第三章果蔬采后生理课件

2024/7/51 第三章第三章 果蔬产品采后生理果蔬产品采后生理 1、掌握果蔬产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。2、了解果蔬产品采后生理过程的基本理论。3、理解果蔬产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。2023/8/1312024/7/52 第一节呼吸作用第一节呼吸作用1 1、呼吸作用的定义和类型、呼吸作用的定义和类型 呼吸作用呼吸作用(respiration)：是指生活细胞内是指生活细胞内的有机物质在酶的参与下，逐步氧化分解并释放的有机物质在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。出能量的过程。包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型2023/8/132第一节呼吸作用1、呼吸作用的2024/7/53 1.1有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)是是指指生生活活细细胞胞在在O的的参参与与下下，把把某某些些有有机机物物彻彻底底氧氧化化分分解解，形形成成CO和和HO，同同时时释释放放出出能能量量的的过过程程。通通常常所所说说的的呼呼吸吸作作用用就就是是指指有有氧氧呼呼吸吸。以以葡葡萄萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：C CH HO O+674kcalkcal 呼吸作用释放的呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的，所生成的H2O中的氧来源于空气中的中的氧来源于空气中的O22023/8/1331.1有氧呼吸(aerobicre2024/7/54 1.2无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)一一般般指指在在无无氧氧条条件件下下，生生活活细细胞胞的的降降解解为为不不彻彻底底的的氧氧化化产产物物，同同时时释释放放出出能能量量的的过过程程。无无氧氧呼呼吸吸可可以产生酒精，也可产生乳酸。以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：C CH HO O2C CH HOHOH+2C0C0十十24kcalkcal C CH HO O2CHCHCHOHCOOHCHOHCOOH+18kcalkcal 既不吸收氧气也不释放既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸2023/8/1341.2无氧呼吸(anaerobicr2024/7/55 无氧呼吸对植物的伤害无氧呼吸对植物的伤害 最终产物：最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（浓度（2%5%左右）左右）无氧呼吸的加强都被看作是正常代无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的2023/8/135无氧呼吸对植物的伤害无氧呼吸的加2024/7/561.3 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义 呼吸作用是采后呼吸作用是采后果蔬产品生命活动的重要环节，产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢。采后各种有机物相互转化的中枢。u提供植物生命活动所需要的能量提供植物生命活动所需要的能量u物质代谢的中心物质代谢的中心u植物的抗病免疫植物的抗病免疫 尽可能低的同时尽可能低的同时又是正常的呼吸作用又是正常的呼吸作用2023/8/1361.3呼吸作用的生理意义尽可能低的同时2024/7/571.4 呼吸代谢的途径呼吸代谢的途径 植物呼吸代谢途径具有多样性植物呼吸代谢途径具有多样性:植物植物呼吸代谢并不只有一种途径，呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。物的氧化降解可以走不同的途径。2023/8/1371.4呼吸代谢的途径2024/7/582023/8/1382024/7/592023/8/1392024/7/5102023/8/13102024/7/5112023/8/13112024/7/5122023/8/13122024/7/5132 2、呼吸作用与果蔬产品贮藏的关系、呼吸作用与果蔬产品贮藏的关系2.1呼吸强度呼吸强度(respiratory intensity)与呼吸商与呼吸商 （1 1）呼呼吸吸强强度度是是用用来来衡衡量量呼呼吸吸作作用用强强弱弱的的一个指标，又称呼吸速率一个指标，又称呼吸速率（respiration rate)，以以单单位位干干重重、鲜鲜重重、原原生生质质的的植植物物组组织织、单单位位时时间间内内的的0消消耗耗量量或或C0释释放放量量表表示示。mg kg-1h-1 ,mol kg-1h-1，l kg-1h-1 2023/8/13132、呼吸作用与果蔬产品贮藏的关系2024/7/5142023/8/13142024/7/515（2）呼吸商呼吸商（respiratory quotient)呼吸作用过程中释放出的呼吸作用过程中释放出的CO与消耗与消耗的的O在容量上的比值，即在容量上的比值，即COO，称，称为呼吸商为呼吸商(respiratroy quotient，Q)，又，又称呼吸系数称呼吸系数(respiratroy coeffitient)反映呼吸底物的性质和反映呼吸底物的性质和O的供应状态的供应状态2023/8/1315（2）呼吸商（respiratory2024/7/516呼吸商的影响因素（）呼吸底物的性质呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。C6H12O6+6O26CO2+6H2ORQ=6CO2/6O2=12023/8/1316呼吸商的影响因素（）呼吸底物的性质C2024/7/517若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2ORQ=4CO2/11O2=0.362023/8/1317若呼吸底物是富含氢的物2024/7/518若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：C4H6O5+3O24CO2+3H2ORQ=4CO2/3O2=1.332023/8/1318若呼吸底物是富含氧的物质2024/7/519（2）氧气供应状态若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高。