生物体中的碱金属和碱土金属及其跨膜运输课件

第第八八章章 生物体中的碱金属生物体中的碱金属和碱土金属及其跨膜运输和碱土金属及其跨膜运输教学重点教学重点n第一节第一节碱金属和碱土金属在生物体内碱金属和碱土金属在生物体内的分布与功能的分布与功能n第二节第二节生物膜生物膜n第三节第三节物质的跨膜运输物质的跨膜运输n第四节第四节离子载体离子载体n第五节第五节钙结合蛋白钙结合蛋白教学难点教学难点n钠钾泵、钙离子泵、质子泵钠钾泵、钙离子泵、质子泵n离子载体、跨膜运送离子载体、跨膜运送教学内容教学内容2003年，美国科学家彼得年，美国科学家彼得阿格雷和罗阿格雷和罗德里克德里克麦金农，分别因对细胞膜水通道，麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnon 人人体体元元素素 常量元素常量元素微量元素微量元素占人体总重占人体总重量低于量低于0.010.01的元素的元素C、H、O、N、P、S、Cl、Na、Mg、K和和Ca等等11种，约占体重的种，约占体重的99.25。Fe、I、Zn、Cu、Co、Cr、Mn、Mo、Se、Ni、Sn、Si、F和和V等等14种。种。Rb、As、B、Ti、Al、Ba、Nb和和Zr等等8种。种。Bi、Sb、Be、Cd、Hg和和Sb等等6种。种。必需微量元素必需微量元素(生命元素生命元素)非必需微量元素非必需微量元素有毒微量元素有毒微量元素占人体总重占人体总重量高于量高于0.01的元素的元素第一节第一节碱金属和碱土金碱金属和碱土金属在生物体内的分布属在生物体内的分布 占人体总重量的占人体总重量的1.51.52.02.0，一般，一般成年人体内含钙量约为成年人体内含钙量约为1200g1200g，其中其中9999集中于骨铬和牙齿，其余的集中于骨铬和牙齿，其余的1 1存在于软存在于软组织、细胞外液和血液中。组织、细胞外液和血液中。心脏的正常搏动、血液的心脏的正常搏动、血液的凝固、肌肉和神经兴奋的传凝固、肌肉和神经兴奋的传导、细胞膜的渗透性等起作导、细胞膜的渗透性等起作用用。钙钙生生理理功功能能缺缺乏乏症症：儿儿童童骨骨质质生生长长不不良良和和骨骨化化不不全全，囱囱门门晚晚闭闭及及佝佝偻偻病病；成成人人患患软软骨骨病病、易易发发生生骨骨折折并并发生出血和瘫病等疾病。发生出血和瘫病等疾病。钙磷缺乏和疾病钙磷缺乏和疾病：血液和体液中的血液和体液中的钙量是一定的，多了使肌肉和神经钙量是一定的，多了使肌肉和神经迟钝，少了就过度敏感。迟钝，少了就过度敏感。美国哈佛大学医学院通过对美国哈佛大学医学院通过对103名肾结石名肾结石患者（女）的调查，发现每天从牛奶，患者（女）的调查，发现每天从牛奶，乳制品中摄入乳制品中摄入1098毫克的钙是适量的，毫克的钙是适量的，可安全有效地防止发生骨质疏松症。可安全有效地防止发生骨质疏松症。u维持血管的正常通透性。维持血管的正常通透性。u抑制神经肌肉的兴奋性。抑制神经肌肉的兴奋性。u参与肌肉的收缩。参与肌肉的收缩。u参与血液凝固过程。参与血液凝固过程。生生理理功功能能 构成骨骼和牙齿、细胞核蛋白、构成骨骼和牙齿、细胞核蛋白、磷脂和某些辅酶等。磷脂和某些辅酶等。主要来源：主要来源：蛋、肉类、乳制品、鱼蛋、肉类、乳制品、鱼类、奶、蔬菜、谷物类、奶、蔬菜、谷物 。磷磷 磷酸盐能组成体内缓冲体系，磷酸盐能组成体内缓冲体系，维持体内的酸碱平衡。维持体内的酸碱平衡。参与葡萄糖、脂肪和蛋白质的代谢。参与葡萄糖、脂肪和蛋白质的代谢。形成核酸的重要原料。形成核酸的重要原料。缺乏症：缺乏症：食欲不振、生长不良、佝偻病。食欲不振、生长不良、佝偻病。成人体内含有成人体内含有2030g镁。镁。生理功能：生理功能：维持心肌正常功能和结构所必维持心肌正常功能和结构所必需，需，有助骨骼构造，蛋白质生成，释放存有助骨骼构造，蛋白质生成，释放存储在肌肉中的能量以及身体温度的控制。储在肌肉中的能量以及身体温度的控制。镁镁 缺镁会使大脑皮层神经冲动的缺镁会使大脑皮层神经冲动的产生和传递异常，导致皮层下植物产生和传递异常，导致皮层下植物性神经中枢功能平衡失调，产生所性神经中枢功能平衡失调，产生所谓的谓的“植物性神经功能紊乱植物性神经功能紊乱”。缺缺乏乏症症：导导致致心心肌肌坏坏死死，冠冠状状动动脉脉病病、抑抑郁郁、肌肌肉肉软软弱弱无无力力和和眩眩晕晕、记记忆忆力力减减退退、精精神神紧紧张张、易易激激动动、神神志志不不清清、烦烦躁躁不不安安、手手足足徐徐动动症症样样运运动动、周周身身酸酸痛痛乏乏力力、胃胃肠肠蠕蠕动动减弱、食欲减退和腹胀。减弱、食欲减退和腹胀。缺缺乏乏症症：缺缺钾钾可可对对心心肌肌、肾肾、肠肠及及骨骨骼骼的的产生损害。产生损害。含量：含量：钠、钾、氯分别约占人体重量的钠、钾、氯分别约占人体重量的0.15，0.35和和0.15。在体内以离子状。在体内以离子状态存在于一切组织液之中，细胞内以态存在于一切组织液之中，细胞内以K+含含量多，而细胞外液中则量多，而细胞外液中则Na+含量多。含量多。生理功能：生理功能：Na+、K+和和Cl-对于维持血浆对于维持血浆和组织液的渗透平衡有重要的作用。和组织液的渗透平衡有重要的作用。过量症：过量症：摄入钠过多，会对高血压，心脏摄入钠过多，会对高血压，心脏病，肾功能衰竭等患者造成危害。钾过多病，肾功能衰竭等患者造成危害。钾过多则可引起四肢苍白发凉、嗜睡、动作迟笨、则可引起四肢苍白发凉、嗜睡、动作迟笨、心跳减慢以致突然停止。心跳减慢以致突然停止。钠、钾和氯钠、钾和氯食盐过剩与疾病食盐过剩与疾病 在饮食中摄入部分钾盐和镁盐以取在饮食中摄入部分钾盐和镁盐以取代钠盐，对糖尿病、高血压和骨质疏松代钠盐，对糖尿病、高血压和骨质疏松症有疗效。症有疗效。钠和水肿有关，水肿组织中由于含过多钠和水肿有关，水肿组织中由于含过多钠盐，水量就由外向内渗透，造成水肿。钠盐，水量就由外向内渗透，造成水肿。1988年年5月在斯德哥尔摩召开的月在斯德哥尔摩召开的“食盐与食盐与疾病疾病”国际研讨会上有报告说，人体随钠盐国际研讨会上有报告说，人体随钠盐摄取量的增加，骨癌、食道癌、膀胱癌的发摄取量的增加，骨癌、食道癌、膀胱癌的发病率亦增高。如果增加钾盐的摄取量，则胃、病率亦增高。如果增加钾盐的摄取量，则胃、肠癌的发病率成比例下降。肠癌的发病率成比例下降。水是人体基本组成成分，是水是人体基本组成成分，是维持生命、保持细胞外形、构维持生命、保持细胞外形、构成各种体液所必需的物质。成各种体液所必需的物质。