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u生物氧化生物氧化 有机分子在机体内氧化分解为有机分子在机体内氧化分解为 CO2、H2O并释放并释放能量的过程。能量的过程。u生物氧化的特点生物氧化的特点 -细胞内，酶催化进行细胞内，酶催化进行 -逐步氧化，分次放能逐步氧化，分次放能 -ATP是能量转运站是能量转运站糖糖脂类脂类蛋白质蛋白质含羧基的含羧基的化合物化合物转变转变脱羧作用脱羧作用CO2u生物氧化中生物氧化中CO2的生成的生成丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶l直接脱羧作用直接脱羧作用例如：例如：乙酰乙酰CoACoA丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸l氧化脱羧作用：氧化脱羧作用：脱羧伴随脱氢（氧化）脱羧伴随脱氢（氧化）NADH 呼吸链呼吸链 和和 FADH2 呼吸链呼吸链 大多数底物大多数底物MH2NAD+FMNFe-SCoQ2H（如（如:琥珀酸琥珀酸、脂酰、脂酰CoA等等)某些底物某些底物Fe-SFAD2HbFe-SC1Caa3 O2O2-2eH2O2H+复合物复合物复合物复合物复合物复合物复合物复合物l生物氧化中生物氧化中H2O的生成的生成1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶例例1：l底物水平磷酸化底物水平磷酸化uATP的生成的生成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶例例2：琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸例例3：M 2HM2H O2H2OETCADP+PiATP+H2O能量能量释放能量释放能量生命活动生命活动氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联l氧化磷酸化氧化磷酸化MH2NAD+FMN Co Q b c1 c aa3 O2FAD 琥珀酸等琥珀酸等大多数底物大多数底物 ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP呼吸链中呼吸链中ATP生成的部位生成的部位氧化磷酸化的偶联机理氧化磷酸化的偶联机理-化学渗透学说化学渗透学说分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢糖代谢糖代谢酵解酵解三羧酸循环三羧酸循环磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径乙醛酸途径乙醛酸途径糖醛酸途径糖醛酸途径糖原异生作用糖原异生作用淀粉、糖原的合成淀粉、糖原的合成一、多糖和低聚糖的降解一、多糖和低聚糖的降解乳糖乳糖半乳糖半乳糖蔗糖蔗糖 果糖果糖(G)葡萄糖葡萄糖淀粉淀粉唾液唾液-淀粉酶淀粉酶麦芽糖酶麦芽糖酶-糊精酶糊精酶u动物体内糖的消化、吸收、转运和贮存动物体内糖的消化、吸收、转运和贮存肝糖元肝糖元20%80%血液循环血液循环（G,F,Gal等）等）吸收吸收血液循环血液循环单糖单糖肝肝G单糖转化作用单糖转化作用身体各部分身体各部分利用利用贮存贮存肌肉：肌肉：肌糖元肌糖元脂肪细胞脂肪细胞u糖原的酶促降解糖原的酶促降解磷酸化酶磷酸化酶转移酶转移酶去分支酶去分支酶G-1-P（90%）（10%）G-6-P二、糖的二、糖的无氧无氧酵解酵解酵解（酵解（glycolysis）：）：无氧条件下，酶将葡萄糖分解为无氧条件下，酶将葡萄糖分解为乳酸乳酸,并并释放释放ATP的过程。的过程。G丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醛乙醛乙醇乙醇糖酵解糖酵解生醇发酵生醇发酵 部位：细胞质部位：细胞质 步骤：步骤：10前前5：准备阶段：准备阶段 G (2)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛后后5：贮能阶段：贮能阶段 (2)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(2)丙酮丙酮酸酸 （一）酵解途径（一）酵解途径（Embden-Meyerhof parnas,EMP）准备阶段：准备阶段：前前5步步葡萄糖（葡萄糖（G）（2）3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛消耗消耗2个个ATP 1GG-6-P己糖激酶己糖激酶不可逆反应不可逆反应G-6-P F-6-P磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 2F 6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 3不可逆反应不可逆反应 4 F-1,6-2P3-P-甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮醛缩酶醛缩酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 5磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛甘油醛磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-P-甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮贮能阶段：贮能阶段：后后5步步（2）3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （2）丙酮酸丙酮酸生成生成 