第六章_脑的高级功能课件

第六章第六章 脑的高级功能脑的高级功能第六章 脑的高级功能1 3、陈述性记忆、陈述性记忆1）、陈述性记忆的脑系统）、陈述性记忆的脑系统（1）内侧颞叶与陈述性记忆内侧颞叶与陈述性记忆：内侧颞叶：内侧颞叶实际是一组相互联系的结构，包括实际是一组相互联系的结构，包括海马海马和海马附近的和海马附近的3个皮层区个皮层区:內嗅皮层、嗅內嗅皮层、嗅周皮层、旁海马皮层。周皮层、旁海马皮层。內嗅皮层和嗅周皮层总称为內嗅皮层和嗅周皮层总称为嗅皮层嗅皮层.内侧颞叶内侧颞叶对陈述性记忆的巩固极为重要对陈述性记忆的巩固极为重要.海海马参与空间任务相关的记忆马参与空间任务相关的记忆 3、陈述性记忆1）、陈述性记忆的脑系统23切除内侧颞叶对陈述性记忆的影响：切除内侧颞叶对陈述性记忆的影响：H.M病例病例 H.M：9岁车祸岁车祸 10岁癫痫发作岁癫痫发作 渐进性严重渐进性严重 27岁双侧内侧颞叶手术岁双侧内侧颞叶手术 手术缓解了颞叶的发作，手术缓解了颞叶的发作，且对其感觉、知觉、运动、智力和个性几乎都没有影且对其感觉、知觉、运动、智力和个性几乎都没有影响响 部分逆行性遗忘症部分逆行性遗忘症，极度严重的顺行性遗忘症：，极度严重的顺行性遗忘症：能记住自己的童年能记住自己的童年 能短时记忆：能短时记忆：如通过不断复述能记住如通过不断复述能记住6个数字个数字 没有形成新陈述性记忆的能力：记不住几分钟之前的没有形成新陈述性记忆的能力：记不住几分钟之前的事情事情 但能形成新的程序性记忆：能学会对着镜子画画但能形成新的程序性记忆：能学会对着镜子画画 第六章_脑的高级功能课件4说明：说明：颞叶对陈述性记忆的重要性；颞叶对陈述性记忆的重要性；短时记忆和长时记忆，陈述短时记忆和长时记忆，陈述性记忆和程序性记忆的解剖学结性记忆和程序性记忆的解剖学结构不同。构不同。说明：5 辐射状八臂迷宫实验辐射状八臂迷宫实验 海马损毁的行为学效应：海马损毁的行为学效应：大鼠不能高效率地顺找食物大鼠不能高效率地顺找食物 海马与空间记忆的关系海马与空间记忆的关系 辐射状八臂迷宫实验 6n正常情况下猴能较容易地学会正常情况下猴能较容易地学会DNMS操作，猴移开非匹配物体得到正确率可操作，猴移开非匹配物体得到正确率可高达高达90%以上，以上，DNMS任务所需要的记忆为识别记忆，如果猴能正确操作任务所需要的记忆为识别记忆，如果猴能正确操作DNMS任务的话，那么延缓期内猴一定形成了对样本物体的陈述性记忆任务的话，那么延缓期内猴一定形成了对样本物体的陈述性记忆猴颞叶切除的猴延缓非样本匹配的任务（猴颞叶切除的猴延缓非样本匹配的任务（delayed non-match to sample，DNMS)试验：试验：正常情况下猴能较容易地学会DNMS操作，猴移开非匹配物体得到7 内侧颞叶切除后被试猴的表现内侧颞叶切除后被试猴的表现 内侧颞叶切除后被试猴的表现8信息在内侧颞叶加工处理的信息在内侧颞叶加工处理的“流程图流程图”联合皮层联合皮层旁海马皮层旁海马皮层嗅皮层区嗅皮层区 海海 马马穹穹 窿窿丘脑丘脑下丘脑下丘脑信息在内侧颞叶加工处理的“流程图”联合皮层旁海马皮层 海92）、间脑和陈述性记忆）、间脑和陈述性记忆：间脑是与记忆和遗忘：间脑是与记忆和遗忘症有关的结构之一。症有关的结构之一。在陈述性记忆中扮演重要角色的间脑结构：在陈述性记忆中扮演重要角色的间脑结构：丘丘脑前核、丘脑背内侧核及下丘脑乳头体脑前核、丘脑背内侧核及下丘脑乳头体。穹窿是海马的主要输出通路，它投射到下丘脑穹窿是海马的主要输出通路，它投射到下丘脑乳头体，乳头体神经元投射到丘脑前核，丘乳头体，乳头体神经元投射到丘脑前核，丘脑前核投射到扣带回。