生物氧化与氧化磷酸化课件_002

第八章 生物氧化与氧化磷酸化8.1 8.1 生物氧化概述生物氧化概述生物氧化概述生物氧化概述8.2 8.2 电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）8.3 8.3 氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化8.4 8.4 其它末端氧化酶系统其它末端氧化酶系统其它末端氧化酶系统其它末端氧化酶系统一、概念和意义n n糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成解生成解生成解生成COCO2 2和和和和HH2 2OO并释放出能量并形成并释放出能量并形成并释放出能量并形成并释放出能量并形成ATPATP的过程称的过程称的过程称的过程称为生物氧化（为生物氧化（为生物氧化（为生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）。）。）。）。n n其实质是需氧细胞在代谢过程中所进行的一系列其实质是需氧细胞在代谢过程中所进行的一系列其实质是需氧细胞在代谢过程中所进行的一系列其实质是需氧细胞在代谢过程中所进行的一系列氧化氧化氧化氧化还原反应还原反应还原反应还原反应过程。过程。过程。过程。n n高等动物吸入高等动物吸入高等动物吸入高等动物吸入OO2 2，呼出呼出呼出呼出COCO2 2，故称为呼吸作用故称为呼吸作用故称为呼吸作用故称为呼吸作用 n n意义：提供能量意义：提供能量意义：提供能量意义：提供能量8.1 生物氧化概述生物氧化概述二二、生物氧化的生物氧化的特点特点 1.1.1.1.在活的细胞中（在活的细胞中（在活的细胞中（在活的细胞中（pHpHpHpH接近中性、体温条件下）进行；接近中性、体温条件下）进行；接近中性、体温条件下）进行；接近中性、体温条件下）进行；2.2.2.2.有有有有机机机机物物物物的的的的氧氧氧氧化化化化在在在在一一一一系系系系列列列列酶酶酶酶、辅辅辅辅酶酶酶酶和和和和中中中中间间间间传传传传递递递递体体体体参参参参与与与与下下下下进进进进行行行行，其其其其途径迂回曲折，有条不紊。途径迂回曲折，有条不紊。途径迂回曲折，有条不紊。途径迂回曲折，有条不紊。3.3.3.3.氧氧氧氧化化化化过过过过程程程程中中中中能能能能量量量量逐逐逐逐步步步步释释释释放放放放，其其其其中中中中一一一一部部部部分分分分由由由由一一一一些些些些高高高高能能能能化化化化合合合合物物物物（如如如如ATPATPATPATP）截获，再供给机体所需。截获，再供给机体所需。截获，再供给机体所需。截获，再供给机体所需。4.4.4.4.在在在在此此此此过过过过程程程程中中中中既既既既不不不不会会会会因因因因氧氧氧氧化化化化过过过过程程程程中中中中能能能能量量量量骤骤骤骤然然然然释释释释放放放放而而而而伤伤伤伤害害害害机机机机体体体体，又又又又能使释放的能量尽可得到有效的利用。能使释放的能量尽可得到有效的利用。能使释放的能量尽可得到有效的利用。能使释放的能量尽可得到有效的利用。5.5.5.5.生物氧化与体外非生物氧化产生的能量是相等的。生物氧化与体外非生物氧化产生的能量是相等的。生物氧化与体外非生物氧化产生的能量是相等的。生物氧化与体外非生物氧化产生的能量是相等的。6.6.6.6.生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化释释释释放放放放的的的的能能能能量量量量，通通通通过过过过与与与与ATPATPATPATP合合合合成成成成相相相相偶偶偶偶联联联联，转转转转换换换换成成成成生生生生物物物物体体体体能能能能够直接利用的生物能够直接利用的生物能够直接利用的生物能够直接利用的生物能ATPATPATPATP。生物氧化与体外氧化的异同生物氧化与体外氧化的异同三、生物氧化过程中CO2的生成 方式方式方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成物，然后在酶催化下脱羧而生成物，然后在酶催化下脱羧而生成物，然后在酶催化下脱羧而生成COCOCOCO2 2 2 2。类型类型类型类型：-脱羧和脱羧和脱羧和脱羧和-脱羧（脱羧位点）脱羧（脱羧位点）脱羧（脱羧位点）脱羧（脱羧位点）直接（单纯）脱羧和氧化脱羧（脱羧方式）直接（单纯）脱羧和氧化脱羧（脱羧方式）直接（单纯）脱羧和氧化脱羧（脱羧方式）直接（单纯）脱羧和氧化脱羧（脱羧方式）例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RCH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+NADH+H+CoASH四、生物氧化过程中H2O的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（NADNADNADNAD+、NADPNADPNADPNADP+、FADFADFADFAD、FMNFMNFMNFMN等）所接受，再通过一系列递氢体或递等）所接受，再通过一系列递氢体或递等）所接受，再通过一系列递氢体或递等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成电子体传递给氧而生成电子体传递给氧而生成电子体传递给氧而生成H H H H2 2 2 2O O O O。