若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸。C6H12O6+3O2 C4H6O5+2CO2+3H2ORQ=2CO2/3O2=0.672023/8/1319（2）氧气供应状态2024/7/520 RQ=1 CH12O+RQ1 C16H32O2+231616 碳水化合物不彻底氧化碳水化合物不彻底氧化 C4C4植物产生的植物产生的CO2CO2直接同化直接同化 机械伤害时，只有氧的吸收无机械伤害时，只有氧的吸收无COCO2 2的放出的放出 RQ1 C4H6O5+343 糖转化为脂肪糖转化为脂肪 无氧呼吸无氧呼吸2023/8/13202024/7/5212.2呼吸温度系数呼吸温度系数 (Q)与呼吸热与呼吸热 （1 1）呼吸温度系数）呼吸温度系数 指指当当环环境境温温度度提提高高10时时，采采后后果果蔬蔬产产品品反反应应所所增增加加的的倍倍数数，以以Q0表表示示，一一般般为为22.5。不不同同的的种种类类、品品种种，Q的的差差异异较较大大，同同一一产产品品，在在不不同同的的温温度度范范围围内内Q也也有有变变化化，通通常常是是在在较较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q。2023/8/13212.2呼吸温度系数(Q)与呼吸热2024/7/5222023/8/13222024/7/523（2）呼吸热）呼吸热(respiration heat)采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物并释放的能量一部分转移到氧化有机物并释放的能量一部分转移到ATP和和NADH中，供生命活动之用，另中，供生命活动之用，另一部分则以热量的形式释放出来，这一一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。通常用部分的热量称为呼吸热。通常用Btu表示。表示。2023/8/1323（2）呼吸热(respiration2024/7/524呼吸热的计算根据呼吸反应方程式，消耗1mol己糖产生6mol（264g）CO2，并放出2817.3KJ能计算，则每释放1mgCO2，应同时释放10.676J（2.553cal）的热能。假设这些能全部转变为呼吸热，则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。以下是使用不同热量单位计算时的公式。呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）10.676呼吸热(cal/kg.h)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）2.553每天每吨产品产生的呼吸热为：呼吸热(KJ/t.d)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）256.22呼吸热(Kcal/t.d)=呼吸强度61.272023/8/1324呼吸热的计算根据呼吸反应方程式，消耗12024/7/525 2.32.3、呼吸漂移和呼吸高峰、呼吸漂移和呼吸高峰 农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化模式称为呼吸漂移。根据采后呼吸强度的变化曲线，模式称为呼吸漂移。根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类呼吸作用可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。型。（1 1）呼吸跃变型呼吸跃变型(respiration climacteric)：一：一些果实进入完熟期时，其呼吸强度急剧上升，达到高些果实进入完熟期时，其呼吸强度急剧上升，达到高峰后又迅速下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧峰后又迅速下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。上升的过程称为呼吸跃变。2023/8/13252.3、呼吸漂移和呼吸高峰2024/7/5262023/8/13262024/7/527 呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果等。果、芒果等。呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。2023/8/1327呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、2024/7/528 （2 2）非非 呼呼 吸吸 跃跃 变变(non-respiration climacteric fruit)采采后后组组织织成成熟熟衰衰老老过过程程中中的的呼呼吸吸作作用用变变化化平平缓缓，不不形形成成呼呼吸吸高高峰峰，这这类类果果蔬蔬产产品品称称为为非非呼呼吸吸跃跃变变型型果果蔬蔬产产品品。非非呼呼吸吸跃跃变变型型果果实实包包括括：柠柠檬檬、柑柑橘橘、菠菠萝萝、草草莓莓、葡葡萄萄等等。非非呼呼吸吸跃跃变变型型蔬蔬菜菜有有：黄瓜、甜椒等。黄瓜、甜椒等。2023/8/1328（2）非呼吸跃变(non-resp2024/7/529呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线2023/8/1329呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲2024/7/5302023/8/13302024/7/5312023/8/13312024/7/5323.呼吸作用与耐藏性和抗病性的关系呼吸作用与耐藏性和抗病性的关系果蔬在正常的生活条件下，体内的新陈果蔬在正常的生活条件下，体内的新陈代谢保持相对稳定状态。不会发生生理代谢保持相对稳定状态。不会发生生理失调，不易发生生理病害，有较好的耐失调，不易发生生理病害，有较好的耐贮性和抗病性。贮性和抗病性。