脑前核投射到扣带回。海马海马 下丘脑下丘脑 丘脑前核丘脑前核 扣带回扣带回 N.A病例病例：21岁损伤了丘脑背侧核岁损伤了丘脑背侧核 顺行性记忆和事故前两年期间事件的逆行性记忆顺行性记忆和事故前两年期间事件的逆行性记忆损伤，他似乎一直生活在过去，喜欢穿旧衣服等损伤，他似乎一直生活在过去，喜欢穿旧衣服等。与与H.M.比较：与比较：与H.M.造成的遗忘症相似，遗忘症比造成的遗忘症相似，遗忘症比H.M.轻轻 2）、间脑和陈述性记忆：间脑是与记忆和遗忘症有关的结构之一。10丘脑乳头体海马杏仁核穹窿丘脑11Korsakoff综合症综合症：n慢性酒精中毒所引起，这一病的主要原慢性酒精中毒所引起，这一病的主要原因是丘脑背内侧核及乳头体的损毁。由因是丘脑背内侧核及乳头体的损毁。由于慢性酒精中毒，引起营养不良可能造于慢性酒精中毒，引起营养不良可能造成硫胺素缺乏症：成硫胺素缺乏症：异常眼动，协调性丧异常眼动，协调性丧失及震颤失及震颤。n特点特点:严重的顺行性和逆行性遗忘症，但严重的顺行性和逆行性遗忘症，但二者的严重程度之间没有很好的相关性二者的严重程度之间没有很好的相关性（与（与N.A.和和H.M.相同）。相同）。Korsakoff综合症：12结论：结论：内侧颞叶和间脑的损毁造成相似的遗忘内侧颞叶和间脑的损毁造成相似的遗忘症，说明这些相互联系的脑结构是陈述性长症，说明这些相互联系的脑结构是陈述性长时记忆形成的重要脑结构时记忆形成的重要脑结构第六章_脑的高级功能课件133)、新皮层和工作记忆新皮层和工作记忆n与工作记忆相关的新皮层部位与工作记忆相关的新皮层部位 前额叶皮层（前额叶皮层（prefrontal cortex）顶内沟外侧区（顶内沟外侧区（lateral intraparietal cortex,LIP）3)、新皮层和工作记忆与工作记忆相关的新皮层部位14前额叶皮层和工作记忆前额叶皮层和工作记忆：与其他哺乳动物相比，灵与其他哺乳动物相比，灵长类（特别是人类）的脑长类（特别是人类）的脑具有一个面积很大的具有一个面积很大的前额前额叶皮层叶皮层（prefrontal cortex），推测它与思维、），推测它与思维、推理、计划和问题的解决推理、计划和问题的解决等复杂的脑高级功能有关。等复杂的脑高级功能有关。前额叶皮层与内侧颞叶和前额叶皮层与内侧颞叶和间脑有投射联系，因此前间脑有投射联系，因此前额叶皮层可能参与记忆功额叶皮层可能参与记忆功能。能。前额叶皮层和工作记忆：15顶内沟外侧区顶内沟外侧区和工作记忆：和工作记忆：n顶内沟外侧区顶内沟外侧区(lateral intraparietal cortex,LIP)包埋在顶内沟内。电刺激包埋在顶内沟内。电刺激LIP能引发眼球能引发眼球扫描运动。扫描运动。nLIP神经元参与工作记忆的信息处理。在解剖神经元参与工作记忆的信息处理。在解剖学上，前额叶皮层与学上，前额叶皮层与LIP之间存在交互纤维投之间存在交互纤维投射。这类通路在空间信息处理中起重要的作用射。这类通路在空间信息处理中起重要的作用。n短时记忆：包括即时记忆和工作记忆。短时记忆：包括即时记忆和工作记忆。n即时记忆：指信息被接受的那刻在脑内的保留，构成当前的意识即时记忆：指信息被接受的那刻在脑内的保留，构成当前的意识流，容量非常有限。流，容量非常有限。n工作记忆：为了完成某种任务操作，需要临时地、主动地保留或工作记忆：为了完成某种任务操作，需要临时地、主动地保留或复述某种信息，即时的内容在时间上得到延续。复述某种信息，即时的内容在时间上得到延续。