CH3CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶NAD+2e12 O2O=2H+H2O电子传递链电子传递链H2O的生成通式表示n nMM2H 2H 氧化型氧化型氧化型氧化型 HH2 2OO 一个或多个传递体一个或多个传递体一个或多个传递体一个或多个传递体 M M 还原型还原型还原型还原型 1/2O1/2O2 2 脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶 脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传递链传递生成递生成H2O，释释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段8.1.28.1.2 生物化学反应的自由能变化一、自由能（free energy）概念 在恒温恒压下，体系可以用来对环境作功的那一部分在恒温恒压下，体系可以用来对环境作功的那一部分 能量叫作自由能。能量叫作自由能。*生物体在生命活动过程中所需的能量均来自体内化学反应生物体在生命活动过程中所需的能量均来自体内化学反应 释放的自由能。在恒温恒压下体系自由能变化的公式：释放的自由能。在恒温恒压下体系自由能变化的公式：HTS 自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：G0G0G0，反应不能自发进行反应不能自发进行 G=0G=0，反应处于平衡状态。反应处于平衡状态。一、自由能的概念一、自由能的概念二、化学反应自由能的变化和平衡常数的关系二、化学反应自由能的变化和平衡常数的关系 假设有一个化学反应式：假设有一个化学反应式：aAaA+bB bB=cCcC+dDdD 恒温恒压下：恒温恒压下：G=GG=G+RTlnQc RTlnQc 式中：式中：GG=-=-RTlnKeq RTlnKeq G G 某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应某一化学反应随参加化学反应物质的浓度、发生化学反应的的pHpH和温度而改变的自由能变化。和温度而改变的自由能变化。Qc-Qc-浓度商：浓度商：GG 标准条件（标准条件（T=298T=298O OK,K,大气压为大气压为1 1atmatm,反应物和生成物浓度为反应物和生成物浓度为1 1mol/L,pH=7.0mol/L,pH=7.0）下，化学反应自由能的变化。下，化学反应自由能的变化。KeqKeq-平衡常数：平衡常数：反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0。如果反应未达到如果反应未达到平衡，设平衡，设G-1-P=0.01mol.L，G-6-P=0.001mol.L，求反应的求反应的 G 是多少？是多少？解：解：达平衡时达平衡时 =Keq=19GG=-=-RTlnKeqRTlnKeq =-2.303=-2.303 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6KJ.mol-1未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1G=GG=G+RTlnQcRTlnQc(Qc-Qc-浓度商浓度商)=-7.6+2.303 =-7.6+2.303 8.314 8.314 311 311 log0.1log0.1 =-13.6KJ.MOL-1 =-13.6KJ.MOL-1例例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化三、氧化还原电势提供电子提供电子（还原剂）（还原剂）负极负极得到电子得到电子（氧化剂）（氧化剂）正极正极负极反应负极反应:Zn=Zn2+2e E0 Zn2+/Zn=-0.76V正极反应正极反应:Cu=Cu2+2e E0 Cu2+/Cu=+0.34V E0=E0正极正极-E0负极负极=+0.34V-(-0.76V)=+1.10V 四、化学反应自由能的变化和氧化四、化学反应自由能的变化和氧化-还原电势的关系还原电势的关系 任何一个氧化任何一个氧化-还原反应，在理论上都可以构建成一个还原反应，在理论上都可以构建成一个原原 电池电池。氧化。氧化-还原物质连在一起，都可以有氧化还原物质连在一起，都可以有氧化-还原电还原电 势产生，任何氧还电对都有其特定的标准电势原势产生，任何氧还电对都有其特定的标准电势原(E(E0 0)，电池的标准电动势可用下式计算：电池的标准电动势可用下式计算：0（E0）=E0正极正极-E0负极负极 生物体内的氧化还原物质在进行氧化生物体内的氧化还原物质在进行氧化-还原反应时，还原反应时，基本原理和原电池一样。基本原理和原电池一样。氧化氧化-还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下：G=nFE 氧化氧化-还原反应自由能的变化与平衡常数的关系如下：还原反应自由能的变化与平衡常数的关系如下：0（E0）=(RT/nF)lnKeq=2.3(RT/nF)lgKeq NADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2=NAD=NAD+H+H2 2O O正极反应：正极反应：1/21/2O O2 2+2H+2H+2e+2e H H2 2O O E E+0.820.82负极反应：负极反应：NADNAD+H+H+2e+2e NADHNADH E E-0.3-0.3GG-nFnFEE -2-296485964850.82-0.82-(-(-0.32)0.32)-220 KJ-220 KJmolmol-1-1 例题：例题：计算计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG偶联化学反应偶联化学反应GG变化的可加性变化的可加性 在在偶偶联联的的化化学学反反应应中中，各各反反应应的的标标准准自自由由能能变变化化是是可可以以 相加的：例：相加的：例：A=B+C GG=+20.92 KJ/mol=+20.92 KJ/mol B=D GG=-33.47 KJ/mol=-33.47 KJ/mol 则则 A=C+D GG=-12.55 KJ/mol=-12.55 KJ/mol 该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。