植物生理学植物光合作用课件

章植物的光合作用植物生理学植物生理学有收无收在于水有收无收在于水收多收少在于肥第一节光合作用的重要性一、光合作用的概念定义：光合作用是绿色植物利用光能，同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程。光CO2+2H2O(CH2O)+O2+H2O光合细胞二、光合作用的意义(1)把无机物变成有机物质约合成51011t/y有机物“绿色工厂”；吸收2.01011t/y碳素(6400t/s)。(2)蓄积太阳能：大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；将3.01021J/y的日光能转化为化学能(3)环境保护：吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。释放出5.351011t氧气/y。光合作用是“地球上最重要的化学反应”第二节 叶绿体及其色素叶片:光合作用的主要器官；叶绿体:光合作用的主要细胞器。一、叶绿体的结构和成分(一)叶绿体的结构外膜:为非选择性膜被膜基质(间质):类囊体(基粒)内膜:是一个有选择性的膜基质类囊体:又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体:或称基粒片层，彼此垛叠，组成基粒。含可溶性蛋白、酶系等，酶促反应，同化CO2叶绿体的结构示意图A.叶绿体的结构模式；B.类囊体片层堆叠模式基粒类囊体的垛叠的生理意义：膜的垛叠意味着捕获光能的机构高度密集，能有效的收集光能；因为膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就如形成一个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。因此，高等植物叶绿体中基粒类囊体的垛叠，有利于光合进程，是一个进化的优点。（二）叶绿体的成分蛋白质:占叶绿体干重的30%45%脂类:20%40%色素:8%左右无机盐:10%左右贮藏物质（淀粉等）:10%20%核苷酸、醌等：干物质水:约含75%二、光合色素的化学特性光合色素有3类：光合色素叶绿素类胡萝卜素藻胆素：仅存在于红藻、蓝藻中高等植物中仅有这两类（一）叶绿素1、种类叶绿素叶绿素a：蓝绿色叶绿素b：黄绿色叶绿素c：叶绿素d：存在于高等植物存在于藻类中2、结构叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。分子式：叶绿素aC55H72O5N4Mg叶绿素bC55H70O6N4Mg3、化学性质:叶绿素是一种酯，因此它们不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂。(1)置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素(2)铜离子的代替作用(3)叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇（二）类胡萝卜素1、种类和化学性质类胡萝卜素胡萝卜素(、)橙黄色叶黄素黄色化学性质：不溶于水，但能溶于有机溶剂。三、光合色素的光学特性（一）辐射能量光波是一种电磁波。光子携带的能量和光波长的关系是二者之间成反比。E=Lh=Lhc/E：每mol光子（或爱恩斯坦）的能量L：阿伏加德罗常量6.021023mol-1：辐射频率（s-1)c：光速(2.9979108m/s)：波长(mm)h：为普朗克常数（6.6261034JS）（二）吸收光谱、太阳光的光谱太阳光不是单一的光，到达地表的光波长大约从300nm的紫外光到2600nm的红外光，其中只有波长大约在390770nm之间的光是可见光。2.叶绿体色素吸收光谱：叶绿素a和b的吸收光谱主要在蓝紫光区和红光区。450430660640v叶绿素最强的吸收区有两处：v波长640660nm的红光部分；v波长430450nm的蓝紫光部分。chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。3.胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱l吸收带在400500nm的蓝紫光区，它们基本不吸收红、橙、黄光，从而呈现橙黄色或黄色.l都不吸收绿光，所以叶片主要为绿色。（三）荧光现象和磷光现象1.概念：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈现棕红色，称为荧光现象；荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。2.产生的原因激发态转变的三条途径：以热的形式消耗回到基态；以光能的形式释放，回到基态；参与能量转移，推动光化学反应。