参与机参与机体代谢体代谢润滑剂润滑剂调节体温调节体温滋润身滋润身体细胞体细胞水的生理功能水的生理功能离子种类离子种类在细胞中的作用在细胞中的作用Na+维持膜电位维持膜电位K+参与蛋白质合成参与蛋白质合成和某些酶促合成和某些酶促合成Mg2+叶绿素、磷酸酶、叶绿素、磷酸酶、Na+-K+泵泵Ca2+钙调素、肌动球蛋白、钙调素、肌动球蛋白、ATP酶酶表表1阳离子在细胞中的作用阳离子在细胞中的作用第二节第二节 生物膜生物膜PLASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES一、生物膜的化学组成一、生物膜的化学组成二、细胞膜的结构二、细胞膜的结构三、细胞膜的功能及其化学元素三、细胞膜的功能及其化学元素水通道水通道 由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的无脊由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的无脊椎动物。人工饲养条件下，可以喂饲植物性饲料和椎动物。人工饲养条件下，可以喂饲植物性饲料和动物性饲料，如动物肝脏和植物类的水藻。动物性饲料，如动物肝脏和植物类的水藻。分分布布：由由南南非非的的热热带带草草原原起起，北北至至肯肯尼尼亚亚，乌乌干干达达西至喀麦隆。西至喀麦隆。长期以来长期以来,普遍认为细胞普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜。后来的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗溶液中发现某些细胞在低渗溶液中对水的通透性很高对水的通透性很高,很难以很难以简单扩散来解释。简单扩散来解释。1991年年Agre发现第一个水通发现第一个水通道蛋白，其道蛋白，其RNA能引起非洲能引起非洲爪蟾卵母细胞吸水破裂，细爪蟾卵母细胞吸水破裂，细胞的这种吸水膨胀现象会被胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。抑制。目前在人类细胞中已发现至目前在人类细胞中已发现至少少11种此类蛋白，被命名为种此类蛋白，被命名为水通道蛋白。水通道蛋白。n列文虎克列文虎克(1632.10.24(1632.10.241723.08.26)1723.08.26)荷兰显微镜学家、荷兰显微镜学家、微生物微生物学的开拓者。学的开拓者。16481648年到年到阿阿姆斯特丹姆斯特丹一家布店当学徒。一家布店当学徒。2020岁岁时回代尔夫特自营绸布。时回代尔夫特自营绸布。n首次发现首次发现微生物微生物，最早纪录肌纤，最早纪录肌纤维、微血管中血流。维、微血管中血流。n16731673年英国皇家学会收到了年英国皇家学会收到了列列文虎克用自制的显微镜，观察皮文虎克用自制的显微镜，观察皮肤、肉类以及蜜蜂和其他虫类的肤、肉类以及蜜蜂和其他虫类的若干记录若干记录 16681668年，他用显微镜证实了马尔比基关年，他用显微镜证实了马尔比基关于于毛细血管毛细血管的发现。的发现。16741674年，他观察了鱼、蛙、鸟类的卵形年，他观察了鱼、蛙、鸟类的卵形红血球和人类及其它动物的红血球和人类及其它动物的红血球红血球。16751675年，他发现了青蛙内脏中年，他发现了青蛙内脏中寄生的原寄生的原生动物生动物，震动了当时的生物界。，震动了当时的生物界。16831683年，他从一位老人的牙缝中取出牙年，他从一位老人的牙缝中取出牙垢，放到了显微镜下面，发现了垢，放到了显微镜下面，发现了细菌细菌。细菌4细菌2细菌3细菌1细胞生物学的发展细胞生物学的发展 n从从1616世纪后期到世纪后期到1919世纪世纪3030年代，是细胞年代，是细胞发现和细胞知识的积累阶段。发现和细胞知识的积累阶段。n从从1919世纪世纪3030年代到年代到2020世纪初期，细胞学世纪初期，细胞学说形成后，在显微水平研究细胞的结构说形成后，在显微水平研究细胞的结构与功能是这一时期的主要特点。与功能是这一时期的主要特点。寄寄 生生 原原 生生 动动 物物 寄寄 生生 原原 生生 动动 物物 小鼠大脑皮层毛细血管图小鼠大脑皮层毛细血管图n从从20世纪世纪30年代到年代到70年代，年代，电子显微镜电子显微镜技术出现后，细技术出现后，细胞学发展为胞学发展为细胞生物学细胞生物学。n从从20世纪世纪70年代基因重组技年代基因重组技术的出现，细胞生物学与分术的出现，细胞生物学与分子生物学的结合愈来愈紧密，子生物学的结合愈来愈紧密，研究细胞的分子结构及其在研究细胞的分子结构及其在生命活动中的作用成为主要生命活动中的作用成为主要任务，基因调控、信号转导、任务，基因调控、信号转导、肿瘤生物学、细胞分化和凋肿瘤生物学、细胞分化和凋亡是当代的研究热点。亡是当代的研究热点。使人类能使人类能”看看”到病毒到病毒等亚微米的等亚微米的物体。物体。一、生物膜的化学组成一、生物膜的化学组成n主主要要由由膜膜脂脂和和膜膜蛋蛋白白组组成成，另另外外还还有有少少量量糖糖，以糖脂和糖蛋白存在。以糖脂和糖蛋白存在。n膜膜脂脂是是膜膜的的基基本本骨骨架架，膜膜蛋蛋白白是是膜膜功功能能的的主主要体现者。要体现者。n动物细胞膜通常含等量的脂类和蛋白质。动物细胞膜通常含等量的脂类和蛋白质。n质膜（质膜（plasmamembrane）又称细胞膜。）又称细胞膜。n内膜：形成各种细胞器的膜。内膜：形成各种细胞器的膜。n生物膜（生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。）：质膜和内膜的总称。n细胞外被：也叫糖萼，由质膜表面寡糖链形成。细胞外被：也叫糖萼，由质膜表面寡糖链形成。n膜骨架：质膜下起支撑作用的网络结构。膜骨架：质膜下起支撑作用的网络结构。n细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。胆固醇胆固醇n存存在在真真核核细细胞胞膜膜上上，含含量量约约膜膜脂脂的的1/31/3，植植物物细胞膜中含量较少。细胞膜中含量较少。n功功能能是是提提高高膜膜的的稳稳定定性性，调调节节流流动动性性，降降低低水水溶溶性物质的通透性。性物质的通透性。在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。固醇的突变细胞株很快发生自溶。n是一种人工膜。