8.1.3 8.1.3 高能化合物高能化合物 生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量自自由由能能（2121千千焦焦/摩摩尔尔）的的化化合合物物称称为高能化合物。为高能化合物。根根据据生生物物体体内内高高能能化化合合物物键键的的特特性性可可以以进进行行分类分类磷氧键型磷氧键型a)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸b)焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔c)烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸ATP的特点 在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。ATP4-+H2OADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ATP3-+H2OADP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-1腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油8.2 呼吸链（呼吸链（Respiratory chain）n n呼吸链的概念呼吸链的概念呼吸链的概念呼吸链的概念 又叫电子传递体系或电子传递链又叫电子传递体系或电子传递链又叫电子传递体系或电子传递链又叫电子传递体系或电子传递链(electron(electron(electron(electron transport chain)transport chain)transport chain)transport chain)，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。氧原子，而生成水的全部体系。氧原子，而生成水的全部体系。氧原子，而生成水的全部体系。n n呼吸链的定位呼吸链的定位呼吸链的定位呼吸链的定位 在真核生物细胞内，呼吸链位于线粒体内膜上，原在真核生物细胞内，呼吸链位于线粒体内膜上，原在真核生物细胞内，呼吸链位于线粒体内膜上，原在真核生物细胞内，呼吸链位于线粒体内膜上，原核生物中，呼吸链位于细胞膜上。核生物中，呼吸链位于细胞膜上。核生物中，呼吸链位于细胞膜上。核生物中，呼吸链位于细胞膜上。n n呼吸链的作用呼吸链的作用 接受还原性辅酶上的氢原字对接受还原性辅酶上的氢原字对(2H(2H+2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O(O2-2-)与质子对与质子对(2H(2H+)结合，生成水。电子结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动能量驱动ADPADP和无机磷发生磷酸化反应，和无机磷发生磷酸化反应，生成生成ATPATP。一、线粒体的结构一、线粒体的结构 外膜平滑、有弹性外膜平滑、有弹性 内膜有许多向内折叠的突起（嵴）内膜有许多向内折叠的突起（嵴）外膜脂质多、密度小外膜脂质多、密度小 内膜内膜PrPr含量高、密度稍大含量高、密度稍大线粒体呼吸链二、呼吸链的组成人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体位置示意图呼吸链各复合体位置示意图四种复合体的排列关系四种复合体的排列关系1.1.烟酰胺核苷酸烟酰胺核苷酸n nNADNADNADNAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(N N N Nicotinamideicotinamideicotinamideicotinamide A A A Adenine denine denine denine D D D Dinucleotideinucleotideinucleotideinucleotide)，又叫，又叫，又叫，又叫CoCoCoCo，主要作为主要作为主要作为主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；呼吸链的一个组分，起递氢体作用；呼吸链的一个组分，起递氢体作用；呼吸链的一个组分，起递氢体作用；n nNADPNADPNADPNADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(N N N Nicotinicotinicotinicotin-amide amide amide amide A A A Adenine denine denine denine D D D Dinucleotideinucleotideinucleotideinucleotide P P P Phosphate)hosphate)hosphate)hosphate)，又，又，又，又叫叫叫叫CoCoCoCo，主要在还原性生物合成中作为供氢体。主要在还原性生物合成中作为供氢体。主要在还原性生物合成中作为供氢体。主要在还原性生物合成中作为供氢体。n n二者的递氢部位是二者的递氢部位是二者的递氢部位是二者的递氢部位是烟酰胺烟酰胺烟酰胺烟酰胺部分，为部分，为部分，为部分，为VitVitVitVit PP PP PP PP。R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+和和NADP+的结构的结构NAD+（NADP+）的递氢机制）的递氢机制（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）2.2.