E=Lhc/入射光的能量要比发射光的能量高，所以，入射光的波长，要比入射光的波长长一些，所以在入射光下呈现绿色，而在发射光在呈现红色。四、叶绿素的合成和降解(一)叶绿色素的生物合成以谷氨酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素酯a，然后在光下被还原成叶绿素。谷氨酸5-氨基酮戊酸胆色素原原卟啉单乙烯基原叶绿素酯aMg2+NADPH光原叶绿素酯氧化还原酶叶绿素a叶绿素酯a（二）植物的叶色正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片呈现黄色或红色（花色素苷）。叶绿素类胡萝卜素叶绿素a叶绿素b3蓝绿色橙黄色黄绿色黄色3121胡萝卜素叶黄素1(三)影响叶绿素合成的条件光：叶绿素生物合成需光，否则发生黄化现象：因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。温度：30最适宜,低于24或高于40抑制合成矿质元素：缺少N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn患缺绿病。水分：缺水叶绿素易分解。第三节光合作用过程一、光反应和碳反应 光反应（类囊体）原初反应电子传递与光合磷酸化碳反应（叶绿体基质）C3途经C4途经CAM途经碳同化能量转变贮存能量的物质完成能量转变进行转变的部位光、暗反应光能电能电子量子原初反应基粒类囊体光反应光反应基粒类囊体电子传递、光合磷酸化活跃化学能碳同化质子、ATP、NADPH基质碳反应糖类等稳定化学能光合作用各种能量转变的概况二、原初反应原初反应：是指从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，即光能的吸收、传递和转换。光合单位=聚光色素系统+反应中心聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用。像漏斗一样把光能聚集到反应中心复合物的色素。聚光色素包括绝大多数叶绿素a、全部叶绿素b及类胡萝卜素和藻胆素光合反应中心：是光能转变为化学能的膜蛋白复合体，其中包含参与能量转换的特殊的叶绿素a对（简称特殊对），原初电子受体和原初电子供体。传递顺序：类胡萝卜素叶绿素b叶绿素a特殊叶绿素a对。DPADP*ADP+AD+PADPAeH2ONADP+反应中心lightlightlight光合单位光能的转换（光化学反应）三、电子传递和光合磷酸化（一）光系统红降：用波长大于685nm远红光照射绿藻时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。（爱默生1943年）量子产额以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数.爱默生效应：在710nm远红光照射下，如补充650红光，则量子产额大增，比单独照射时的总和还高。或：在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应，或叫爱默生增益效应。（1957年）推测：叶绿体中存在两个光系统,各有不同的吸收峰；两个光系统是串联在一起进行电子传递的。光系统(PS)：把吸收长波光（P700)的系统称为光系统。颗粒较小，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分，与NADP+的还原有关。敌草隆不能抑制。光系统(PS)：吸收短波长光（P680)的系统称为光系统。颗粒较大，主要分布在类囊体膜的垛叠部分，与水的光解、氧的释放有关。敌草隆能抑制（二）光合电子传递体及其功能1、光系统复合体（PS）（1）光系统的结构和功能：分布：基粒片层垛叠区，接近于内腔一侧。组成：反应中心（核心复合体）：多肽D1和D2放氧复合体（OEC)：多肽、锰复合体、Cl-、Ca2+PS捕光复合体(LHC)：天线蛋白CP43和CP47（结合有叶绿素和类胡萝卜素分子）、Cytb559等化学反应过程：当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶绿素（pheo）。pheo就是原初电子受体，而Tyr（酪氨酸残基）是原初电子供体(Z)，失去电子的Tyr又通过锰簇从水分中获得电子，使水分子裂解，同时释放出氧气和质子。（2）光系统中的电子传递：分为两部分：第一部分电子传递过程：H2OOECTyrP680第二部分电子传递过程：P680*PheoQAQB2、细胞色素b6f复合体（Cytb6f)：Cytb6f是一个带几个辅基的大而多亚基的蛋白。分布：位于PS和PS之间的类囊体膜上。组成：2个Cytb、1个Ctyc、1个RFeS、2个醌氧化还原部位。生理功能：通过可扩散的电子载体进行电子传递。