在水中搅动后形成是一种人工膜。在水中搅动后形成n双双层层或或单单层层脂脂分分子子球球体体，直直径径251000nm。n人工脂质体可用于：人工脂质体可用于：转基因、制备的药物转基因、制备的药物研究生物膜的特性研究生物膜的特性脂质体脂质体u磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。糖糖 脂脂Glycosphingolipidsn糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。n糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。n动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。n生物膜中含有多种不同的蛋白质，通生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。常称为膜蛋白。n根据它们在膜上的定位情况，可以分根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。为外周蛋白和内在蛋白。n膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。膜实施功能的基本场所。膜蛋白膜蛋白n根据与脂分子的结合方式分为：根据与脂分子的结合方式分为：整合蛋白（整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（外周蛋白（peripheralprotein）脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）占核基因组编码蛋白质的占核基因组编码蛋白质的30%。n整合蛋白为整合蛋白为跨膜蛋白跨膜蛋白（transmembraneproteins），两性分子。跨膜结构域为），两性分子。跨膜结构域为1至至多个疏水的多个疏水的螺旋。与膜的结合紧密，只螺旋。与膜的结合紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。n外周蛋白外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表靠离子键或其它较弱的键与膜表面蛋白或脂分子结合，改变溶液的离子强面蛋白或脂分子结合，改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。度、提高温度就可以从膜上分离下来。n一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基一个蛋白可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。整合蛋白整合蛋白,integralprotein,lipid-anchoredprotein,peripheralprotein各类膜蛋白各类膜蛋白n1895年年E.Overton推测细胞膜由连续的脂类物质推测细胞膜由连续的脂类物质组成。组成。n1925年年E.Gorter等推测细胞膜由双层脂分子组成。等推测细胞膜由双层脂分子组成。n1935年年J.Danielli&H.Davson发现质膜的表面张发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，提出三明治模型力比油水界面的张力低得多，提出三明治模型（蛋白质（蛋白质-脂类脂类-蛋白质）。蛋白质）。n1957年年JD.Robertson根据电镜观察提出单位膜模根据电镜观察提出单位膜模型。厚约型。厚约7.5nm。二、细胞膜的结构二、细胞膜的结构n1972年年S.J.Singer&G.Nicolson根据免疫荧根据免疫荧光、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了光、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流流动镶嵌模型动镶嵌模型”。Fluid-mosaicmodelMosaicdomainmodeloftheplasmamembrane 流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。二、质膜的流动镶嵌模型二、质膜的流动镶嵌模型1.1.细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。成。2.2.磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架；相组成生物膜骨架；3.3.蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。n膜脂和蛋白质的分子运动组成。膜脂和蛋白质的分子运动组成。n膜脂分子的运动膜脂分子的运动n侧向扩散运动；侧向扩散运动；旋转运动；旋转运动；摆动运动摆动运动n伸缩震荡运动；伸缩震荡运动；翻转运动；翻转运动；旋转异构化运旋转异构化运动。动。影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素胆固醇。胆固醇。脂肪酸链的饱和度。脂肪酸链的饱和度。脂肪酸链的链长。脂肪酸链的链长。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂。鞘磷脂。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。n当当膜膜的的流流动动性性低低于于一一定定的的阈阈值值时时，许许多多酶酶的的活活动动和和跨跨膜膜运运输输将将停停止止，反反之之如如果果流流动动性过高，又会造成膜的溶解。性过高，又会造成膜的溶解。膜流动性的生理意义膜流动性的生理意义利用细胞融合技术观察蛋白质运动利用细胞融合技术观察蛋白质运动 膜的构造膜的构造n保护保护n通信通信n运输运输n介导细胞连接介导细胞连接n形成细胞表面的特化结构形成细胞表面的特化结构n提供酶结合位点提供酶结合位点三、细胞膜的功能及其化学元素三、细胞膜的功能及其化学元素n组成细胞的基本元素是：组成细胞的基本元素是：O、C、H、N、Si、K、Ca、P、Mg，其中，其中O、C、H、N四种元素占四种元素占90%以上。