在受到创伤或微生物侵害时，会表现出在受到创伤或微生物侵害时，会表现出不同的呼吸保卫反应，一种积极的生理不同的呼吸保卫反应，一种积极的生理功能。起到以下作用：功能。起到以下作用：2023/8/13323.呼吸作用与耐藏性和抗病性的关系果蔬2024/7/533抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用；起的水解作用；氧化破坏病原菌分泌的毒素，防止其积累，氧化破坏病原菌分泌的毒素，防止其积累，并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸、咖并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸、咖啡酸和一些醌类物质。啡酸和一些醌类物质。恢复和修补伤口，合成新细胞需要的物质。恢复和修补伤口，合成新细胞需要的物质。随着果蔬组织的衰老，代谢活动不断降低，呼随着果蔬组织的衰老，代谢活动不断降低，呼吸保卫反应必然削弱，果蔬就容易感染病害。吸保卫反应必然削弱，果蔬就容易感染病害。伤呼吸：比正常组织加大的呼吸作用。它加快伤呼吸：比正常组织加大的呼吸作用。它加快了呼吸基质的消耗和呼吸热的释放，会对果蔬了呼吸基质的消耗和呼吸热的释放，会对果蔬带来不利的影响。带来不利的影响。2023/8/1333抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶2024/7/5344 4、影响呼吸强度的因素、影响呼吸强度的因素 控控制制采采后后果果蔬蔬产产品品的的呼呼吸吸强强度度，是是延延长长贮贮藏藏期期和和货货架架期期的的有有效效途途径径。影影响响呼呼吸吸强强度度的的因因素素很很多多，包包括括内内部部因因素素（本本身身代代谢谢特特性性、发发育育阶阶段段）和和外外部部因因素素（温温度度、湿湿度度、气气体体浓浓度度、机机械械损损伤伤等）。等）。2023/8/13344、影响呼吸强度的因素2024/7/5354.14.1自身因素自身因素 不不同同种种类类和和品品种种园园艺艺产产品品的的呼呼吸吸强强度度相相差差很很大大，这是由遗传特性所决定的。这是由遗传特性所决定的。一一般般来来说说，热热带带、亚亚热热带带果果实实的的呼呼吸吸强强度度比比温温带带果果实实的的呼呼吸吸强强度度大大，高高温温季季节节采采收收的的产产品品比比低低温温季季节节采收的大。采收的大。就就种种类类而而言言，浆浆果果的的呼呼吸吸强强度度较较大大，柑柑橘橘类类和和仁仁果果类类果果实实的的较较小小；蔬蔬菜菜中中叶叶菜菜类类呼呼吸吸强强度度最最大大果果菜菜类类次之，根菜类最小。次之，根菜类最小。2023/8/13354.1自身因素2024/7/536植物种类呼吸速率（氧气，鲜重）lg-1h-1仙人掌3.00蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.002023/8/1336植物种类呼吸速率（氧气，2024/7/537植物器官呼吸速率（氧气，鲜重）lg-1h-1胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15h)胚715胚乳762023/8/1337植物器官呼吸速2024/7/538 发育阶段与成熟度发育阶段与成熟度 一一般般而而言言，生生长长发发育育过过程程中中的的植植物物组组织织、器器官官的的生生理理活活动动很很旺旺盛盛，呼呼吸吸代代谢谢也也很很强强。因因此此，不不同同发发育阶段的果实、蔬菜的呼吸强度差异很大。育阶段的果实、蔬菜的呼吸强度差异很大。如如生生长长期期采采收收的的叶叶菜菜类类蔬蔬菜菜，此此时时营营养养生生长长旺旺盛盛，各各种种生生理理代代谢谢非非常常活活跃跃，呼呼吸吸强强度度也也很很大大。不不同同采采收收成成熟熟度度的的瓜瓜果果，呼呼吸吸强强度度也也有有较较大大差差异异。以以嫩嫩果果供供食食的的瓜瓜果果，其其呼呼吸吸强强度度也也大大，而而成成熟熟瓜瓜果果的的呼呼吸吸强强度较小。度较小。2023/8/1338发育阶段与成熟度2024/7/5394.2 温度温度 与与所所有有的的生生物物活活动动过过程程一一样样，采采后后果果蔬蔬产品贮藏环境的产品贮藏环境的温度温度会影响其呼吸强度。会影响其呼吸强度。在在一一定定的的温温度度范范围围内内，呼呼吸吸强强度度与与温温度度呈呈正正相相关关关关系系。适适宜宜的的低低温温，可可以以显显著著降降低低产产品品的的呼呼吸吸强强度度，并并推推迟迟呼呼吸吸跃跃变变型型果果蔬蔬产产品品的的呼呼吸吸跃跃变变高高峰峰的的出出现现，甚甚至至不不表表现现呼呼吸吸跃变。跃变。2023/8/13394.2温度2024/7/5404.4.3 3 湿度湿度 湿湿度度对对呼呼吸吸的的影影响响，就就目目前前来来看看还还缺缺乏乏系系统统深深入入的的研研究究，但但这这种种影影响响在在许许多多贮贮藏藏实例中确有反映。实例中确有反映。2023/8/13404.3湿度2024/7/5414.44.4环境气体成分环境气体成分 环环境境0和和CO的的浓浓度度变变化化，对对呼呼吸吸作作用用有有直直接接的的影影响响。在在不不干干扰扰组组织织正正常常呼呼吸吸代代谢谢的的前前提提下下，适适当当降降低低环环境境氧氧气气浓浓度度，并并提提高高CO2浓浓度度，可可以以有有效效抑抑制制呼呼吸吸作作用用，减减少少呼呼吸吸消消耗耗，更更好好地地维维持持产产品品品品质质，这这就是气调贮藏的理论依据。就是气调贮藏的理论依据。CH是是一一种种成成熟熟衰衰老老植植物物激激素素，它它可可以以增增强强呼呼吸吸强强度度。果果蔬蔬产产品品采采后后贮贮运运过过程程中中，由由于于组组织织自自身身代代谢谢可可以以释释放放C C2 2H H4 4，并并在在贮贮运运环环境境中中积积累累，这这对对于于一一些些对对C CH H敏感产品的呼吸作用有较大的影响。敏感产品的呼吸作用有较大的影响。2023/8/13414.4环境气体成分2024/7/542不同气体配比下香蕉的呼吸强度与贮藏寿命2023/8/1342不同气体配比下香蕉的呼吸强度与贮藏寿命2024/7/5434.5 4.5 机械损伤机械损伤 任任何何机机械械损损伤伤，即即便便是是轻轻微微的的挤挤压压和和擦擦伤伤，都都会会导导致致采采后后果果蔬蔬产产品品呼呼吸吸强强度度不不同同程程度度的的增增加加。机机械械损损伤伤对对产产品品呼呼吸吸强强度度的的影影响响因因种种类类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。