同生群生命表（生命表（cohort life tablecohort life table）：根据大约同一时）：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表静态生命表（static life tablestatic life table），即），即特定时间特定时间生命表（生命表（time-specific life tabletime-specific life table）：根据某）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表。的生命表称静态生命表。综合生命表综合生命表（complex life tablecomplex life table）：包括了出）：包括了出生率的生命表称综合生命表。生率的生命表称综合生命表。生态学中山大学环科系生命表的基本参数生命表的基本参数存活数存活数n nx x存活率存活率l lx x =n nx x/n/n0 0死亡数死亡数d dx x =n nx x-n-nx+1 x+1 死亡率死亡率q qx x=d=dx x/n/nx x=1-=1-(n(nx+1x+1/n/nx x)L Lx x 是从是从x x到到x+1x+1期的平均存活数期的平均存活数 L Lx x=(=(n nx x n nx+1x+1)/2)/2 T Tx x 是进入是进入x x期龄的全部个体在进入期龄的全部个体在进入x x期后的存活个体总期后的存活个体总年数，年数，T Tx x=L Lx x e ex x 表示进入表示进入x x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（值，称生命期望（life expectancylife expectancy）。）。e ex x=T Tx x/n/nx x e e0 0为种群的平均寿命。为种群的平均寿命。e e0 0=(L=(L0 0+L L1 1+L+L2 2+L+Lx x)/)/n n0 0 e e1 1=(L=(L1 1+L+L2 2+L+Lx x)/)/n n1 1 生态学中山大学环科系藤壶的生命表（动态）藤壶的生命表（动态）l x=nx/n0qx=dx/nxdx=(nx-nx+1)Lx=(nx+nx+1)/2Tx=Lxex=Tx/nx生态学中山大学环科系动态生命表（藤壶）动态生命表（藤壶）从藤壶的生命表可以看出从藤壶的生命表可以看出3 3方面信息：方面信息：生命期望生命期望e ex x：表示该年龄期开始时的平均：表示该年龄期开始时的平均能存活的年限，也称平均余年。能存活的年限，也称平均余年。存活曲线存活曲线：以存活数的对数：以存活数的对数(lgn(lgnx)x)对对x x作作图可得。图可得。死亡率曲线死亡率曲线:以以q qx x对对x x作图可得。作图可得。生态学中山大学环科系型存活曲线型存活曲线(type (type survivorship):survivorship):幼体和幼体和中年个体的存活率相对中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高，老年个体的死亡率高。如大型哺乳动物；高。如大型哺乳动物；型存活曲线型存活曲线(type (type survivorship):survivorship):各年龄各年龄段的死亡率恒定，曲线段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。如鸟类；呈对角线型。如鸟类；型存活曲线型存活曲线(type (type survivorship):survivorship):一段极一段极高的幼体死亡率时期之高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。如后，存活率相对高。如草本植物。草本植物。年龄年龄存存活活数数的的对对数数存活曲线存活曲线型型型型型型型型型型型型生态学中山大学环科系藤壶的存活曲线藤壶的存活曲线藤壶的存活藤壶的存活曲线介于曲线介于和和型之间型之间生态学中山大学环科系存活数对数表示的意义存活数对数表示的意义存活曲线中，为什么纵轴用存活数的对数表存活曲线中，为什么纵轴用存活数的对数表示而不是用存活数表示？示而不是用存活数表示？因为我们关心的不是存活的绝对数量，而是某因为我们关心的不是存活的绝对数量，而是某一时间段内单位个体的存活变化率。一时间段内单位个体的存活变化率。例如：开始有例如：开始有10001000个体，一年后死亡个体，一年后死亡500500，则减，则减少的对数值为：少的对数值为：log(1000)-log(500)=0.3;log(1000)-log(500)=0.3;假假设开始有设开始有100100个体，一年后死亡个体，一年后死亡5050，则减少的对，则减少的对数值为：数值为：log(100)-log(50)=0.3log(100)-log(50)=0.3；两者完全一；两者完全一致，而死亡的绝对数两者差别很大。