细胞化学物质可分为两大类：无机物和有机以上。细胞化学物质可分为两大类：无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分，约占细胞物质物。在无机物中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的总含量的7580。细胞的化学成分细胞的化学成分 n无机盐：主要的阳离子有：无机盐：主要的阳离子有：Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。n细胞中无机盐的含量很少，约占细胞总重的细胞中无机盐的含量很少，约占细胞总重的1。盐在细胞中解离为离子，离子的浓度除了具有调盐在细胞中解离为离子，离子的浓度除了具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外，还有许多重节渗透压和维持酸碱平衡的作用外，还有许多重要的作用。要的作用。生物膜的化学组成生物膜的化学组成 n生物膜主要由脂质和蛋白质组成。除此之外，生物膜主要由脂质和蛋白质组成。除此之外，还有少量水和无机盐，其中还有少量水和无机盐，其中Ca2+离子对调节膜离子对调节膜的功能有重要作用。的功能有重要作用。生物膜的转运功能生物膜的转运功能n细胞或细胞器需要经常与外界进行细胞或细胞器需要经常与外界进行物质物质交换交换以维持其正常的功能。以维持其正常的功能。n细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要性地吸收所需要的养料，同时也要排出排出不需要的物质。不需要的物质。n在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的着重要的调控调控作用。作用。第三节第三节 物质的跨膜运输物质的跨膜运输一、被动运输一、被动运输（passivetransport）二、主动运输（二、主动运输（activetransport）nATPATP直接供能直接供能nATPATP间接提供能量间接提供能量n光能驱动光能驱动三、胞吞与胞吐作用三、胞吞与胞吐作用 n简单扩散简单扩散simplediffusionn协助扩散协助扩散facilitateddiffusion指通过简单扩散或协助扩散实现物质指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度，的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞不需要细胞提供代谢能量提供代谢能量。1.被动运输（被动运输（passivetransport）运输方向、跨膜动力、能量消耗运输方向、跨膜动力、能量消耗特点特点类型类型简单扩散、简单扩散、协助扩散协助扩散（1）简单扩散）简单扩散 疏水的小分子或小疏水的小分子或小的不带电荷的极性分的不带电荷的极性分子子在以简单的扩散方在以简单的扩散方式跨膜转运中，不需式跨膜转运中，不需要细胞提供能量，也要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助，没有膜蛋白的协助，因此称为简单扩散。因此称为简单扩散。人工脂双层膜对不同分子的相对透性人工脂双层膜对不同分子的相对透性 简单扩散简单扩散特特点点 沿浓度梯度扩散沿浓度梯度扩散 不需要提供能量不需要提供能量 没有膜蛋白的协助没有膜蛋白的协助n非极性小分子如非极性小分子如O2、CO2、N2透过脂双层。透过脂双层。n不带电荷的极性小分子，如不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘水、尿素、甘油油等也可以透过人工脂双层，速度较慢。等也可以透过人工脂双层，速度较慢。n带电荷的物质如：带电荷的物质如：H+、Na+、K+、Cl-、HCO3-是高度不通透的。是高度不通透的。n离子、葡萄糖、核苷酸离子、葡萄糖、核苷酸等物质有的是通过等物质有的是通过质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度扩质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度扩散进入质膜的，有的则是通过主动运输的散进入质膜的，有的则是通过主动运输的方式进行转运。方式进行转运。脂溶性越高通透性越大。脂溶性越高通透性越大。小分子比大分子易透过。小分子比大分子易透过。非极性分子比极性容易透过。非极性分子比极性容易透过。极极性性不不带带电电荷荷的的小小分分子子可可透透过过人人工脂双层。工脂双层。人人工工膜膜对对带带电电荷荷的的物物质质，如如离离子子是高度不通透的。是高度不通透的。人工膜对各类物质的通透率人工膜对各类物质的通透率（2）促进扩散）促进扩散n特点：特点：转运速率高；转运速率高；运输速率同运输速率同物质浓度成非线性关系；物质浓度成非线性关系；特异性；特异性；饱和性。饱和性。n载体：载体：离子载体、通道蛋白离子载体、通道蛋白。各种极性分子和无机离子，如糖、氨各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺浓度梯基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运，该度或电化学梯度减小方向的跨膜转运，该过程不需要细胞提供能量，但需要特异的过程不需要细胞提供能量，但需要特异的膜蛋白膜蛋白“协助协助”物质转运物质转运 使其转运速率增使其转运速率增加，转运特异性增强。加，转运特异性增强。Facilitated diffusion(Channel Protein)Diffusion(Lipid Bilayer)促进运送：是离子在某些物质帮助下促进运送：是离子在某些物质帮助下通过生物膜，它不服从扩散定律。通过生物膜，它不服从扩散定律。n能能在膜内活动在膜内活动，并参与离子可逆结合，并参与离子可逆结合的小分子，它能有选择性地与离子形成的小分子，它能有选择性地与离子形成可通过生物膜的脂溶性的配合物。可通过生物膜的脂溶性的配合物。n另一类是另一类是结合在膜上结合在膜上的运送载体，它的运送载体，它们不能穿过膜运动，只在膜上形成贯穿们不能穿过膜运动，只在膜上形成贯穿膜两侧的离子通道，允许特定离子或水膜两侧的离子通道，允许特定离子或水合离子通过。