2023/8/13434.5机械损伤2024/7/5444.6 4.6 化学物质化学物质 有有些些化化学学物物质质，如如青青鲜鲜素素(MH)、矮矮壮壮素素(CCC)、6-苄苄基基嘌嘌呤呤(6-BA)、赤赤霉霉素素(GA)、2,4-D、重重氮氮化化合合物物、脱脱氢氢醋醋酸酸钠钠、一一氧氧化化碳碳等等，对对呼呼吸吸强强度度都都有有不不同同程程度度的的抑抑制制作作用用，其其中中的的一一些些也也作作为为果果蔬蔬产产品保鲜剂的重要成分。品保鲜剂的重要成分。2023/8/13444.6化学物质2024/7/5451.1.1.1.成熟与衰老的概念成熟与衰老的概念成熟与衰老的概念成熟与衰老的概念 成成成成熟熟熟熟与与与与衰衰衰衰老老老老是是是是生生生生活活活活有有有有机机机机体体体体生生生生命命命命过过过过程程程程中中中中的的的的两两两两个个个个阶阶阶阶段段段段。供供供供食食食食用用用用的的的的园园园园艺艺艺艺产产产产品品品品有有有有些些些些是是是是成成成成熟熟熟熟的的的的产产产产品品品品，如如如如各各各各种种种种水水水水果果果果和和和和部部部部分分分分蔬蔬蔬蔬菜菜菜菜，有有有有些些些些则则则则是是是是不不不不成成成成熟熟熟熟或或或或幼幼幼幼嫩嫩嫩嫩的的的的，如如如如大大大大部部部部分分分分蔬蔬蔬蔬菜菜菜菜。所所所所以以以以讨讨讨讨论论论论成成成成熟熟熟熟问问问问题题题题是是是是对对对对前前前前者者者者面面面面言言言言。果果果果实实实实发发发发育育育育的的的的过过过过程程程程，从从从从开开开开花花花花受受受受精精精精后后后后，完完完完成成成成细细细细胞胞胞胞、组组组组织织织织，器器器器官官官官分分分分化化化化发发发发育育育育的的的的最最最最后后后后阶阶阶阶段段段段通通通通常常常常称称称称为为为为成成成成熟熟熟熟(maturationmaturation)或生理成熟。或生理成熟。或生理成熟。或生理成熟。当当当当果果果果实实实实表表表表现现现现出出出出特特特特有有有有的的的的风风风风味味味味、香香香香气气气气、质质质质地地地地和和和和色色色色泽泽泽泽，达到最佳食用的阶段成为完熟达到最佳食用的阶段成为完熟达到最佳食用的阶段成为完熟达到最佳食用的阶段成为完熟(ripening)(ripening)(ripening)(ripening)。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。第第第第二二二二节节节节 成成成成熟熟熟熟与与与与衰衰衰衰老老老老作作作作用用用用2023/8/13451.成熟与衰老的概念第二节2024/7/546 衰衰衰衰老老老老(senescencesenescence)是是是是植植植植物物物物的的的的器器器器官官官官或或或或整整整整个个个个植植植植株株株株体体体体在在在在生生生生命命命命的的的的最最最最后后后后阶阶阶阶段段段段。食食食食用用用用的的的的植植植植物物物物根根根根、茎茎茎茎、叶叶叶叶、花花花花及及及及其其其其变变变变态态态态器器器器官官官官投投投投有有有有成成成成熟熟熟熟问问问问题题题题，但但但但有有有有组组组组织织织织衰衰衰衰老老老老问问问问题题题题。衰衰衰衰老老老老的的的的植植植植物物物物组组组组织织织织细细细细胞胞胞胞失失失失去去去去补补补补偿偿偿偿和和和和修修修修复复复复能能能能力力力力，胞胞胞胞间间间间的的的的物物物物质质质质局局局局部部部部崩崩崩崩溃溃溃溃，细细细细胞胞胞胞彼彼彼彼此此此此松松松松离离离离。细细细细胞胞胞胞的的的的物物物物质质质质间间间间代代代代谢谢谢谢和和和和交交交交换换换换减减减减少少少少，膜膜膜膜脂脂脂脂发发发发生生生生过过过过氧氧氧氧化化化化作作作作用用用用，膜膜膜膜的的的的透透透透性性性性增增增增加加加加，最最最最终终终终导导导导致致致致细细细细胞胞胞胞崩崩崩崩溃溃溃溃及及及及整整整整个个个个细细细细胞胞胞胞死死死死亡亡亡亡的的的的过过过过程程程程。生生生生产产产产上上上上把把把把植植植植物物物物组组组组织织织织最最最最佳佳佳佳食食食食用用用用阶阶阶阶段段段段以以以以后后后后的的的的品品品品质质质质劣劣劣劣变变变变或或或或组组组组织织织织崩崩崩崩溃阶段称为衰老。溃阶段称为衰老。溃阶段称为衰老。溃阶段称为衰老。2023/8/1346衰老(senescence)是植2024/7/547 2.2.成熟与衰老期间细胞组织结构的变化成熟与衰老期间细胞组织结构的变化成熟与衰老期间细胞组织结构的变化成熟与衰老期间细胞组织结构的变化 在在在在果果果果蔬蔬蔬蔬成成成成熟熟熟熟与与与与衰衰衰衰老老老老的的的的生生生生理理理理生生生生化化化化变变变变化化化化方方方方面面面面已已已已积积积积累累累累了了了了大大大大量量量量的的的的材材材材料料料料，认认认认为为为为植植植植物物物物细细细细胞胞胞胞衰衰衰衰老老老老的的的的第第第第一一一一个个个个可可可可见见见见征征征征象象象象是是是是核核核核糖糖糖糖体体体体数数数数目目目目减减减减少少少少以以以以及及及及叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体破破破破坏坏坏坏，以以以以后后后后的的的的变变变变化化化化顺顺顺顺序序序序为为为为内内内内质质质质网网网网和和和和高高高高尔尔尔尔基基基基体体体体消消消消失失失失，液液液液胞胞胞胞膜膜膜膜在在在在微微微微器器器器官官官官完完完完全全全全解解解解体体体体之之之之前前前前崩崩崩崩溃溃溃溃，线线线线粒粒粒粒体体体体可可可可以以以以保保保保持持持持到到到到衰衰衰衰老老老老晚晚晚晚期期期期。细细细细胞胞胞胞核核核核和和和和质质质质膜膜膜膜最最最最后后后后被被被被破破破破坏坏坏坏，质质质质膜膜膜膜的的的的崩崩崩崩溃溃溃溃宣宣宣宣告告告告细细细细胞胞胞胞死死死死亡亡亡亡。他他他他们们们们认认认认为为为为，这这这这种种种种变变变变化化化化顺顺顺顺序序序序在在在在许许许许多多多多植植植植物物物物和和和和组组组组织织织织中中中中带带带带有有有有普遍性。普遍性。普遍性。普遍性。2023/8/13472.成熟与衰老期间细2024/7/5483.乙烯与农产品的成熟和衰老乙烯与农产品的成熟和衰老乙烯是一种简单的不饱和烃类化合物，乙烯是一种简单的不饱和烃类化合物，在正常情况下以气体状态存在。几乎所在正常情况下以气体状态存在。几乎所有高等植物的器官、组织和细胞都能产有高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯就可诱导果蔬的成熟。敏感，微量的乙烯就可诱导果蔬的成熟。因此乙烯被认为是最重要的植物衰老激因此乙烯被认为是最重要的植物衰老激素。素。2023/8/13483.