致，而死亡的绝对数两者差别很大。生态学中山大学环科系野大白羊的生命表和存活曲线野大白羊的生命表和存活曲线生态学中山大学环科系夹竹桃属夹竹桃属夹竹桃属夹竹桃属Phlox drummondiiPhlox drummondiiPhlox drummondiiPhlox drummondii几种生物的存活曲线几种生物的存活曲线白冠雀和美国知更鸟白冠雀和美国知更鸟白冠雀和美国知更鸟白冠雀和美国知更鸟泥龟泥龟泥龟泥龟mud turtlemud turtlemud turtlemud turtle多年生植物多年生植物多年生植物多年生植物生态学中山大学环科系静态生命表静态生命表中个体出生于不同静态生命表中个体出生于不同静态生命表中个体出生于不同静态生命表中个体出生于不同年，经历了不同的环境条件。年，经历了不同的环境条件。年，经历了不同的环境条件。年，经历了不同的环境条件。区别：静态（所有马鹿均是区别：静态（所有马鹿均是区别：静态（所有马鹿均是区别：静态（所有马鹿均是57575757年前出生年前出生年前出生年前出生的）；动态（均是的）；动态（均是的）；动态（均是的）；动态（均是57575757年出生的）。同一年出生的）。同一年出生的）。同一年出生的）。同一时间坐标表示的年龄是完全不同的。时间坐标表示的年龄是完全不同的。时间坐标表示的年龄是完全不同的。时间坐标表示的年龄是完全不同的。生态学中山大学环科系动态和静态生命表的优缺点动态和静态生命表的优缺点动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。动态生命所研究的对象必须是同一时间出生的个动态生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。还是有价值的。生态学中山大学环科系综合生命表综合生命表基本参数：基本参数：lm mx x栏：又称生育力表栏：又称生育力表（fecundity schedulefecundity schedule），描述），描述种群各年龄段的出生率，常以每雌产仔率为指标。种群各年龄段的出生率，常以每雌产仔率为指标。lk kx x栏：又称致死压力栏：又称致死压力(killing power)(killing power)，表示年龄组死，表示年龄组死亡率的指标，由亡率的指标，由l lx x栏导出，栏导出，k kx x=lgl=lglx x-lgl-lglx+1x+1。l净生殖率净生殖率R R0 0，R R0 0=l lx xm mx x，既包括种群在该特定阶段中，既包括种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以新出生的，也已扣除了死亡的，所以R R0 0代表该种群经过代表该种群经过一个世代后（世代时间一个世代后（世代时间T T）的净生殖率。）的净生殖率。T T为世代时间为世代时间(generation time)(generation time)，它是指种群中子代从，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以估计估计T T的近似值，即的近似值，即T=x lT=x lx xm mx x/R/R0 0=x=x l lx xm mx x/l/lx xm mx x（书书上例子上例子P50P50）生态学中山大学环科系种群增长率种群增长率(r)(r)和内禀增长率（和内禀增长率（r rm m)种群增长率种群增长率(r)(r)：表示每员增长率：表示每员增长率(per capital(per capital growth rate)growth rate)，是一种瞬时增长率。在进行物种，是一种瞬时增长率。在进行物种间比较种群增长潜力时，间比较种群增长潜力时，r r比比R R0 0更具可比性更具可比性。计算公式：计算公式：r=lnRr=lnR0 0/T/T r r对于计划生育具有启示作用，控制人口，应对于计划生育具有启示作用，控制人口，应减小减小R R0 0值（限制每对夫妇子女数）和增大值（限制每对夫妇子女数）和增大T T值值（晚婚晚育）。（晚婚晚育）。内禀增长率内禀增长率(r(rm m)：是具有稳定年龄结构的种群，：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。群的最大瞬时增长率。(Andrewartha)(Andrewartha)p经常不断地学习,你就什么都知道。你知道得越多,你就越有力量pStudyConstantly,AndYouWillKnowEverything.TheMoreYouKnow,TheMorePowerfulYouWillBe写在最后Thank You在别人的演说中思考，在自己的故事里成长Thinking In Other PeopleS Speeches，Growing Up In Your Own Story讲师：XXXXXX XX年XX月XX日