黄素辅基黄素辅基n nFMNFMNFMNFMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸(F F F Flavinlavinlavinlavin M M M Monoonoonoonon n n nucleotide)ucleotide)ucleotide)ucleotide)n nFADFADFADFAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸(F F F Flavinlavinlavinlavin A A A Adenine denine denine denine D D D Dinucleotideinucleotideinucleotideinucleotide)n nFMNFMNFMNFMN和和和和FADFADFADFAD中中中中异咯嗪环异咯嗪环异咯嗪环异咯嗪环起起起起递氢体递氢体递氢体递氢体作用。作用。作用。作用。n n异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为异咯嗪及核醇部分为VitVitVitVit B B B B2 2 2 2（核黄素）。核黄素）。核黄素）。核黄素）。FMN结构结构异咯嗪异咯嗪核醇核醇FAD结构结构FMN和FAD递氢机制（氧化型）（氧化型）（还原型）（还原型）3.3.铁硫蛋白铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,(Iron-sulfur protein,Fe-S)Fe-S)n n又叫铁硫中心或铁又叫铁硫中心或铁又叫铁硫中心或铁又叫铁硫中心或铁硫簇。硫簇。硫簇。硫簇。n n含有等量铁原子和含有等量铁原子和含有等量铁原子和含有等量铁原子和硫原子。硫原子。硫原子。硫原子。n n铁除与硫连接外，铁除与硫连接外，铁除与硫连接外，铁除与硫连接外，还与肽链中还与肽链中还与肽链中还与肽链中CysCysCysCys残基残基残基残基的巯基连接。的巯基连接。的巯基连接。的巯基连接。n n铁原子可进行铁原子可进行铁原子可进行铁原子可进行FeFeFeFe2+2+2+2+FeFeFeFe3+3+3+3+e+e+e+e 反应传递电反应传递电反应传递电反应传递电子，子，子，子，为为为为单电子传递单电子传递单电子传递单电子传递体体体体。4.4.泛醌泛醌 (ubiquinoneubiquinone,UQ),UQ)n n即辅酶即辅酶即辅酶即辅酶Q Q Q Q（Coenzyme QCoenzyme QCoenzyme QCoenzyme Q，CoQCoQCoQCoQ），），），），属于脂溶性醌类属于脂溶性醌类属于脂溶性醌类属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二化合物，带有多个异戊二化合物，带有多个异戊二化合物，带有多个异戊二烯侧链。烯侧链。烯侧链。烯侧链。n n因其为脂溶性，游动性大，因其为脂溶性，游动性大，因其为脂溶性，游动性大，因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离极易从线粒体内膜中分离极易从线粒体内膜中分离极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种出来，因此不包含在四种出来，因此不包含在四种出来，因此不包含在四种复合体中。复合体中。复合体中。复合体中。n n分子中的苯醌结构能可逆分子中的苯醌结构能可逆分子中的苯醌结构能可逆分子中的苯醌结构能可逆地结合地结合地结合地结合2 2 2 2个个个个H H H H，为为为为递氢体递氢体递氢体递氢体。5.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）n n是一类以铁卟啉为辅基的电子是一类以铁卟啉为辅基的电子是一类以铁卟啉为辅基的电子是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。传递蛋白。传递蛋白。传递蛋白。n n呼吸链中主要有呼吸链中主要有呼吸链中主要有呼吸链中主要有a a a a、b b b b、c c c c、三三三三类。差别在于铁卟啉的侧链以类。差别在于铁卟啉的侧链以类。差别在于铁卟啉的侧链以类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方及铁卟啉与蛋白部分连接的方及铁卟啉与蛋白部分连接的方及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。式不同。式不同。式不同。CytCytCytCyt b b b b、c c c c的铁卟啉的铁卟啉的铁卟啉的铁卟啉与血红素相同；与血红素相同；与血红素相同；与血红素相同；CytCytCytCyt a a a a的铁卟的铁卟的铁卟的铁卟啉为血红素啉为血红素啉为血红素啉为血红素A A A A。n n分子中的分子中的分子中的分子中的铁铁铁铁通过氧化还原而传通过氧化还原而传通过氧化还原而传通过氧化还原而传递电子，为递电子，为递电子，为递电子，为单电子传递体单电子传递体单电子传递体单电子传递体。