乙烯与农产品的成熟和衰老乙烯是一种2024/7/5493.1乙烯的生物合成与调节乙烯的生物合成与调节（1）乙烯的生物合成途径）乙烯的生物合成途径首首先先，植植物物组组织织匀匀浆浆破破坏坏了了细细胞胞结结构构，乙乙烯烯的的生生成成便便停停止止了了，所所以以无无法法在在非非细细胞胞状状态态下下进进行行示示踪踪研研究究。其其次次，乙乙烯烯是是结结构构非非常常简简单单的的碳碳氢氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。化合物，可以有几百种化合物反应生成。2023/8/13493.1乙烯的生物合成与调节（1）乙烯的2024/7/550S-S-腺腺腺腺苷苷苷苷蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸(SAM)(SAM)的的的的生生生生成成成成 现现现现已已已已证证证证实实实实蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸在在在在ATPATP参参参参与与与与下下下下由由由由蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸腺腺腺腺苷苷苷苷转转转转移移移移酶酶酶酶催催催催化化化化而而而而形形形形成成成成SAMSAM，此此此此酶酶酶酶已已已已从从从从酵酵酵酵母母母母菌菌菌菌和和和和鼠鼠鼠鼠肝肝肝肝中中中中得得得得到到到到提提提提纯纯纯纯，并并并并在在在在植植植植物物物物中中中中发发发发现现现现其其其其存存存存在在在在。1 1-氨氨氨氨基基基基环环环环丙丙丙丙烷烷烷烷羧羧羧羧酸酸酸酸(ACC)(ACC)的的的的生生生生成成成成;乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的生成生成生成生成(ACC(ACC-乙烯乙烯乙烯乙烯)。AdamsAdams和和和和YangYang（19791979）发发发发现现现现ACCACC是是是是乙乙乙乙烯烯烯烯生生生生物物物物合合合合成成成成的的的的直直直直接接接接前前前前体体体体，目目目目前前前前对对对对所所所所有有有有微微微微观观观观植植植植物物物物研研研研究究究究发发发发现现现现，乙乙乙乙烯烯烯烯生生生生物合成的主要途径为：物合成的主要途径为：物合成的主要途径为：物合成的主要途径为：蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸SAMACCSAMACC乙乙乙乙烯烯OO222023/8/1350S-腺苷蛋氨酸(SAM)的生成2024/7/551乙烯的生物合成与调节此途径被证实存在于所有高等植物组织中，此途径被证实存在于所有高等植物组织中，此途径被证实存在于所有高等植物组织中，此途径被证实存在于所有高等植物组织中，是植物体生物合成乙烯最主要的途径是植物体生物合成乙烯最主要的途径是植物体生物合成乙烯最主要的途径是植物体生物合成乙烯最主要的途径2023/8/1351乙烯的生物合成与调节此途径被证实存在于2024/7/552 1 1）SAMSAM（S-S-腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用 现现现现已已已已证证证证实实实实植植植植物物物物体体体体内内内内的的的的蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸，首首首首先先先先在在在在ATPATP参参参参与与与与下下下下，由由由由蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸腺腺腺腺苷苷苷苷转转转转移移移移酶酶酶酶催催催催化化化化而而而而转转转转变变变变成成成成SAMSAM，SAMSAM被被被被转转转转化化化化为为为为ACCACC和和和和MTAMTA（甲甲甲甲硫硫硫硫腺腺腺腺苷苷苷苷），MTAMTA进进进进一一一一步步步步被被被被水水水水解解解解为为为为MTRMTR（甲甲甲甲硫硫硫硫核核核核糖糖糖糖），通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。，通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。，通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。，通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。虽虽虽虽然然然然植植植植物物物物体体体体内内内内的的的的蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸含含含含量量量量并并并并不不不不高高高高，但但但但不不不不断断断断有有有有乙乙乙乙烯烯烯烯产产产产生生生生，而而而而且且且且没没没没有有有有硫硫硫硫原原原原子子子子释释释释放放放放出出出出来来来来。AdamsAdams和和和和YangYang（19771977）在在在在MTAMTA中中中中标标标标记记记记硫硫硫硫原原原原子子子子和和和和甲甲甲甲基基基基，结结结结果果果果MTAMTA的的的的甲甲甲甲硫硫硫硫基基基基被被被被结结结结合合合合到到到到蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸上上上上，由由由由此此此此证证证证明明明明乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的生生生生物物物物合合合合成成成成中中中中从从从从蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸到到到到MTAMTA到到到到蛋蛋蛋蛋氨氨氨氨酸酸酸酸循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。2023/8/13521）SAM（S-腺苷蛋氨酸2024/7/5532023/8/13532024/7/5542）1-氨基氨基-1-羧基环丙烷（羧基环丙烷（ACC）的合成）的合成 ACC是乙烯生物合成的直接前体，因此植物是乙烯生物合成的直接前体，因此植物体内乙烯合成时从体内乙烯合成时从SAM转变为转变为ACC的过程就的过程就显得非常重要，催化这个过程的酶是显得非常重要，催化这个过程的酶是ACC合成合成酶，这个过程被认为是乙烯形成的限速步骤。酶，这个过程被认为是乙烯形成的限速步骤。