合离子通过。n某些能某些能与特定离子结合与特定离子结合的蛋白质。的蛋白质。离子借助的物质有三类：离子借助的物质有三类：简单扩散与协助扩散的比较简单扩散与协助扩散的比较协助扩散的特征协助扩散的特征n转运速率高转运速率高n存在最大转运速率存在最大转运速率(Vmax),因此可用因此可用KM值衡值衡量某种物质的转运速率。量某种物质的转运速率。nKM值反应转运的特异性值反应转运的特异性（红细胞质膜（红细胞质膜D构型葡萄构型葡萄糖糖KM为为1.5mmol/L，L构构型葡萄糖型葡萄糖KM大于大于3000mmol/L。n细胞膜上存在转运蛋白，细胞膜上存在转运蛋白，负责无机离子和水溶性负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运。有机小分子的跨膜转运。载体蛋白载体蛋白膜转运蛋白膜转运蛋白通道蛋白通道蛋白CarrierProteinDiversetransportprocessesmaintainthecellinasteadystatethatisnotinequilibrium.协助扩散（促进扩散）协助扩散（促进扩散）比自由扩散转运速率高。比自由扩散转运速率高。存在最大转运速率；在一定限度存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度再增加，如超过一定限度，浓度再增加，运输也不再增加。因膜上载体蛋运输也不再增加。因膜上载体蛋白的结合位点已达饱和。白的结合位点已达饱和。有特异性，即与特定溶质结合。有特异性，即与特定溶质结合。运运输输特特点点离子载体离子载体通道蛋白通道蛋白分类分类第四节第四节离子载体离子载体n 疏水性小分子。疏水性小分子。缬氨霉素能转运缬氨霉素能转运K+DNP可转运可转运H+离子霉素可转运离子霉素可转运Ca2+可动离子载体可动离子载体通道离子载体通道离子载体缬氨霉素的分子结构缬氨霉素的分子结构 短短杆杆菌菌肽肽A，15个个疏疏水水氨氨基基酸酸构构成成，2分分子子形形成成一一跨跨膜膜通通道道，有有选选择择的的使使单单价价阳阳离离子子如如H+、Na+、K+按化学梯度通过。按化学梯度通过。短杆菌肽构成的通道短杆菌肽构成的通道载体蛋白及其功能载体蛋白及其功能载体蛋白载体蛋白：存在于细胞膜上的一种具有特异性传存在于细胞膜上的一种具有特异性传导功能的蛋白质，它能与特定的溶质分子结合，通过导功能的蛋白质，它能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。作用：介导顺浓度或电化学梯度的运输作用：介导顺浓度或电化学梯度的运输 通道蛋白通道蛋白存在于细胞膜上的一种跨膜蛋白质，其跨膜部分形存在于细胞膜上的一种跨膜蛋白质，其跨膜部分形成亲水性的通道，当这些孔道开放时允许适宜大小的成亲水性的通道，当这些孔道开放时允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过，通道蛋白所介导的被动运分子和带电荷的离子通过，通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子结合。输不需要与溶质分子结合。特征：离子选择性、门控特征：离子选择性、门控跨膜亲水性通道，允许跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通特定离子顺浓度梯度通过，又称离子通道。过，又称离子通道。有些通道长期开放，如有些通道长期开放，如钾泄漏通道。钾泄漏通道。有些通道平时处于关闭有些通道平时处于关闭状态，仅在特定刺激下状态，仅在特定刺激下才打开，称为门通道。才打开，称为门通道。通道蛋白通道蛋白配体门通道配体门通道(ligandgatedchannel)n特特点点：受受体体与与细细胞胞外外的的配配体体结结合合，引引起起通通道道构构象象改改变变，“门门”打开，又称离子通道型受体。打开，又称离子通道型受体。n分分为为阳阳离离子子通通道道，如如乙乙酰酰胆胆碱碱受受体体；和和阴阴离离子子通通道道，如如氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。nAch受体由受体由4种亚单位（种亚单位（2）组成。）组成。电位门通道电位门通道(voltagegatedchannel)n特点：膜电位变化可引起构象变化，特点：膜电位变化可引起构象变化，“门门”打开。打开。n结构：四聚体，每个单体跨膜结构：四聚体，每个单体跨膜6次。次。nNa+、K+、Ca2+电电压压门门通通道道结结构构相相似似，由由同同一一个个远远祖基因演化而来。祖基因演化而来。环核苷酸门通道环核苷酸门通道nCNGCNG结构与钠电位门通道相似。细胞内的结构与钠电位门通道相似。细胞内的C C末端较长，末端较长，有环核苷酸的结合位点。有环核苷酸的结合位点。n分布于化学和光感受器中。分布于化学和光感受器中。n如气味分子与化学感受器中的如气味分子与化学感受器中的G G蛋白偶联型受蛋白偶联型受体结合，激活腺苷酸环化酶，产生体结合，激活腺苷酸环化酶，产生cAMPcAMP，开，开启启cAMPcAMP门控阳离子通道，引起钠离子内流，门控阳离子通道，引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或膜去极化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。味觉。机械门通道机械门通道n感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。n目前比较明确的有两类机械门通道，一类对牵拉敏目前比较明确的有两类机械门通道，一类对牵拉敏感，为感，为2 2价或价或1 1价的阳离子通道，有价的阳离子通道，有NaNa+、K K+、CaCa2+2+，以以CaCa2+2+为主，几乎存在于所有的细胞膜。另一类对为主，几乎存在于所有的细胞膜。另一类对剪切力敏感剪切力敏感 ，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。，仅发现于内皮细胞和心肌细胞。