把PQH2中的电子传给PC，同时将氢质子释放到类囊体的腔，建立跨膜质子梯度，成为合成ATP的原动力。3、光系统复合体(PSI)：分布：位于基质片层和基粒片层的非垛叠区；组成：PS捕光复合体(LHC)、反应中心P700复合体(由PsaA、PsaB和PsaC三条多肽链组成)。l功能：将电子从PC传递至铁氧环蛋白，还原NADP+。l电子传递路线：PCP700A0(cha)A1(叶醌叶醌)FeSxFeSA/FeSBFd4、光合电子传递途径光合电子传递：是指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递体，传递给NADP+，产生NDAPH的过程。光合链：在类囊体膜上的PS和PS之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道，又叫“Z”链。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。光合电子传递有下列3种：（1）非环式电子传递：PS和PS共同受光激发，串联起来推动电子传递，从水中夺取电子并将电子最终传递给NADP+，产生O2和NADPH+H+,是开放性通路。（2）环式电子传递：是指PS受光激发而PS未受激发时，PS产生的电子传给Fd，通过Cytb6f复合体合PC返回PS,形成围绕PS的环式电子传递。特点:电子传递路径是闭路，只涉及PS，产物无O2和NADPH，只有ATP,占总电子传递的3%左右。（3）假环式电子传递：水光解放出的电子经PS和PS最终传递给O2的电子传递。特点:电子传递路径是开放的；产物有O2、ATP、无NADPH；最终电子受体是O2；生成超氧阴离子自由基(O2-*)。5、光合电子传递抑制剂：是指可以阻断光合电子传递，抑制光合作用的一类化合物。农业上常用防除杂草、故属除草剂：敌草隆（DCMU)阻止PSQB的还原；百草枯可以抑制PSFd的还原；DBMIB(2,5-二溴-3-甲基异丙基-p-苯醌）与PQ竞争阻止电子传到Cytb6f。（四）光合磷酸化概念：是叶绿体利用光能驱动并电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势(PMF)，PMF把ADP和无机磷酸合成为ATP的过程，称为光合磷酸化。光合磷酸化与光合电子传递是欧联在一起的，因此也分为3种类型：非环式光合磷酸化：与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。在基粒片层中进行，在光合磷酸化中占主要地位。2ADP+2Pi+2NADP+2H2O2ATP+2NADPH2+O2环式光合磷酸化：与环式电子传递偶联产生ATP的反应。在基质片层中进行，起着补充ATP不足的作用。但不放氧，也不产生NADPH：ADP+PiATP假环式光合磷酸化：与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP+PiATP关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。化学渗透学说由英国的米切尔提出。1978年他因此获得诺贝尔化学奖。PS光解水时在类囊体膜内释放H+“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内PS引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原质子浓度差(pH）、和膜电位差()质子动力势（PMF)H+经ATP酶ATP形成结构：头部(CF1),在类囊体表面，由5种多肽3、3、，和催化ADP的磷酸化；柄部(CF0),伸入类囊体内,由、12和四种亚基组成;CF0可能在连接ATP合酶的膜部分和催化部分起作用，而多肽形成跨膜通道，即H+通道ATP合酶：是一个大的多亚基单位的复合物，其功能是利用质子浓度梯度把ADP和Pi合成ATP。它能将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来，故称偶联因子。位于基质片层和基粒片层的非垛叠区。由于ATP和NADPH是光能转化的产物，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力”。可见，光反应的实质在于产生“同化力”去推动碳反应的进行，而碳反应的实质在于利用“同化力”将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。（五）碳同化（暗反应）碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。发生部位:叶绿体的基质中高等植物碳同化途径分为三类：C3途径(C3pathway)（卡尔文循环):具合成淀粉的能力C4途径(C4pathway)CAM(景天科酸代谢)途径只能固定、运转CO2，不能合成淀粉。