ACC合成酶专一性地以合成酶专一性地以SAM为底物，其分子为底物，其分子量约为量约为55000-58000，可能是一种以磷酸吡哆醛，可能是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，它强烈的受到磷酸吡哆醛酶类抑为辅基的酶，它强烈的受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂如氨基氧乙酸（制剂如氨基氧乙酸（AOA）和氨基羟乙基乙烯）和氨基羟乙基乙烯基甘氨酸（基甘氨酸（AVG）的抑制。）的抑制。2023/8/13542）1-氨基-1-羧基环丙烷（ACC）2024/7/5553）乙烯的合成（）乙烯的合成（ACC乙烯）乙烯）S.F.Yang（1981）根据）根据ACC能被次氯酸钠氧化的化学能被次氯酸钠氧化的化学反应，提出反应，提出ACC可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰甲可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰甲酸，氰甲酸不稳定迅速分解成对植物有毒的酸，氰甲酸不稳定迅速分解成对植物有毒的HCN，同，同时也形成乙烯。时也形成乙烯。-氰基丙氨酸合成酶催化氰基丙氨酸合成酶催化HCN与半胱与半胱氨酸形成氨酸形成-氰基丙氨酸，此酶广泛存在于高等植物组氰基丙氨酸，此酶广泛存在于高等植物组织中，因此植物完全有能力处理掉乙烯形成过程中所织中，因此植物完全有能力处理掉乙烯形成过程中所产生的产生的HCN。从从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为程，催化此反应的酶为ACC氧化酶（也称乙烯形成酶，氧化酶（也称乙烯形成酶，EFE），而且解联偶剂（），而且解联偶剂（DNP）及自由基清除剂都能）及自由基清除剂都能抑制乙烯的产生。以细胞匀浆为材料进行试验，发现抑制乙烯的产生。以细胞匀浆为材料进行试验，发现乙烯的合成停止，但有乙烯的合成停止，但有ACC的累积，这说明细胞组织的累积，这说明细胞组织结构不影响结构不影响ACC的生成，但对乙烯的合成有影响，从的生成，但对乙烯的合成有影响，从ACC转化为乙烯需要细胞保持结构高度完整的状态下转化为乙烯需要细胞保持结构高度完整的状态下才能完成，才能完成，EFE可能就位于液泡膜和质膜上。可能就位于液泡膜和质膜上。2023/8/13553）乙烯的合成（ACC乙烯）2024/7/5564）丙二酰基丙二酰基ACCApelbaum和和Yang（1981）观察到小麦叶片失水萎蔫时，）观察到小麦叶片失水萎蔫时，最初最初ACC和乙烯的合成都增加，但此后和乙烯的合成都增加，但此后ACC的消失量的消失量却大大超过了乙烯的生成量。这种现象在番茄果实和却大大超过了乙烯的生成量。这种现象在番茄果实和小麦受到机械损伤时也被观察到。小麦受到机械损伤时也被观察到。Hoffman（1982）发现植物体内游离态发现植物体内游离态ACC除被转化为乙烯以外，还可除被转化为乙烯以外，还可以转化为结合态的以转化为结合态的ACC。他们把标记的。他们把标记的14C-ACC饲喂饲喂失水的小麦叶片后，大部分失水的小麦叶片后，大部分ACC与体内丙二酸结合形与体内丙二酸结合形成丙二酰基成丙二酰基ACC（MACC），在逆境条件下所产生的），在逆境条件下所产生的MACC，在胁迫因素消失后还能累积在组织中，这就，在胁迫因素消失后还能累积在组织中，这就是说植物体内一旦形成是说植物体内一旦形成MACC后，就不能被逆转为后，就不能被逆转为ACC，因而不能用来合成乙烯，因而不能用来合成乙烯，MACC的生成可看成的生成可看成是调节乙烯形成的另一条途径。是调节乙烯形成的另一条途径。2023/8/13564）丙二酰基ACC2024/7/557乙烯在植物中的生物合成遵循乙烯在植物中的生物合成遵循 蛋氨酸蛋氨酸SAMACC乙烯的途径，其中乙烯的途径，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，因为该酶的合成酶是乙烯生成的限速酶，因为该酶的出现使果实大量合成出现使果实大量合成ACC，并进一步氧化生成，并进一步氧化生成乙烯。乙烯。EFE（乙烯合成酶）是催化乙烯生物合（乙烯合成酶）是催化乙烯生物合成中成中ACC转化为乙烯的酶。因此，通过研究转化为乙烯的酶。因此，通过研究ACC合成酶和合成酶和EFE，以达到调控乙烯生物合成，以达到调控乙烯生物合成的目的，是乙烯研究工作中的热点。此外，在的目的，是乙烯研究工作中的热点。此外，在乙烯合成的各阶段中，一些环境条件和因子可乙烯合成的各阶段中，一些环境条件和因子可促进或抑制乙烯的生物合成。促进或抑制乙烯的生物合成。2023/8/1357乙烯在植物中的生物合成遵循2024/7/558（2）乙烯生物合成的调节）乙烯生物合成的调节在植物发育过程中，乙烯的生物合成有在植物发育过程中，乙烯的生物合成有严格的调控体系。在种子萌发、生长发严格的调控体系。在种子萌发、生长发育、果实成熟与衰老期间都存在乙烯的育、果实成熟与衰老期间都存在乙烯的生物合成。此外，许多外界因素如逆境、生物合成。此外，许多外界因素如逆境、胁迫和环境因素也会影响乙烯的生物合胁迫和环境因素也会影响乙烯的生物合成成。2023/8/1358（2）乙烯生物合成的调节在植物发育过程2024/7/5591）乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物合成的调节 乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，乙烯可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，乙烯的这种作用称为自身催化非跃变型果实施用乙烯后，的这种作用称为自身催化非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯。虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯。乙烯的自我抑制作用进行得十分迅速，如柑桔、橙皮乙烯的自我抑制作用进行得十分迅速，如柑桔、橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。据研究，切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。据研究，外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合成合成酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则无酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则无影响。