细胞色素的光吸收胞色素的光吸收NADH+H+NAD+FMN FMNH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体NADH CoQ FMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-2 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S3 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸 FAD FADH22Fe2+-S 2Fe3+-S QQH2 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 实验证据：标准氧化还原电位 拆开和重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧三、呼吸链成分的排列顺序顺序规律：电子从电负性较大（或氧化还原电位较低）的传递体依次通过电正性较大（或氧化还原电位较高）的传递体逐步流向氧分子两条电子传递链电子在各复合体和复合体之间的传递线粒体内重要代谢物氧化的途径四、呼吸链抑制剂 凡是能够阻断电子传递链中某部位电子凡是能够阻断电子传递链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂，由于阻断传递的物质称为电子传递抑制剂，由于阻断部位物质的氧化还原状态能被测定，所以利部位物质的氧化还原状态能被测定，所以利用电子传递抑制剂是研究电子传递顺序的重用电子传递抑制剂是研究电子传递顺序的重要方法。要方法。A.NADH呼吸链呼吸链1.各种呼吸链抑制剂的阻断位点鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S B.FAD呼吸链呼吸链 1)1)鱼藤酮等鱼藤酮等 阻断从阻断从NADHNADH向向CoQCoQ的传递的传递 鱼藤酮（鱼藤酮（rotenone）、）、安密妥（安密妥（amytal）、）、杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（piericidine）等。它们的作用是等。它们的作用是抑制复合物抑制复合物I，阻断电子由阻断电子由NADH向向CoQ的传的传递，但不影响递，但不影响FADH2到到CoQ的氢传递。鱼藤酮的氢传递。鱼藤酮是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。2.常见重要的电子传递抑制剂 2)2)抗霉素抗霉素A A 阻断复合物阻断复合物IIIIII的电子传递的电子传递 抗霉素A（antimycin A），它是从灰色链球菌分离出的一种抗生素，抑制复合物的电子传递，即阻断细胞色素还原酶中电子的传递，从而抑制了电子从还原型的CoQ（QH2）到细胞色素c1的传递。3 3)氰化物、叠氮化物、氰化物、叠氮化物、COCO、H H2 2S S 阻断复合物阻断复合物IVIV向向O O2 2的传递的传递 氰化物（氰化物（cyanide,CN）、）、叠氮化物（叠氮化物（azide,N3）、）、一氧化碳（一氧化碳（carbon monoxide,CO）和硫化氢和硫化氢(hydrogen sulphide)，这些抑制剂均能阻断电子这些抑制剂均能阻断电子在细胞色素氧化酶的传递，即阻断细胞色素在细胞色素氧化酶的传递，即阻断细胞色素aa3至至O2的电子传递，其中氰化物（的电子传递，其中氰化物（CN）和叠氮化物（和叠氮化物（N3）能与血红素能与血红素a3的高铁形式（的高铁形式（ferric form）作用而形成作用而形成复合物复合物,而一氧化碳（而一氧化碳（CO）则抑制血红素则抑制血红素a3的亚铁形的亚铁形式（式（ferrous form）。）。n n在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为应的偶联，称为应的偶联，称为应的偶联，称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。n n根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物底物底物底物水平磷酸化水平磷酸化水平磷酸化水平磷酸化及及及及电子传递体系磷酸化。电子传递体系磷酸化。电子传递体系磷酸化。电子传递体系磷酸化。8.3 8.3 氧化磷酸化氧化磷酸化oxidatireoxidatire phosphorylationphosphorylation8.3.1 概念及类型概念及类型n n底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADPADPADP生生生生成成成成ATPATPATPATP。n n电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化是指当电子从是指当电子从是指当电子从是指当电子从NADHNADHNADHNADH或或或或FADHFADHFADHFADH2 2 2 2经经经经过电子传递体系过电子传递体系过电子传递体系过电子传递体系(呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链)传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同时伴有时伴有时伴有时伴有ADPADPADPADP磷酸化为磷酸化为磷酸化为磷酸化为ATPATPATPATP的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。氧化放能和磷酸化吸能相偶联，以NADH不例，偶联反应偶联反应总方程式表示为：NADH+H+2.5ADP+2.5Pi+1/2O2NAD+3.5H2O+2.5ATP 放能反应放能反应化学议程式为：NADH+H+1/2O2NAD+H2O释放自由能释放自由能G0=-nF E0=-223.063(+0.82)-(-0.32)kcal/mol=-52.6kcal/mol）=-220.07 kJ/mol 吸能反应吸能反应式为：2.5ADP+2.5Pi2.5ATP+2.5H2O 吸收贮存吸收贮存于ATP的能量的能量G0=2.530.5.3kJ/mol=76.25kJ/mol。能量的转化效率能量的转化效率为34.7。