（一）C3途径卡尔文循环CO2受体是一种戊糖（核酮糖-1,5-二磷酸，RuBP），故又称还原戊糖磷酸途径（RPPP）CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径。只具有C3途径的植物称C3植物。如水稻、小麦等,木本植物几乎全为C3植物。uC3途径分三个阶段：u羧化阶段u还原阶段u更新阶段1、羧化阶段：指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA（3-磷酸甘油酸）的反应过。催化酶:核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)2、还原阶段：利用同化力将3-磷酸甘油酸(PGA)还原为甘油醛-3-磷酸（GAP或PGAld)的反应过程。甘油酸-3-磷酸激酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶(PGAld)(PGAld)3、更新阶段:指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。CO2最初受体是RuBP，催化酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld物质转化：要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化3次，即3RuBP固定3CO2能量转化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段总反应式：3CO2+3H2O+9ATP+6NADPHPGAld+6NADP+9ADP+9Pi总结：（二）C4途径20世纪60年代，澳大利亚的Hatch和Slack证实甘蔗、玉米等固定CO2后的初产物是草酰乙酸（OAA），是一种四碳二羧酸，故称C4途径或C4二羧酸途径，又名Hatch-Slack途径。具有C4固定CO2途径的植物叫C4植物。7500种左右，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。1、C4途径的反应过程：可分为羧化与还原、转移与脱羧、更新三个阶段。1、羧化与还原（发生在叶肉细胞中）由PEPC催化叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化，把CO2固定为OAA，后转变为C4酸（苹果酸或天冬氨酸）OAA+NADPH+H+苹果酸+NADP+或OAA+谷氨酸 天冬氨酸+-酮戊二酸苹果酸脱氢酶转氨酶（2）转移与脱羧（由叶肉细胞转移到维管束鞘细胞）C4酸转移到维管束鞘细胞中进行脱羧反应，形成丙酮酸或丙氨酸等C3酸；并释放CO2（3）更新（发生在叶肉细胞中）C4二羧酸脱羧后形成的Pyr或Ala等C3酸再运回叶肉细胞，重新形成CO2受体PEP。vC4途径特点1、CO2最初受体是PEP，催化酶是PEPC2、最初产物四碳二羧酸OAA3、在两种细胞中完成：叶肉细胞、鞘细胞4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖2、C4途径的类型根据运入维管束鞘细胞的C4化合物种类和脱羧反应的酶不同，C4途径有3种类型:（1）NADP苹果酸酶类型苹果酸酶类型:转运形式：苹果酸；脱羧部位：维管转运形式：苹果酸；脱羧部位：维管束鞘细胞的叶绿体中；催化酶：束鞘细胞的叶绿体中；催化酶：NADP苹果酸酶苹果酸酶（2）NAD苹果酸酶类型：转运形式：天冬氨酸；脱羧部位：维管束鞘细胞的线粒体中；催化酶：NAD苹果酸酶叶肉细胞维管束鞘细胞（3）PEP羧激酶类型：转运形式：天冬氨酸；脱羧部位：维管束鞘细胞的叶绿体中；催化酶：PEP羧激酶叶肉细胞维管束鞘细胞C4途径的三种类型类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞C3酸示例NADP苹果酸酶型苹果酸叶绿体依赖NADP苹果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD苹果酸酶型天冬氨酸线粒体依赖NAD苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP羧激酶型天冬氨酸叶绿体PEP羧激酶丙氨酸羊草非洲鼠尾栗（三）CAM(景天科酸代谢)途径CAM在植物界的分布与特征景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径。在景天科植物中首先发现，后又发现兰科、仙人掌科等19科230种植物均存在这一途径。具有CAM途径的植物叫CAM植物。它们多属肉质或半肉质植物,如景天、仙人掌、菠萝、剑麻、兰花、百合、芦荟、瓦松等。