影响。2023/8/13591）乙烯对乙烯生物合成的调节2024/7/5602）胁迫因素导致乙烯的产生）胁迫因素导致乙烯的产生逆境胁迫可促进乙烯的合成。胁迫因素很多，逆境胁迫可促进乙烯的合成。胁迫因素很多，包括机械损伤、电离辐射、高温、低温、病虫包括机械损伤、电离辐射、高温、低温、病虫害、化学物质等。在逆境胁迫条件下，植物组害、化学物质等。在逆境胁迫条件下，植物组织产生胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发织产生胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后生后1030min开始产生，此后数小时内达到开始产生，此后数小时内达到高峰。但随着胁迫条件的解除，又恢复到正常高峰。但随着胁迫条件的解除，又恢复到正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。植物对不良条件刺激的一种反应。3）其它植物激素对乙烯合成的影响）其它植物激素对乙烯合成的影响 脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成也有一定的影响。的生物合成也有一定的影响。2023/8/13602）胁迫因素导致乙烯的产生2024/7/5613.2 乙烯的生理作用乙烯的生理作用（1）促进果实成熟）促进果实成熟长期的实践证实乙烯的确是促进果实成熟的一长期的实践证实乙烯的确是促进果实成熟的一种生长激素。种生长激素。曾经有人提出乙烯浓度阀值的概念，认为要启曾经有人提出乙烯浓度阀值的概念，认为要启动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阀值须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阀值是不同的，当乙烯的浓度一旦达到阀值就启动是不同的，当乙烯的浓度一旦达到阀值就启动果实成熟，随着果实成熟的进程，内源乙烯迅果实成熟，随着果实成熟的进程，内源乙烯迅速增加，而且果实在不同的发育期和成熟期对速增加，而且果实在不同的发育期和成熟期对乙烯的敏感度是不同的。乙烯的敏感度是不同的。2023/8/13613.2乙烯的生理作用（1）促进果实2024/7/562品种乙烯阀值(mg/m3)品种乙烯阀值(mg/m3)香蕉0.1-0.2梨0.46油梨0.1甜瓜0.1-1.0柠檬0.1甜橙0.1芒果0.04-0.4番茄0.5几种引起果实成熟的乙烯阀值几种引起果实成熟的乙烯阀值2023/8/1362品种乙烯阀值(mg/m3)品种乙烯阀2024/7/563一般来说，随着果龄的增大和成熟度的提高，一般来说，随着果龄的增大和成熟度的提高，果实对乙烯的敏感性提高，而诱导果实成熟所果实对乙烯的敏感性提高，而诱导果实成熟所需的乙烯浓度也随之降低。幼果对乙烯的敏感需的乙烯浓度也随之降低。幼果对乙烯的敏感度很低，即使使用较高浓度的外源乙烯也难以度很低，即使使用较高浓度的外源乙烯也难以实现催熟。但对于即将进入呼吸跃变期的果实，实现催熟。但对于即将进入呼吸跃变期的果实，只需用很低浓度的乙烯处理，就可诱导呼吸跃只需用很低浓度的乙烯处理，就可诱导呼吸跃变的出现。变的出现。2023/8/1363一般来说，随着果龄的增大和成熟度的提高2024/7/564（2）乙烯与呼吸作用）乙烯与呼吸作用果实在成熟过程中随着乙烯的释放，果实的呼吸作用果实在成熟过程中随着乙烯的释放，果实的呼吸作用也相应提高。对跃变型和非跃变型两类不同的果实，也相应提高。对跃变型和非跃变型两类不同的果实，乙烯对呼吸作用的促进存在着差异。乙烯对呼吸作用的促进存在着差异。1）跃变型果实与非跃变型果实组织内存在两种不同的）跃变型果实与非跃变型果实组织内存在两种不同的乙烯生物合成系统乙烯生物合成系统跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，而非跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，而非跃变型果实在成熟期间自身不能产生乙烯或产生极微跃变型果实在成熟期间自身不能产生乙烯或产生极微量乙烯，因而果实自身不能启动成熟进程。非跃变型量乙烯，因而果实自身不能启动成熟进程。非跃变型果实必须用外源乙烯或其它因素刺激它产生乙烯，才果实必须用外源乙烯或其它因素刺激它产生乙烯，才能促进成熟，而跃变型果实则能正常成熟。能促进成熟，而跃变型果实则能正常成熟。2023/8/1364（2）乙烯与呼吸作用2024/7/565所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释放出微量乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统放出微量乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统I (system)。非跃变型果实或未成熟的跃变型果。非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统I。跃变型果实在完熟期前期合成并释放的大量乙跃变型果实在完熟期前期合成并释放的大量乙烯，则是由另一个系统产生的，称为乙烯合成烯，则是由另一个系统产生的，称为乙烯合成系统系统(system)，它既可以随果实的自然完熟，它既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。而产生，也可被外源乙烯所诱导。2023/8/1365所有植物组织在生长发育过程中都能合成并2024/7/5662）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反应不）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反应不同同 对跃变型果实说来，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用对跃变型果实说来，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用才有效果，它可引起呼吸作用加强、内源乙烯的自动催才有效果，它可引起呼吸作用加强、内源乙烯的自动催化作用以及相应成熟变化的出现，这种反应是不可逆的，化作用以及相应成熟变化的出现，这种反应是不可逆的，一旦反应发生即可自动进行下去，而且在呼吸高峰出现一旦反应发生即可自动进行下去，而且在呼吸高峰出现以后，果实就达到完全成熟阶段。