8.3.2氧化磷酸化与电子传递的偶联一、电子传递过程的能量变化一、电子传递过程的能量变化n n ATPATPATPATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，例如，例如，例如，NADHNADHNADHNADH呼吸链生成呼吸链生成呼吸链生成呼吸链生成ATPATPATPATP的三个部位是：的三个部位是：的三个部位是：的三个部位是：E0E0E0E0值值值值在此三个部位有大的在此三个部位有大的在此三个部位有大的在此三个部位有大的“跳动跳动跳动跳动”，都在，都在，都在，都在0.20.20.20.2伏以上。伏以上。伏以上。伏以上。二、ATP产生的部位P/OP/O(磷氧比磷氧比)：在在生生物物氧氧化化过过程程中中，伴伴随随ADPADP磷磷酸酸化化所所消消 耗耗的的无无机机磷磷酸酸的的磷磷原原子子数数与与消消耗耗的的分分子子氧氧的的氧氧原原子子数数之之比比。即即每每消消耗耗1 1个个氧氧原原子子所所产产生生的的ATPATP的的分分子子数数或或一一对对电电子子通通过过呼呼吸吸链链传传递递至至O2所所产生的产生的ATP分子数。分子数。三、氧化磷酸化的三、氧化磷酸化的P/O比比测定结果表明：测定结果表明：NADH经经呼呼吸吸链链完完全全氧氧化化时时，P/O为为 3，即即1 1分分子子的的NADHNADH通通过过呼呼吸吸链链将将电电子子最最终终传传递递给给O O2 2可可产产生生 3 3 个个ATPATP；1.经过几种不同底物在离体线粒体实验中测得：经过几种不同底物在离体线粒体实验中测得：2.琥珀酸琥珀酸 P/O=1.7 苹果酸苹果酸P/O=3.0由此确定由此确定NADH呼吸链中有三个偶联部位：呼吸链中有三个偶联部位：NADH-CoQ Cytb-Cytc Cytaa3-O2而琥珀酸呼吸链中只有二个偶联部位：而琥珀酸呼吸链中只有二个偶联部位：Cytb-Cytc Cytaa3-O2 琥珀酸（琥珀酸（FAD-Fe.S）NADHFMN.Fe.SCoQCytbCytc1CytcCytaa3O2 （-0.32 -0.12 +0.10 +0.04 +0.23 +0.25 +0.29 +0.8）E0=0.33V=0.33V E0=0.31V=0.31V E0 =0.58V=0.58V G0=-63.7 =-59.8 =-110 (KJ/mol)(ATP-30.54 KJ/mol)2.2.电位变化测定：电位变化测定：1.1.FADHFADH2 2经经呼呼吸吸链链完完全全氧氧化化时时，P/OP/O为为 2 2，即即1 1分分子子的的FADHFADH2 2通过呼吸链将电子最终传递给通过呼吸链将电子最终传递给O O2 2可产生可产生 2 2 个个ATPATP。为什么？为什么？为什么？为什么？2.2.但是但是,近年来很多实验结果都证明，以近年来很多实验结果都证明，以NADHNADH作为电子供作为电子供体时，测得的体时，测得的P/OP/O比值大于比值大于2 2。以琥珀酸作为电子供体时，侧得。以琥珀酸作为电子供体时，侧得的的P/OP/O比值大于比值大于1 1；所以；所以P/OP/O比值不一定是整数。例如，比值不一定是整数。例如，-羟丁酸羟丁酸经过经过NADHNADH途径的途径的P/OP/O比值为比值为2.42.4 2.62.6，产生的，产生的ATPATP数目为数目为2.52.5；而；而琥珀酸经过琥珀酸经过FADHFADH2 2的的P/OP/O比值为比值为1.71.7，产生的，产生的ATPATP数目为数目为1.51.5。3.因此，因此，虽然电子转移伴随着虽然电子转移伴随着ATP的合成，但不的合成，但不能仅以能仅以P/O比值作为比值作为ATP生成数的依据，而应考虑一对生成数的依据，而应考虑一对电子从电子从NADH或或FADH2传递到氧的过程中，有多少质传递到氧的过程中，有多少质子从线粒体基质泵出，以及有多少质子必须通过子从线粒体基质泵出，以及有多少质子必须通过ATP合酶返回基质以用于合酶返回基质以用于ATP的合成，这样才能从本质上的合成，这样才能从本质上确定确定ATP的生成数量。的生成数量。4.4.目前被广泛接受的观点是：目前被广泛接受的观点是：ATP、ADP和无机和无机磷酸通过线粒体内膜的转运是由磷酸通过线粒体内膜的转运是由ATP-ADP载体和磷酸载体和磷酸转位酶催化的。已知每合成转位酶催化的。已知每合成1个个ATP需要需要3个质子通过个质子通过ATP合酶。与此同时，把一个合酶。与此同时，把一个ATP分子从线粒体基质分子从线粒体基质转运到胞液需要消耗转运到胞液需要消耗1个质子，所以每形成个质子，所以每形成1个分子的个分子的ATP就需要就需要4个质子的流动。因此，如果一对电子通过个质子的流动。因此，如果一对电子通过NADH电子传递链可泵出电子传递链可泵出10个质子，则可形成个质子，则可形成2.5 个个分子分子ATP；如果一对电子通过如果一对电子通过FADH2电子传递链有电子传递链有6个质子泵出，则可形成个质子泵出，则可形成1.5个个ATP分子。分子。氧化与磷酸化作用如何耦联？目前主要有三个学说：氧化与磷酸化作用如何耦联？目前主要有三个学说：氧化与磷酸化作用如何耦联？目前主要有三个学说：氧化与磷酸化作用如何耦联？目前主要有三个学说：A 化学偶联（化学偶联（chemical coupling）B.构象偶联（构象偶联（Conformational coupling）C.化学渗透学说化学渗透学说(The chemiosmotic theory)目前得到公认的是目前得到公认的是目前得到公认的是目前得到公认的是“化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说”。8.3.3 氧化磷酸化的机制氧化磷酸化（氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指细是指细胞内伴随有机物氧化，利用生物氧化过程中释放的自胞内伴随有机物氧化，利用生物氧化过程中释放的自由能，促使由能，促使ADP与无机磷酸结合生成与无机磷酸结合生成ATP的过程。的过程。