2 NADH(H)+4ATP 6 3-P-甘油醛甘油醛1，3-2P-甘油酸甘油酸3-P-甘油醛脱氢酶甘油醛脱氢酶 71，3-2P-甘油酸甘油酸3-P-甘油酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 3-P-甘油酸甘油酸2-P-甘油酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 8 2-P-甘油酸甘油酸 9磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）烯醇化酶烯醇化酶10磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶底物水平磷酸化底物水平磷酸化,不可逆反应不可逆反应互变互变底底物物水水平平磷磷酸酸化化总反应式：总反应式：G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸丙酮酸+2NADH(H+)+2ATP+2H2O 整个酵解过程具三步不可逆反应：整个酵解过程具三步不可逆反应：1、3、10限速步骤限速步骤 能量计算：能量计算：净生成净生成 2ATP和和 2NADH(H+)酵解途径小结酵解途径小结TCA环环糖酵解糖酵解生醇发酵生醇发酵（二）丙酮酸的去路（二）丙酮酸的去路糖酵解：糖酵解：G+2ADP+2Pi 2乳酸乳酸+2ATP+2H2O乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶生醇发酵：生醇发酵：G+2ADP+2Pi 2乙醇乙醇+2CO2+2ATP+2H2O乙醇乙醇丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶四、酵解途径的生理意义四、酵解途径的生理意义 酵解是生命体普遍存在的供能途径，可使机酵解是生命体普遍存在的供能途径，可使机体在体在缺氧和无氧条件缺氧和无氧条件下进行生命活动。下进行生命活动。三、糖的三、糖的有氧有氧分解分解有氧分解：有氧分解：有氧条件下，丙酮酸被氧化，分解成有氧条件下，丙酮酸被氧化，分解成CO2、H2O并合成并合成大量大量ATP的过程。的过程。G丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coACO2+H2O+ATP线粒体内膜线粒体内膜 乳酸乳酸 无氧酵解无氧酵解有氧分解有氧分解TCA环环呼吸链呼吸链丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(E1+E2+E3)乙酰乙酰CoA一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧(不可逆反应不可逆反应)二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA 环）环）步骤：步骤：8（柠檬酸循环、（柠檬酸循环、Krebs环）环）Kerbs，1953年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 部位：线粒体基质部位：线粒体基质柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸 顺乌头酸顺乌头酸乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶 1 不可逆反应不可逆反应乌头酸酶乌头酸酶顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸 2柠檬酸柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸异柠檬酸第一次脱氢，脱羧第一次脱氢，脱羧 3-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸不可逆反应不可逆反应，第二次脱氢、脱羧，第二次脱氢、脱羧 4琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶 5 底物水平磷酸化底物水平磷酸化琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸 6 第三次脱氢第三次脱氢 7延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 8第四次脱氢第四次脱氢 总反应式：总反应式：CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH(H+)+FADH2+GTP两处不可逆反应：两处不可逆反应：1、4每次循环纳入一个乙酰基，消耗每次循环纳入一个乙酰基，消耗2H2O，生成，生成2分子分子 CO2 三、三、TCA环小结：环小结：草酰乙酸是新合成的：草酰乙酸是新合成的：能量计算：能量计算：4次脱氢：次脱氢：3 NADH(H+)9ATP 1FADH2 2ATP1次底物水平磷酸化：次底物水平磷酸化：GTPATP12ATP例：例：1分子葡萄糖经有氧氧化生成分子葡萄糖经有氧氧化生成？