顶内沟外侧区和工作记忆：16顶内沟外侧区（顶内沟外侧区（LIP）和工作记）和工作记忆忆nLIP包埋在顶内沟内，电刺激LIP能引发眼球扫视运动顶内沟外侧区（LIP）和工作记忆LIP包埋在顶内沟内，电刺激17眼动延缓反应任务（眼动延缓反应任务（Oculomotor Oculomotor Delayed-ResponseDelayed-Response）眼动延缓反应任务（Oculomotor Delayed-Re18前额叶皮层与内侧颞叶的解剖学联系前额叶皮层与内侧颞叶的解剖学联系内侧颞叶内侧颞叶 海海 马马丘脑前核丘脑前核扣带回扣带回 丘丘 脑脑 背背 内内 侧侧 核核前额叶皮层前额叶皮层穹窿穹窿小小 结结记忆功能并不局限于大脑的某一特定部位记忆功能并不局限于大脑的某一特定部位对于陈述性记忆，现在倾向于认为，来自联合皮层经过高级整合处理的感觉信息，在对于陈述性记忆，现在倾向于认为，来自联合皮层经过高级整合处理的感觉信息，在内侧颞叶及在间脑被进一步加工处理，最终的记忆以更持久的形式储存到新皮层内侧颞叶及在间脑被进一步加工处理，最终的记忆以更持久的形式储存到新皮层前额叶皮层与内侧颞叶的解剖学联系内侧颞叶 海 马丘脑前核192）、陈述性记忆的突触机制）、陈述性记忆的突触机制对陈述性记忆突触机制的知识大多来自对对陈述性记忆突触机制的知识大多来自对小鼠和大鼠小鼠和大鼠海马海马的研究。的研究。突触的修饰突触的修饰 记忆的物质基础记忆的物质基础2）、陈述性记忆的突触机制20海马的结构：海马的结构：齿齿 状状 回回（dentate gyrus）和和Ammon氏角。氏角。海海马马的的“三三突突触触回回路路”：海海马马的的主主要要输输入入来来自自嗅嗅皮皮层层。内内嗅嗅皮皮层层神神经经元元的的轴轴 突突 组组 成成 前前 穿穿 质质（perforant path），把把来来自自联联合合皮皮层层的的经经过过高高度度加加工工整整合合的的信信息息传传递递至至海海马马。前前穿穿质质轴轴突突终终末末与与齿齿状状回回颗颗粒粒细细胞胞的的树树突突形形成成突突触触，齿齿状状回回颗颗粒粒细细胞胞的的轴轴突突（苔苔状状纤纤维维mossy fiber）与与CA3区区锥锥体体细细胞胞的的树树突突形形成成突突触触，CA3区区锥锥体体细细胞胞发发出出的的轴轴突突分分成成两两支支，一一支支经经穹穹隆隆（formix）离离开开海海马马，另另一一分分支支称称为为Schaffer侧侧支支（Schaffer collateral），与与CA1区锥体细胞的树突区锥体细胞的树突形成形成突触突触。海马的结构：21（1）、活动改变海马神经元的突触传递效能）、活动改变海马神经元的突触传递效能1973年年Bliss和和Lomo上做出一项重大发现，上做出一项重大发现，即在海马发现了长时程增强（即在海马发现了长时程增强（long-term potentiation，LTP）：给予前穿质一个短）：给予前穿质一个短暂的高频电刺激，引起这条通路上的突触传暂的高频电刺激，引起这条通路上的突触传递效能的持续增强，这一效应称为递效能的持续增强，这一效应称为LTP。维持的时间：几小时，几天，几星期维持的时间：几小时，几天，几星期（1）、活动改变海马神经元的突触传递效能22n海马海马CA1区的区的长时程增强长时程增强：Schaffer侧支以强直刺激（侧支以强直刺激（tetanus stimulus）CA1区很大兴奋性突触区很大兴奋性突触后电位。这种增强现象可持续数数天甚至后电位。这种增强现象可持续数数天甚至几星期几星期。海马CA1区的长时程增强：23）LTP产生的机制产生的机制海马海马CA1区区LTP的机制的机制：海马的兴奋性突：海马的兴奋性突触传递由谷氨酸受体介导。触传递由谷氨酸受体介导。