景天仙人掌红司CAM途径CAM途径与C4途径比较相同点：都有羧化和脱羧两个过程都只能暂时固定CO2，不能将CO2还原为糖CO2最初受体是PEP，最初产物是OAA催化最初羧化反应的酶是PEP羧激酶不同点：C4途径羧化和脱羧在空间上分开羧化叶肉细胞、脱羧鞘细胞CAM途径羧化和脱羧在时间上分开羧化夜晚、脱羧白天四、光合产物初级产物（磷酸丙糖等）直接产物：间接产物（生物碱、酚等）不同植物的主要光合产物不同：大多数高等植物的光合产物是淀粉和蔗糖，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。其它产物：有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质糖类（主要产物）单糖：葡萄糖、果糖双糖：蔗糖多糖：淀粉u1、叶绿体中淀粉的合成u2、胞质溶胶中蔗糖的合成3、淀粉和蔗糖合成的调节白天：光合作用形成较多的PGA，有利于形成淀粉；晚上：光合磷酸化停止，叶绿体中Pi浓度便升高，抑制淀粉形成。第四节C3、C4与CAM植物的光合特征比较一般而言，C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来讨论。一、叶片结构玉米水稻维管束鞘叶绿体C4植物C3植物维管束鞘细胞鞘细胞大叶绿体大,少、无基粒或发育不良能产生淀粉粒.鞘细胞小无叶绿体不能产生淀粉粒.叶肉细胞叶绿体小、多,有基粒.有“花环”结构.与鞘细胞间有大量胞间连丝不形成淀粉粒.具正常叶绿体.无“花环”结构、排列松胞间连丝少形成淀粉粒.二、生理特性在生理上，C4植物比C3植物的光合作用强，与C4植物的羧化酶活性较强及光呼吸较弱有关。（一）羧化酶种类和位置比较项目C3植物C4植物CAM植物羧化酶的种类RubiscoPEP羧化酶PEP羧化酶羧化酶的位置叶肉细胞叶绿体基质叶肉细胞细胞基质叶肉细胞细胞基质CO2的固定位置及时间在叶肉细胞内固定空气中的CO2；白天发生；在叶肉细胞内固定CO2；白天发生在叶肉细胞内CO2的固定；夜晚发生进行CO2同化的位置及时间白天；在叶肉细胞内同化空气中的CO2；白天；在维管束鞘细胞内同化C4酸脱羧出来的CO2；白天；在叶肉细胞内同化C4酸脱羧出来的CO2；（二）羧化酶对CO2的亲和力C4植物C3植物PEP羧化酶对CO2的亲和力大，CO2泵CO2补偿点低（10mgL-1)光呼吸低，低补偿点植物RuBP羧化酶亲和力小CO2补偿点较高（50-150mgL-1)光呼吸高，高补偿点植物C4植物为什么比C3植物光呼吸低？1、C4植物的PEP羧激酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之C4酸是由叶肉细胞进入维管束鞘，这种酶就起“CO2泵”的作用，增加维管束鞘细胞的CO2/O2比率，促使Rubisco向羧化方向作用，减少了C4植物光呼吸的发生。2、C4植物光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。光呼吸放出的CO2，很快被叶肉细胞中的对CO2亲和力很强的PEP羧激酶再次吸收利用，不易“露出”。第五节 光呼吸植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，被称为光呼吸。一、光呼吸的生化途径(C2环)底物：乙醇酸催化酶：1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）Rubisco具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应（光照下）而引起C2氧化循环即光呼吸。C2环生化过程：C2环历经叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三个细胞器乙醇酸在叶绿体中生成、过氧化物酶体氧化、线粒体中脱羧O2的吸收在叶绿体、过氧化物体，CO2的释放在线粒体。二、光呼吸的生理功能1、避免产生光抑制：在干旱和高辐射期间，气孔关闭，、避免产生光抑制：在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。2、回收碳素：、回收碳素：Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但C2循环还可收回循环还可收回75%的碳，的碳，避免损失过多。避免损失过多。第六节影响光合作用的因素l光合作用的指标光合速率:通常是指单位时间、单位面积吸收CO2的量或放出O2的量，或积累干物质的量，即molCO2m-2S-1或 gDWm-2h-1(克干重米-2小时-1）表观光合速率或净光合速率:光合速率测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用和光呼吸的差数，称为表观光合速率或净光合速率。