ATP2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA4CO2 2ATP2NADH(H+)6ATP或或4ATP2NADH(H+)6ATP 24ATP38ATP(或或36ATP)2CO2 G 苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统：(肝、心肌肝、心肌)2NADH(H+)6ATP 3-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统：(肌肉、神经组织肌肉、神经组织)2NADH(H+)4ATP细胞质细胞质中产生的中产生的NADH进入呼吸链的两种方式：进入呼吸链的两种方式：苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酮戊二酸酸肝、心肌肝、心肌磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油肌肉、神经组织肌肉、神经组织2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoA4CO2 2ATP2NADH(H+)5ATP或或3ATP2NADH(H+)5ATP32ATP(或或30ATP)G20ATP2CO2若若1个个NADH(H+)产生产生2.5ATP,1个个FADH2产生产生1.5ATP是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式。是机体通过有机物分解，获得能量的最有效方式。三、三羧酸循环的生理意义：三、三羧酸循环的生理意义：TCA环的中间产物可为其他许多物质的合成提供环的中间产物可为其他许多物质的合成提供前体原料（前体原料（C骨架）。骨架）。脱氢反应产生的脱氢反应产生的H 经由经由NAD+和和FAD携带，通过携带，通过氧化磷酸化，可为机体氧化磷酸化，可为机体提供大量提供大量ATP。将糖、脂、蛋白质、核酸将糖、脂、蛋白质、核酸四大物质代谢四大物质代谢联系起来。联系起来。谷氨酸谷氨酸脂肪酸脂肪酸嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤葡萄糖葡萄糖天冬氨酸天冬氨酸卟啉卟啉四、糖异生作用四、糖异生作用非糖物质非糖物质糖异生作用糖异生作用 定义：定义：指由指由非糖物质非糖物质，如，如丙酮酸、甘油、乳酸丙酮酸、甘油、乳酸及及生糖氨基酸生糖氨基酸转化生成葡萄糖或糖原的过程。转化生成葡萄糖或糖原的过程。基本为酵解逆过程，但需跨过三个不可逆步骤。基本为酵解逆过程，但需跨过三个不可逆步骤。u糖异生作用糖异生作用（一）反应途径：（一）反应途径：主要发生部位：主要发生部位：肝、肾肝、肾草酰乙酸草酰乙酸GG-6-PF-6-PF-1,6-2P甘油酸甘油酸-3-P甘油酸甘油酸-1,3-2P甘油酸甘油酸-2-PPEP丙酮酸丙酮酸甘油醛甘油醛-3-P +磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮丙酮酸羧化酶（辅基丙酮酸羧化酶（辅基-生物素）生物素）CO2ATP+H2OADP+Pi（线粒体中）（线粒体中）PEP羧激酶羧激酶GTPGDPCO2（细胞质中）（细胞质中）丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶羧激酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶F-1,6-2PH2OPi果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶F-6-PG-6-P葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶H2OPiG（1）可生成丙酮酸的物质：）可生成丙酮酸的物质：乳酸、生糖乳酸、生糖aa（Ala,Ser等）等）（2）可生成草酰乙酸的物质：）可生成草酰乙酸的物质：TCA环中间物、生糖环中间物、生糖aa （Asp,Glu等）等）（3）生成酵解中间物：）生成酵解中间物：甘油等甘油等（二）糖异生前体（二）糖异生前体（三）糖异生途径的生理意义：（三）糖异生途径的生理意义：1.是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。2.特殊生理状况下，对于维持血糖浓度，满足机特殊生理状况下，对于维持血糖浓度，满足机体对糖的需要具有重要意义。体对糖的需要具有重要意义。五、五、糖代谢调节糖代谢调节 通过影响反应途径通过影响反应途径限速酶限速酶的活性来促进的活性来促进或抑制反应途径的进行。或抑制反应途径的进行。限速酶一般为别构酶。限速酶一般为别构酶。F-6-PF-1,6-2PGG-6-P丙酮酸丙酮酸PEP一、无氧酵解的调节：一、无氧酵解的调节：己糖激酶己糖激酶磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶*丙酮酸丙酮酸 激酶激酶ATP柠檬酸柠檬酸H+F-2,6-2P-+-F-1,6-2PATPAla-+二、二、TCA环的调节环的调节1.1.柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶*2.2.异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶3.3.-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶NADH 能荷水平：能荷水平：ATP/ADP三、酵解、三、酵解、TCA环、氧化磷酸化三者之间的调节：环、氧化磷酸化三者之间的调节：大：三者皆减慢大：三者皆减慢小：三者皆加快小：三者皆加快葡萄糖葡萄糖丙丙酮酸酸淀粉、糖原淀粉、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖乙乙酰CoATCA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖某些生糖氨基酸某些生糖氨基酸生生酮氨基酸氨基酸酮体体胆固醇胆固醇磷酸二磷酸二羟丙丙酮脂肪脂肪甘油甘油脂肪酸脂肪酸丙二酸丙二酸单酰CoA蛋白蛋白质氨基酸氨基酸核苷酸核苷酸核酸核酸5-磷酸核糖磷酸核糖
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