非跃变型果实任何时以后，果实就达到完全成熟阶段。非跃变型果实任何时候都可以对外源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但将外候都可以对外源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但将外源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反应源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反应便停止，呼吸作用又回复到原来的水平，与跃变型果实便停止，呼吸作用又回复到原来的水平，与跃变型果实所不同的是呼吸跃变的出现并不意味着果实已完全成熟。所不同的是呼吸跃变的出现并不意味着果实已完全成熟。2023/8/13662）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯2024/7/5673）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度的反应不同的反应不同不同浓度的外源乙烯对两种不同类型的果实呼不同浓度的外源乙烯对两种不同类型的果实呼吸作用的影响有所差异。对跃变型果实，提高吸作用的影响有所差异。对跃变型果实，提高外源乙烯浓度，果实呼吸跃变提前出现，但跃外源乙烯浓度，果实呼吸跃变提前出现，但跃变峰值的高度不改变。乙烯浓度的改变与跃变变峰值的高度不改变。乙烯浓度的改变与跃变期提前的时间大致呈对数关系。对非跃变型果期提前的时间大致呈对数关系。对非跃变型果实来说，可提高呼吸跃变峰值的高度，但不改实来说，可提高呼吸跃变峰值的高度，但不改变呼吸跃变出现的时间。变呼吸跃变出现的时间。2023/8/13673）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯2024/7/568不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果实呼吸作为的影响（呼吸作为的影响（Biale,J.b.,1964）2023/8/1368不同浓度的乙烯对跃变型果实和非跃变型果2024/7/5694）跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含量不）跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含量不同。同。Burg(1962)研究表明，跃变型和非跃变型果实研究表明，跃变型和非跃变型果实在生长到完熟期间内源乙烯的含量差异很大，在生长到完熟期间内源乙烯的含量差异很大，一般跃变型果实内源乙烯的含量要高得多，而一般跃变型果实内源乙烯的含量要高得多，而且在此期间内源乙烯浓度的变化幅度比非跃变且在此期间内源乙烯浓度的变化幅度比非跃变型果实大得多。型果实大得多。2023/8/13694）跃变型果实与非跃变型果实内源乙烯含2024/7/570（3）乙烯的其它生理作用）乙烯的其它生理作用 乙烯不仅能促进果实的成熟乙烯不仅能促进果实的成熟,而且还有许多其而且还有许多其它的生理作用，可以加速叶绿素的分解，使果它的生理作用，可以加速叶绿素的分解，使果蔬产品转黄，降低品质。乙烯可引起农产品的蔬产品转黄，降低品质。乙烯可引起农产品的质地发生改变，在质地发生改变，在18下用下用5、30、60 mg/kg的乙烯处理黄瓜三天，可使黄瓜的硬度下降，的乙烯处理黄瓜三天，可使黄瓜的硬度下降，主要是由于乙烯加速了果胶酶的活性，同样也主要是由于乙烯加速了果胶酶的活性，同样也发生在猕猴桃果实上发生在猕猴桃果实上。2023/8/1370（3）乙烯的其它生理作用2024/7/5713.3 乙烯作用的机理乙烯作用的机理关于乙烯促进植物成熟衰老的机理，目前还不关于乙烯促进植物成熟衰老的机理，目前还不十分清楚，主要有以下几种观点：十分清楚，主要有以下几种观点：（1）乙烯改变细胞膜的透性）乙烯改变细胞膜的透性这种观点认为乙烯的生理作用是通过影响膜的这种观点认为乙烯的生理作用是通过影响膜的透性而实现。乙烯是脂溶性物质，在类脂中的透性而实现。乙烯是脂溶性物质，在类脂中的溶解度比在水中大溶解度比在水中大14倍，而细胞膜是由蛋白质、倍，而细胞膜是由蛋白质、脂类、糖类等组成，是磷脂双分子层结构，因脂类、糖类等组成，是磷脂双分子层结构，因此其中的脂质可能是乙烯的作用位点。此其中的脂质可能是乙烯的作用位点。2023/8/13713.3乙烯作用的机理关于乙烯促进植2024/7/572（2）促进）促进RNA和蛋白质的合成和蛋白质的合成Turkova等（等（1965）报道乙烯促进番茄）报道乙烯促进番茄R的的合成，合成，Hulme等（等（1976）发现乙烯对呼吸跃变）发现乙烯对呼吸跃变前的果实有增加前的果实有增加R合成的作用，在无花果合成的作用，在无花果和苹果中都曾观察到此现象。这一现象表明乙和苹果中都曾观察到此现象。这一现象表明乙烯可能诱导烯可能诱导 RNA的合成，在蛋白质合成系统的合成，在蛋白质合成系统的转录阶段起调节作用，导致与成熟有关的特的转录阶段起调节作用，导致与成熟有关的特殊酶的合成，促进果实的成熟和衰老。殊酶的合成，促进果实的成熟和衰老。2023/8/1372（2）促进RNA和蛋白质的合成2024/7/573（3）乙烯对代谢和酶的影响）乙烯对代谢和酶的影响 乙烯诱导高等植物各种生理反应。从理论上説，乙烯诱导高等植物各种生理反应。从理论上説，呼吸上升和其它生理代谢加强，是由于新酶合呼吸上升和其它生理代谢加强，是由于新酶合成或活化，或两者兼而有之。已证实呼吸上升成或活化，或两者兼而有之。已证实呼吸上升与糖酵解加强相联系，糖酵解又依赖于磷酸果与糖酵解加强相联系，糖酵解又依赖于磷酸果糖激酶（糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶）和丙酮酸激酶(PK)两个关键酶两个关键酶的活性。乙烯作用还涉及到其他酶活性的影响。的活性。乙烯作用还涉及到其他酶活性的影响。2023/8/1373（3）乙烯对代谢和酶的影响2024/7/574（4）乙烯受体）乙烯受体根据激素作用受体概念，认为在乙烯起根据激素作用受体概念，认为在乙烯起生理作用之前，首先要与某种活化的受生理作用之前，首先要