F1：球球形形头头部部，伸伸入入线线粒粒体体基基质质，由由五五种种亚亚基基组组成成 3 3 ,是是ATP合酶的催化部分；合酶的催化部分；F0:横横贯贯线线粒粒体体内内膜膜，含含有有质质子子通通道道，由由十十多多种种亚亚基基组组成成。位位于于F1与与F0之之间间的的柄柄含含有有寡寡霉霉素素敏感性蛋白。敏感性蛋白。一、线粒体偶联因子：F1-F0-ATPase复合物 英国生物化学家Peter D Mitchell在1961年提出化学渗透假说，由于该假说提出后逐渐拥有越来越多的实验证据，因而成为目前解释氧化磷酸化偶联机理最为公认的一种假说，并且Peter Mitchell因提出该假说而获得了1978年的诺贝尔化学奖。二、化学渗透学说二、化学渗透学说 （Chemiosmotic hypothesisChemiosmotic hypothesis）1.1.电电子子传传递递体体在在线线粒粒体体内内膜膜上上有有着着不不对对称称分分布布，传传氢氢体和传电子体交替排列，催化是定向的；体和传电子体交替排列，催化是定向的；化学渗透学说化学渗透学说 Chemiosmotic hypothesis2.复复合合物物I、III、IV将将H+从从基基质质内内泵泵向向内内膜膜的的外外侧侧，而将电子传向其后的电子传递体；而将电子传向其后的电子传递体；化学渗透学说化学渗透学说3.3.内内膜膜对对质质子子不不具具有有通通透透性性，这这样样在在内内膜膜两两侧侧形形成成质质子子浓浓度度梯梯度度，这这就就是是推推动动ATPATP合合成成的的原动力；原动力；化学渗透学说化学渗透学说 4.当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子流通过F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能推动ATP合成。化学渗透学说化学渗透学说2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度1/2H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内线粒体内膜膜磷酸磷酸化化氧化氧化2H+2e-2e-化化学学渗渗透透假假说说可可知知，该该模模型型必必需需具具备备两两个个条条件：件：1.1.是是线线粒粒体体内内膜膜必必须须是是质质子子不不能能透透过过的的封封闭闭 系统，否则质子梯度将不复存在；系统，否则质子梯度将不复存在；2.2.是是要要求求呼呼吸吸链链和和ATPATP合合酶酶在在线线粒粒体体内内膜膜中中定定向向地地组组织织在在一一起起，并并定定向向地地传传递递质质子子、电电子子和进行氧化磷酸化反应。和进行氧化磷酸化反应。四、ATP合成酶合成ATP的机制 美国科学家美国科学家美国科学家美国科学家BoyerBoyerBoyerBoyer为解释为解释为解释为解释ATPATPATPATP酶作用机理酶作用机理酶作用机理酶作用机理,提出提出提出提出旋转催化旋转催化旋转催化旋转催化假说假说假说假说，认，认，认，认为为为为ATPATPATPATP合成酶合成酶合成酶合成酶亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象亚基有三种不同的构象，一种构象(L L L L)有利于有利于有利于有利于ADPADPADPADP和和和和PiPiPiPi结合，一种构象结合，一种构象结合，一种构象结合，一种构象(T T T T)可使结合的可使结合的可使结合的可使结合的ADPADPADPADP和和和和PiPiPiPi合成合成合成合成ATPATPATPATP，第三种构象第三种构象第三种构象第三种构象(O O O O)使使使使合成的合成的合成的合成的ATPATPATPATP容易被释放出来。在容易被释放出来。在容易被释放出来。在容易被释放出来。在ATPATPATPATP合成过程中，三个合成过程中，三个合成过程中，三个合成过程中，三个亚基依次进亚基依次进亚基依次进亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H H H H+提供。提供。提供。提供。英国科学家英国科学家英国科学家英国科学家WalkerWalkerWalkerWalker通过通过通过通过x x x x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体光衍射获得高分辩率的牛心线粒体光衍射获得高分辩率的牛心线粒体光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATPATPATPATP酶酶酶酶晶体的三维结构，晶体的三维结构，晶体的三维结构，晶体的三维结构，证明在证明在证明在证明在ATPATPATPATP酶合成酶合成酶合成酶合成ATPATPATPATP的催化循环中三个的催化循环中三个的催化循环中三个的催化循环中三个亚基的亚基的亚基的亚基的确有不同构象，确有不同构象，确有不同构象，确有不同构象，从而有力地支持了从而有力地支持了从而有力地支持了从而有力地支持了BoyerBoyerBoyerBoyer的假说。的假说。的假说。的假说。Boyer和和Walker共同获得共同获得1997年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。