通道蛋白的门控通道蛋白的门控电压门控电压门控配体门控通道配体门控通道压力激活通道压力激活通道离子通道离子通道三种类型的门控离子通道示意图三种类型的门控离子通道示意图Ion ChannelsBasicstructureofionchannelsVoltagegatedK+channel K K+电位门有四个亚电位门有四个亚单位，每个亚基有单位，每个亚基有6 6个个跨膜跨膜螺旋螺旋(S1-S6)(S1-S6)，N N和和C C端均位于胞质面。端均位于胞质面。连接连接S5-S6S5-S6段的发夹样段的发夹样折叠折叠 (P(P区或区或H5H5区区)，构成通道内衬，大小允构成通道内衬，大小允许许K K+通过。目前认为通过。目前认为S4S4段是电压感受器。段是电压感受器。钾电位门通道钾电位门通道 Ion-channellinkedreceptorsinneurotransmission神经肌肉接点由神经肌肉接点由Ach门控通道开放而出现终板电位时，门控通道开放而出现终板电位时，可使肌细胞膜中的电位门可使肌细胞膜中的电位门Na+通道和通道和K+通道相继激活，出通道相继激活，出现动作电位；引起肌质网现动作电位；引起肌质网Ca2+通道打开，通道打开，Ca2+进入细胞质，进入细胞质，引发肌肉收缩。引发肌肉收缩。ChannelsdonotbindtheirsoluteSimplyopenaporethroughmembrane离子选择性和门控离子选择性和门控 被动运输的通路称离子通道，主动运输的离子被动运输的通路称离子通道，主动运输的离子载体称为离子泵。生物膜对离子的通透性与多种生载体称为离子泵。生物膜对离子的通透性与多种生命活动过程密切相关。例如，感受器电位的发生，命活动过程密切相关。例如，感受器电位的发生，神经兴奋与传导和中枢神经系统的调控功能，心脏神经兴奋与传导和中枢神经系统的调控功能，心脏搏动，平滑肌蠕动，骨骼肌收缩，激素分泌，光合搏动，平滑肌蠕动，骨骼肌收缩，激素分泌，光合作用和氧化磷酸化过程中跨膜质子梯度的形成等。作用和氧化磷酸化过程中跨膜质子梯度的形成等。水通道水通道 由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的无脊由于没有舌头只能利用其前肢搅食水中的无脊椎动物。人工饲养条件下，可以喂饲植物性饲料和椎动物。人工饲养条件下，可以喂饲植物性饲料和动物性饲料，如动物肝脏和植物类的水藻。动物性饲料，如动物肝脏和植物类的水藻。分分布布：由由南南非非的的热热带带草草原原起起，北北至至肯肯尼尼亚亚，乌乌干干达达西至喀麦隆。西至喀麦隆。长期以来长期以来,普遍认为细胞普遍认为细胞内外的水分子是以简单扩散内外的水分子是以简单扩散的方式透过脂双层膜。后来的方式透过脂双层膜。后来发现某些细胞在低渗溶液中发现某些细胞在低渗溶液中对水的通透性很高对水的通透性很高,很难以很难以简单扩散来解释。简单扩散来解释。1991年年Agre发现第一个水通发现第一个水通道蛋白，其道蛋白，其RNA能引起非洲能引起非洲爪蟾卵母细胞吸水破裂，细爪蟾卵母细胞吸水破裂，细胞的这种吸水膨胀现象会被胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制。抑制。目前在人类细胞中已发现至目前在人类细胞中已发现至少少11种此类蛋白，被命名为种此类蛋白，被命名为水通道蛋白。水通道蛋白。因发现了神经细胞膜的周边和中央部分与兴奋因发现了神经细胞膜的周边和中央部分与兴奋和抑制有关的离子机制。荣获和抑制有关的离子机制。荣获1963年诺贝尔生理学年诺贝尔生理学或医学奖。或医学奖。SirJohnCarewEccles澳大利亚国家大学澳大利亚国家大学1903年年-1997年年AlanLloydHodgkin英国剑桥大学英国剑桥大学1914年年-1998年年AndrewFieldingHuxley英国伦敦大学英国伦敦大学1917年年-2003年，美国科学家彼得年，美国科学家彼得阿格雷和罗阿格雷和罗德里克德里克麦金农，分别因对细胞膜水通道，麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnon 定义：是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学定义：是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。的方式。驱动主动运输的三种类型驱动主动运输的三种类型二、主动运输（二、主动运输（activetransport）特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗类型（根据能量来源）：类型（根据能量来源）：ATP直接供能、直接供能、ATP间接提供间接提供能量、光能驱动。能量、光能驱动。胞吞作用与吞噬作用的区别胞吞作用与吞噬作用的区别（2 2）主动运送）主动运送 通过细胞膜内陷形成囊泡将外界物质裹进通过细胞膜内陷形成囊泡将外界物质裹进并输入细胞的过程。根据形成的胞吞泡的大小并输入细胞的过程。根据形成的胞吞泡的大小和胞吞物质，胞吞作用分为胞饮作用和吞噬作和胞吞物质，胞吞作用分为胞饮作用和吞噬作用。用。胞吞作用胞吞作用吞噬泡的大小不同：胞饮泡吞噬泡的大小不同：胞饮泡150nm,250nm250nm。胞吞物的种类不同。胞吞物的种类不同。胞吞泡形成的机制不同。胞吞泡形成的机制不同。n细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等。细胞碎片等。吞噬作用吞噬作用 吞噬现象是原生动吞噬现象是原生动物获取营养物质的主要物获取营养物质的主要方式，在后生动物中亦方式，在后生动物中亦存在吞噬现象。如：在存在吞噬现象。如：在哺乳动物中，中性颗粒哺乳动物中，中性颗粒白细胞和巨噬细胞具有白细胞和巨噬细胞具有极强的吞噬能力，以保极强的吞噬能力，以保护机体免受异物侵害。护机体免受异物侵害。胞饮作用胞饮作用液相内吞：是一种非特异性液相内吞：是一种非特异性的固有内吞作用，通过这种内的固有内吞作用，通过这种内吞作用吞作用,细胞把细胞外液及其细胞把细胞外液及其中的可溶物摄入细胞内。中的可溶物摄入细胞内。细胞吞入液体或极细胞吞入液体或极小的颗粒物质。小的颗粒物质。吸附内吞：细胞外大分子和吸附内吞：细胞外大分子和/或小颗粒物质先或小颗粒物质先以某种方式吸附在细胞表面以某种方式吸附在细胞表面,因此具有一定的因此具有一定的特异性。特异性。