表观光合速率=真正光合作用-（呼吸作用+光呼吸）真正光合速率=表观光合速率+呼吸作用+光呼吸。（一）光照1、光强度（1）光补偿点:同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2与光呼吸和呼吸作用过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点。植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。一般阳生植物的光补偿点为9-18mol光子m-2s-1，阴生植物的则小于9mol光子m-2s-1。一、外部因素对光合作用的影响（2）光饱和现象和光饱和点一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再随光强增加而增加，这种现象称为光饱和现象。光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强称为光饱和点。光饱和现象产生的原因:实质是强光下碳反应跟不上光反应而限制了光合速率的提高。主要因素:CO2扩散速率(受CO2浓度影响)CO2固定速率(受Rubisco羧化酶活性和RuBP再生速率影响)等。电子传递反应和丙糖磷酸代谢的速度。光饱和点以前主要是光强制约着光合速率，即光越强，光合速率越快，而饱和以后CO2扩散和固定速率是主要限制因素。u根据对光照强度需要的不同，可把植物分为：n阳生植物：阳生植物要求充分直射日光，才能生长或生长良好，如马尾松和白桦。n特点：光饱和点高、叶片的输导组织发达、基粒小、基粒片层数少。n阴生植物：适宜于生长在荫蔽环境中，例如胡椒和酢浆草，它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。n特点：光饱和点低、叶片的输导组织稀疏、基粒大、基粒片层数多、能强烈地利用蓝紫光。（3）光合作用的光抑制概念：光是光合作用的能源，所以光是光合作用必需的。然而，光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降，这个现象就称为光合作用的光抑制。机理：光抑制主要发生于PS。近年一些学者认为，光抑制不一定是光合机构被破坏的结果，有时它仅仅是一些防御性的激发能热耗散过程加强的反映。在自然条件下，晴天中午植物上层叶片常常发生光抑制，当强光和其他环境胁迫因素(如低温、高温和干旱等)同时存在时，光抑制加剧，有时即使在中、低光强下也会发生。保护机理：植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如，叶子运动，调节角度去回避强光；叶绿体运动以适应光照强弱。又如，小麦幼苗在强光下，叶绿体中的捕光叶绿素ab蛋白复合体含量低于生长在弱光下的；而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量，则前者大于后者。2、光质:橙红光蓝紫光绿光（二）二氧化碳CO2补偿点：随着CO2浓度增高光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。CO2饱和点：当CO2浓度继续提高，光合速率随CO2浓度的增加变慢，当CO2浓度达到某一范围时，光合速率达到最大值，光合速率开始达到最大值时的CO2浓度被称为CO2饱和点。“温室效应”本来太阳辐射到地面的热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于人类无限制地向地球大气层中排放CO2，使CO2浓度不断增长。大气层中的CO2能强烈地吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，似温室一样，由此产生“温室效应”。据估计过去的200年中，地球平均温度上升0.5，CO2浓度增加25%。危害：冰川融化，海水上升；气候也异常，高温、干旱、台风增多、土壤沙漠化面积增大；植物病虫害加剧。（三）温度在低温中，酶促反应下降，故限制了光合作用的进行。在高温时，一方面破坏叶绿体和细胞质的结构，并使叶绿体的酶钝化；另一方面暗呼吸和光呼吸加强，光合速率便降低。（四）矿质元素1、直接影响：氮、镁、铁、锰等是叶绿素的组分；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程。2、间接影响：钾、磷等参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运输，这样也就间接影响了光合作用；同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递，所以对光合作用影响很大。