ATPase的旋转催化模型的旋转催化模型 IIIIII IVIVIIIII I定子定子定子定子转子转子转子转子旋转催化理论认为质子流旋转催化理论认为质子流旋转催化理论认为质子流旋转催化理论认为质子流通过通过通过通过FoFo引起亚基引起亚基引起亚基引起亚基III III 寡聚寡聚寡聚寡聚体和体和体和体和 及及及及 亚基一起转动亚基一起转动亚基一起转动亚基一起转动,这种旋转配置这种旋转配置这种旋转配置这种旋转配置 /亚基亚基亚基亚基之间的不对称的相互作用之间的不对称的相互作用之间的不对称的相互作用之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转引起催化位点性质的转引起催化位点性质的转引起催化位点性质的转变变变变,亚基的中心亚基的中心亚基的中心亚基的中心 -螺旋螺旋螺旋螺旋被认为是转子被认为是转子被认为是转子被认为是转子,亚基亚基亚基亚基I I和和和和IIII与与与与 亚基组合在一起组成亚基组合在一起组成亚基组合在一起组成亚基组合在一起组成定子定子定子定子,它压住它压住它压住它压住 /异质六异质六异质六异质六聚体聚体聚体聚体.ADP+PiADP+PiProten Proten FluxFluxHH2 2OO HH+ATP酶作用机理酶作用机理ATPO O：开放形式，对底物亲和力极低开放形式，对底物亲和力极低L L：与底物结合松弛，无催化能力与底物结合松弛，无催化能力T T：与底物结合紧密，有催化活性与底物结合紧密，有催化活性 质子梯度的作用：不是形成质子梯度的作用：不是形成ATPATP；而是使；而是使ATPATP从酶分子释放从酶分子释放1.解偶联剂 在在解解偶偶联联剂剂存存在在时时，电电子子沿沿呼呼吸吸链链的的传传递递能能正正常常进进行行，但但不不能能偶偶联联产产生生ATP，这这样样就就使使电电子子传传递递所所产产生生的的自自由由能能以以热热能能的的形形式式被被消消耗耗。由由于于DNP解解偶偶联联剂剂只只专专一一性性地地抑抑制制与与呼呼吸吸链链相相偶偶联联的的ATP的的形形成成过过程程，因因此此，它它不不会会影影响响底底物水平的磷酸化。物水平的磷酸化。8.3.4 8.3.4 氧化磷酸化的解偶联和抑制氧化磷酸化的解偶联和抑制 这这类类化化合合物物直直接接作作用用于于ATPATP合合酶酶复复合合体体，从从而而抑制抑制ATPATP的合成。的合成。它它们们使使膜膜外外质质子子不不能能通通过过ATPATP合合酶酶复复合合体体返返回回膜膜内内，使使膜膜内内质质子子继继续续泵泵出出到到膜膜外外显显然然越越来来越越困困难难，最最后后不不得得不不停停止止，所所以以这这类类抑抑制制剂剂间间接接抑抑制制了了电电子子传递和分子氧的消耗。传递和分子氧的消耗。寡寡霉霉素素 属属于于此此类类抑抑制制剂剂，它它与与F F0 0的的一一个个亚亚基基结合而抑制结合而抑制F F1 1。2.氧化磷酸化抑制剂3.离子载体抑制剂 离离子子载载体体抑抑制制剂剂（ionophore）是是指指那那些些能能与与某某种种离离子子结结合合，并并作作为为这这些些离离子子的的载载体体携携带带离离子子穿穿过过线线粒粒体体内内膜膜的脂双层进入线粒体的化合物。的脂双层进入线粒体的化合物。这这类类抑抑制制剂剂均均是是脂脂溶溶性性物物质质，它它们们与与解解偶偶联联剂剂的的区区别别在在于于它它们们能能结结合合除除H+以以外外的的其其它它一一价价阳阳离离子子，例例如如缬缬氨氨霉霉素素（Valinomycin）可可结结合合K+，短短杆杆菌菌肽肽可可结结合合K+、Na+和和其其它它一一价价阳阳离离子子穿穿过过线线粒粒体体内内膜膜。因因此此离离子子载载体体抑抑制制剂剂增增大大了了线线粒粒体体内内膜膜对对一一价价阳阳离离子子的的通通透透性性，从从而而破破坏坏了膜两侧的电位梯度，最终导致氧化磷酸化过程被抑制。了膜两侧的电位梯度，最终导致氧化磷酸化过程被抑制。8.3.5 线粒体穿梭系统（NADH的转运机制）1.-1.-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 2.2.苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）1 1、-磷酸甘油穿梭：磷酸甘油穿梭：NADHH内膜内膜线粒体内线粒体内线粒体外线粒体外NAD磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油磷酸甘油EFADFADH2E2 2、苹果酸天冬氨酸穿梭：苹果酸天冬氨酸穿梭：苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸NADHNADHH H内膜内膜线粒体内线粒体内线粒体外线粒体外 -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸NADNADE1 1NADNADNADHNADHH HE1 1E2 2E2 2 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸P1 1P2 28.3.6能荷定义式：能荷定义式：能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意义：意义：能荷由能荷由ATP、ADP和和AMP的相对数量决的相对数量决定，数值在定，数值在01之间，反之间，反映细胞能量水平。映细胞能量水平。能荷对代谢的调节可能荷对代谢的调节可通过通过ATP、ADP和和AMP作为代谢中某些酶分子的作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节别构效应物进行变构调节来实现。来实现。能荷能荷相相对对速速率率ATP的利用途径的利用途径 ATP的的生成途径生成途径能荷对能荷对ATP的生成途径和的生成途径和ATP的利用途径相对速率的的利用途径相对速率的 影响影响氧化磷酸化的调控n nATPATPATPATP的生成以电子传递为前提；的生成以电子传递为前提；的生成以电子传递为前提；的生成以电子传递为前提；n nATPATPATPATP的生成推动电子的传递；的生成推动电子的传递；的生成推动电子的传递；的生成推动电子的传递；呼吸控制呼吸控制呼吸控制呼吸控制：ADPADPADPADP对氧化磷酸化作用的调节对氧化磷酸化作用的调节对氧化磷酸化作用的调节对氧化磷酸化作用的调节ADPADPADPADP ATPATPATPATP利用利用利用利用 磷酸受体磷酸受体磷酸受体磷酸受体 氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化作用与细