钠钙交换钠钙交换p许多细胞的生理活动要求许多细胞的生理活动要求Ca2+离子浓度离子浓度比较比较低低，钠，钠钙交换系能利用钙交换系能利用Na+在质膜在质膜两边的浓度梯度两边的浓度梯度运入运入Na+并并排出排出Ca2+。p一般在神经、肌肉和肠道中都发生这种一般在神经、肌肉和肠道中都发生这种作用。作用。p胞饮作用会形成含胞饮作用会形成含Na+和和Ca2+的囊泡而的囊泡而完成完成Na+向内输送，向内输送，Ca2+向外排出，从而向外排出，从而实现实现NaCa交换交换。外排作用外排作用n包包含含内内容容物物的的囊囊泡泡移移至至细细胞胞表表面面，与与质质膜膜融，将物质排出细胞之外。融，将物质排出细胞之外。exocytosis 细胞内细胞内不能消化的不能消化的物质和合成物质和合成的分泌蛋白的分泌蛋白都是通过这都是通过这种途径排出种途径排出的的。CarriersmediatesolutemovementbybindingsoluteTransportersorPermeases主动运输与被动运输的比较主动运输与被动运输的比较运输方向运输方向能量消耗能量消耗跨膜动力跨膜动力NaNa+-K-K+泵的结构与工作模式示意图泵的结构与工作模式示意图ATPATP催化位点催化位点结构结构：（M MW W=120,000Da=120,000Da）+（M MW W=50000Da=50000Da）。）。功能功能：维持细胞内低：维持细胞内低NaNa+高高K K+的离子环境。的离子环境。存在存在：一切动物细胞的细胞膜上，植物细胞、真：一切动物细胞的细胞膜上，植物细胞、真菌、细菌上没有。菌、细菌上没有。二、二、NaNa+-K-K+泵泵由由ATP直接提供能量的主动运输直接提供能量的主动运输钠钠泵泵n大多数动物大多数动物细胞内液细胞内液K+浓度高浓度高，而，而Na+浓浓度度则相反。则相反。n维持这种离子浓度梯度是由维持这种离子浓度梯度是由钠泵钠泵来实现，来实现，即钠泵逆浓度梯度向细胞外运送即钠泵逆浓度梯度向细胞外运送Na+，向，向细胞内运送细胞内运送K+。n细胞膜两侧细胞膜两侧Na+浓度梯度是神经和肌肉膜浓度梯度是神经和肌肉膜可兴奋性的基础，又是某些组织中的氨可兴奋性的基础，又是某些组织中的氨基酸和葡萄糖等物质传送的基础。基酸和葡萄糖等物质传送的基础。nNa+泵的速率取决于细胞内泵的速率取决于细胞内Na+浓度，浓度，Na+浓度大，速率高。浓度大，速率高。n工工作作原原理理：对对离离子子的的转转运运循循环环依依赖赖自自磷磷酸酸化化过过程程，所所以以叫叫做做P-type离离子子泵泵。每每个个周周期期转转出出个个钠钠离离子子，个钾离子个钾离子。n构构成成：由由2个个大大亚亚基基、2个个小小亚亚基基组组成成的的4聚聚体体，也也叫叫Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。酶，分布于动物细胞的质膜。Na+-K+泵的工作模式示意图泵的工作模式示意图 钠钾泵的作用：钠钾泵的作用：维持细胞的渗透性，保持细胞体积。维持细胞的渗透性，保持细胞体积。维持低维持低NaNa+高高K K+的细胞内环境。的细胞内环境。维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。Transport Through ChannelsnThe potassium cation channel is a passive pore-cations diffuse across a concentration gradientCa2+泵的结构与工作模式示意图泵的结构与工作模式示意图三、由三、由ATPATP直接提供能量的直接提供能量的主动运输主动运输钙泵和质子泵钙泵和质子泵结构结构功能工作原理Ca2+泵泵与与Na+-K+泵的泵的亚基同源，亚基同源，MW=100,000Da，10个个螺旋。螺旋。在肌质网内储存在肌质网内储存CaCa2+2+调节肌调节肌细胞的收缩与舒张。细胞的收缩与舒张。Ca2+pumpmechanism钙离子泵钙离子泵n作作用用：维维持持细细胞胞内内较较低低的的钙钙离离子子浓浓度度（胞内钙浓度（胞内钙浓度10-7M，胞外，胞外10-3M）。）。n类型类型：P型型离离子子泵泵，每每分分解解一一个个ATP分分子子，泵泵出出2个个Ca2+。位位于于肌肌质质网网上上的的钙钙离离子子泵泵占肌质网膜蛋白质的占肌质网膜蛋白质的90%。钠钠钙钙交交换换器器（Na+-Ca2+exchanger），属属于于反反向向协协同同运运输输体体系系，通通过过钠钠钙钙交交换换来转运钙离子。来转运钙离子。Ca2+对调节肌肉收缩有重要作用，它是对调节肌肉收缩有重要作用，它是神经兴奋与肌肉收缩的媒介。神经兴奋与肌肉收缩的媒介。肌肉细胞里含有大量肌原纤维，肌原肌肉细胞里含有大量肌原纤维，肌原纤维由肌浆包围着。纤维由肌浆包围着。肌细胞还含有高度分化的内质网，称肌细胞还含有高度分化的内质网，称为肌浆网系，它是膜包围的管泡状结构网，为肌浆网系，它是膜包围的管泡状结构网，对调节对调节Ca2+离子浓度有重要作用。离子浓度有重要作用。功能：建立功能：建立H H+电化学梯度，驱动电化学梯度，驱动转运溶质进入细胞。转运溶质进入细胞。种种类类线粒体磷酸化、叶绿体光合磷酸化线粒体磷酸化、叶绿体光合磷酸化质子泵质子泵nP型质子泵：结构型质子泵：结构与与Na+-K+泵和泵和Ca2+泵结构泵结构类似，在转运类似，在转运H的过程中涉及磷酸化和去的过程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核细胞的细胞膜上。磷酸化，存在于真核细胞的细胞膜上。nV型质子泵：在转运型质子泵：在转运H的过程中不磷酸化中的过程中不磷酸化中间体，存在于动物细胞溶酶体膜和植物细胞间体，存在于动物细胞溶酶体膜和植物细胞液泡膜上，其功能是维持细胞质基质中性液泡膜上，其功能是维持细胞质基质中性pH和细胞器内的酸性。和细胞器内的酸性。nH+ATP酶酶:存在于线粒体膜、植物类囊体存在于线粒体膜、植物类囊体膜机多数细菌质膜上，以相反的方式发挥生膜机多数细菌质膜上，以相反的方式发挥生理作用理作用H+顺浓度梯度运动，释放能量与顺浓度梯度运动，释放能量与合成合成ATP偶联起来。偶联起来。FourtypesofATP-poweredpumps 四种四种ATPATP驱动的离子泵驱动的离子泵 n当运动神经处于当运动神经处于休止状态休止状态时，时，肌浆里的肌浆里的Ca2+吸收能量并通过吸收能量并通过膜被运送到肌浆网系，因此膜被运送到肌浆网系，因此肌肌浆里的浆里的Ca2+浓度很低浓度很低。