直接原因:水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。间接地影响：缺水使叶片气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降。（五）水分（六）光合速率的日变化午休”现象产生的原因：因为该时水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，同时也由于光合作用的光抑制所致。二、内部因素对光合作用的影响（一）不同部位：叶绿素含量越高光合速率越强新形成的嫩叶光合速率低，功能叶最强，老叶光合速率下降（二）不同生育期一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营养生长期最强，到生长末期下降。第七节 植物对光能的利用率 光能利用率：通常把植物光合作用所积累的有机物中所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率作为光能利用率。最多只有5%。光能利用率（%）=100%单位面积作物干物质所含能量（J）单位面积太阳平均总辐射能（J）落在叶面的太阳光能100%不能吸收的波长，丧失能量60%反射和透光，丧失能量8%散热，丧失能量8%代谢用，丧失能量19%转化，贮存于糖类的能量5%叶子吸收光能后，光能转变为化学能的比率，因光波波长不同而变化。每还原1分子CO2需812个量子，贮藏于糖类中的化学能是478kJ。例如，波长400nm的蓝光的爱因斯坦所持的能量是259kJ。还原1分子CO2需要10个量子计算，则其能量转化率为：能量转化率=还原1分子CO2所需的日光能量子需要量爱因斯坦值二、提高光能利用率的途径(一)延长光合时间1.提高复种指数复种指数就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。2.补充人工光照在小面积的温室或塑料棚栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。日光灯的光谱成分与日光近似，而且发热微弱，是较理想的人工光源。但是人工光照耗电太多，增加成本。(二)增加光合面积1.合理密植2.改变株型最近培育出的比较优良的高产新品种(如水稻、小麦、玉米)，株型都具有共同的特征，即秆矮，叶直而小、厚，分蘖密集。（三）提高光合效率1、增加CO2浓度2、亚硫酸氢钠促进光合作用以低浓度的（12mmol）NaHSO3溶液喷施水稻、小麦、棉花、菠菜等叶片，都得到良好效果，如水稻增产5%10%，棉花保铃效果显著。原因：可能是低浓度的NaHSO3围绕PSI的环式光合磷酸化传递而增加ATP的形成，促进光合作用。（2003年，全国卷）年，全国卷）29以下有关光合色素性质的论述中，哪一项以下有关光合色素性质的论述中，哪一项是正确的？是正确的？A完整叶绿体提取液的荧光比叶绿体色素提取液的荧光强完整叶绿体提取液的荧光比叶绿体色素提取液的荧光强 B只有少数叶绿素只有少数叶绿素b具有光能转换的功能具有光能转换的功能C溶解度法分离叶绿素和类胡萝卜素的机理是类胡萝卜素发生皂溶解度法分离叶绿素和类胡萝卜素的机理是类胡萝卜素发生皂化反应后转移至上层水中化反应后转移至上层水中D醋酸醋酸铜溶液使植物叶片保绿的原因是它可促使叶绿素转醋酸醋酸铜溶液使植物叶片保绿的原因是它可促使叶绿素转变为稳定的亮绿色的去镁叶绿素变为稳定的亮绿色的去镁叶绿素（2005年，全国卷）年，全国卷）34.光合作用过程中在叶绿体类囊体腔中完成的光合作用过程中在叶绿体类囊体腔中完成的反应步骤有：反应步骤有：A 三碳化合物的形成三碳化合物的形成 B水的光解和氧的释放水的光解和氧的释放 C.NADP 的还原的还原 D.ATP 的生成的生成AB（2012年，全国卷）年，全国卷）30、有关、有关C4植物，以下说法中正确的是植物，以下说法中正确的是(多多选选2分分)A、叶解剖结构中可观察到、叶解剖结构中可观察到“花环结构花环结构”B、光合作用、光合作用CO2初步固定和同化在不同细胞中进行初步固定和同化在不同细胞中进行C、光合作用、光合作用CO2初步固定和同化在同一细胞中进行初步固定和同化在同一细胞中进行 D、在一定范围的强光、高温条件下光合效率高、在一定范围的强光、高温条件下光合效率高ABD（2015，全全国国卷卷）51以下关于玉米与大豆间种的叙述中，错误的是：(单选)A提高复种指数B玉米的二氧化碳补偿点低，大豆的二氧化碳补偿点高C大豆丰富的根系分泌物为玉米的生长提供良好的环境D夏季午后高温，玉米比大豆更易出现“午休现象”（2009年，全国卷）年，全国卷）4.光合链中数量最多，能同时传递电子、质子的电子传递体是：AFdBPQCPCDCytb（2009年，全国卷）年，全国卷）6.光合作用产生以下哪种物质用于卡尔文循环?A热能 BATP和NADPHCADP和NADPD糖和O2ECO2和H2OBBD