当运动。当运动神经冲动，导致肌浆网系膜兴神经冲动，导致肌浆网系膜兴奋，通透性增加，使奋，通透性增加，使Ca2+离子离子迅速从肌浆网大量放出进入肌迅速从肌浆网大量放出进入肌浆，引起肌肉收缩。故浆，引起肌肉收缩。故Ca2+离离子是神经兴奋与肌肉收缩之间子是神经兴奋与肌肉收缩之间的媒介。的媒介。Ca2+Ca2+运动休止运动休止休止状态休止状态运动状态运动状态运运动动神神经经处处于于肌肌细细胞胞由肌浆包围着的肌原纤维由肌浆包围着的肌原纤维肌浆网系，对调节肌浆网系，对调节Ca2+离子浓度有重要作用离子浓度有重要作用肌浆里运动、肌浆网系神经肌浆里运动、肌浆网系神经冲动、肌肉收缩冲动、肌肉收缩Na/KATPaseisalsoaP-typepumpNa/KpumpP-classpumpsnAlternatebetweentwostates(E1-E2)nAllPpumpsarephosphorylatedonaconservedAsp（三）协同运输（三）协同运输cotransport定义定义：是一类由：是一类由NaNa+-K-K+泵（或泵（或H H+泵泵)与载体蛋白与载体蛋白协同作用，靠间接消耗协同作用，靠间接消耗ATPATP所完成的主动运所完成的主动运输方式。输方式。特点特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗。：运输方向、跨膜动力、能量消耗。类型类型：n共运输：物质运输方向与离子转移方向相同。共运输：物质运输方向与离子转移方向相同。n对向运输：物质运输方向与离子转移方向相反。对向运输：物质运输方向与离子转移方向相反。类型类型定义定义特点特点协同运输协同运输cotransportn靠间接提供能量完成主动运输。所需能量来自膜两侧离子的浓度梯度。动物细胞中常常利用膜两侧动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动。植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动。n分 为：同同 向向 协协 同同(symport)和 反反 向向 协协 同同(antiport)。n同向协同（同向协同（symport）n如如小小肠肠细细胞胞对对葡葡萄萄糖糖的的吸吸收收伴伴随随着着Na+的的进进入入。某某些些细菌对乳糖的吸收伴随着细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。的进入。n反向协同（反向协同（antiport）n如如Na+驱驱动动的的Cl-HCO3-交交换换，即即Na+与与HCO3-的的进进入入伴伴随随着着Cl-和和H+的的外外流流，如如存存在在于于红红细细胞胞膜膜上上的的带带3蛋蛋白。白。Whatisco-transport?Ifoneoftheionsisgoingupitsgradientandtheotherdown,werefertothisasco-transportorindirect active transport.CategoriesofassistedtransportMultipletransportsystemscoordinatesolutemovementthroughacellSimple diffusionAntiporttransportPumpSolutesmustmovethroughcellstomovebetweentissuesandcavities.AnexampleofauniportsystemTransportersarethoughttoutilizethealternatingconformationmechanism.GlucoseisabsorbedbySymport.小肠对葡萄糖的吸收小肠对葡萄糖的吸收 共运输共运输 葡萄糖分子通葡萄糖分子通过过Na+驱动的供运驱动的供运输方式进入上皮细输方式进入上皮细胞；再经载体介导胞；再经载体介导的协助扩散方式进的协助扩散方式进入血液；入血液；Na+K+泵消耗泵消耗ATP维持维持Na+的电化学梯度。的电化学梯度。小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图（四）物质的跨膜运转与膜电位（四）物质的跨膜运转与膜电位去极化、反极化、超极化去极化、反极化、超极化膜电位膜电位：细胞膜两侧各种带电物：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。质形成的电位差的总和。动作电位动作电位：在刺激作用下产生行使通：在刺激作用下产生行使通讯功能的快速变化的膜电位。讯功能的快速变化的膜电位。静息电位静息电位：在静息状态下的膜电位。：在静息状态下的膜电位。离子流与动作电位示意图离子流与动作电位示意图NaNa+通道动作电位通道动作电位膜电位测定膜电位测定第五节第五节 钙结合蛋白钙结合蛋白n许多生理过程都与许多生理过程都与Ca2+离子有关。如激素分泌、离子有关。如激素分泌、DNA合成、细胞分裂、肌肉收缩等。合成、细胞分裂、肌肉收缩等。n对于对于Ca2+的作用，直到的作用，直到70年代发现钙结合蛋白、年代发现钙结合蛋白、特别是特别是钙调蛋白钙调蛋白CaM之后，这个问题（作用）之后，这个问题（作用）才有了答案。才有了答案。n现已知钙调蛋白作为细胞内现已知钙调蛋白作为细胞内Ca2+的受体蛋白，的受体蛋白，其分子内有几个结合其分子内有几个结合Ca2+的位点，这些结合点的位点，这些结合点中任何一个与中任何一个与Ca2+结合之后，均可能发生构象结合之后，均可能发生构象变化，参与协调细胞各种依赖变化，参与协调细胞各种依赖Ca2+的生理过程。的生理过程。nCa2+离子在生理过程中发挥重要作离子在生理过程中发挥重要作用显然与其特性有关。钙离子半径用显然与其特性有关。钙离子半径为为98pm，配位数为，配位数为7或或8，Ca-O键键长变化幅度长变化幅度54pm；各配位键的方向；各配位键的方向变化不一。变化不一。n钙配合物可以采取各种不规则的几钙配合物可以采取各种不规则的几何构型，蛋白质等生物大分子容易何构型，蛋白质等生物大分子容易与它配位形成配合物。与它配位形成配合物。n一级结构一级结构：由一条多肽链构成。牛脑：由一条多肽链构成。牛脑CaM的相对分子量为的相对分子量为16700，