谷氨酸受体种类：谷氨酸受体种类：N-甲基甲基-D-天冬氨酸型天冬氨酸型（5-methy-D-aspartate,NMDA)、使君子氨酸型使君子氨酸型(quisqualic acid,QA,AMPA)、海人藻酸型、海人藻酸型(kainic acid,KA)、L-2-氨基磷酸基丁酸型氨基磷酸基丁酸型(L-2-aminophosphonobutyric acid,L-AP4)及亲代谢型（及亲代谢型（metabotropic receptor)。Schaffer侧支侧支-CA1区锥体细胞突触后膜区锥体细胞突触后膜的受体有的受体有AMPA和和NMDA受体。受体。NMDA受体是电压门控受体是电压门控Ca2+通道，在通道，在正常情况，正常情况，NMDA受体不通透受体不通透Ca2+，在突触后膜处于去极化状态并与谷氨酸结在突触后膜处于去极化状态并与谷氨酸结合时，合时，Ca2+通道才能打开，使通道才能打开，使Ca2+内内流。当流。当Schaffer侧支受到强直刺激时，侧支受到强直刺激时，即可使即可使CA1区显著去激化。区显著去激化。因此，因此，NMDA受体激活是受体激活是LTP诱导环节的诱导环节的关键。关键。）LTP产生的机制24）LTP与陈述记忆之间的关系与陈述记忆之间的关系陈述性记忆形成需要陈述性记忆形成需要LTP吗？吗？Morris等发明水迷宫实验，迷宫中设计隐等发明水迷宫实验，迷宫中设计隐蔽和非隐蔽两种平台蔽和非隐蔽两种平台n用用NMDA受体阻断剂受体阻断剂nNMDA受体基因敲除的方法受体基因敲除的方法证明证明LTP是陈述性记忆所需要的是陈述性记忆所需要的LTP的精确作用是什么？有待研究的精确作用是什么？有待研究）LTP与陈述记忆之间的关系25第六章_脑的高级功能课件26）、记忆的分子机制）、记忆的分子机制蛋蛋白白激激酶酶C的的持持续续活活化化：蛋蛋白白水水解解酶酶叫叫calpain能能切切断断C分分子子的的铰铰链链使使蛋蛋白白激激酶酶C的持续活化，蛋白激酶的持续活化，蛋白激酶C的持续活化有助于短期记忆的形成。的持续活化有助于短期记忆的形成。基因转录的启动基因转录的启动：强直刺激使突触后神经元大量的：强直刺激使突触后神经元大量的Ca2+内流内流 与钙调素与钙调素（calmodulin）结合）结合 腺甘酸环化酶腺甘酸环化酶 cAMP大量生成与大量生成与蛋白激酶蛋白激酶A的调节亚基结合的调节亚基结合 催化亚基游离催化亚基游离 细胞核内细胞核内 cAMP-反应单元反应单元-结合蛋白（结合蛋白（CREB,cAMP-response element-binding protein）磷酸化）磷酸化 CREB-1 即刻反应基因即刻反应基因（immediate early genes,IEGs）启动新的突触蛋白（调节因启动新的突触蛋白（调节因子受体、离子通道等等）的合成。子受体、离子通道等等）的合成。新蛋白质合成和新突触的形成新蛋白质合成和新突触的形成：记忆的形成涉及现有蛋白的快速修饰和新：记忆的形成涉及现有蛋白的快速修饰和新蛋白的合成。在哺乳动物，复杂环境中长大的大鼠，其枕叶皮层单个神蛋白的合成。在哺乳动物，复杂环境中长大的大鼠，其枕叶皮层单个神经元上形成的突触数目比简单环境中生长的大鼠的突触数目增加约经元上形成的突触数目比简单环境中生长的大鼠的突触数目增加约25%。）、记忆的分子机制27 蛋白激酶的调控蛋白激酶的调控蛋白激酶蛋白激酶C分分子造型犹如一子造型犹如一把折刀。正常把折刀。正常是合拢的，处是合拢的，处于无活性状态。于无活性状态。当有适当的第当有适当的第二信使存在时，二信使存在时，蛋白激酶蛋白激酶C打打开进入活性状开进入活性状态。态。蛋白激酶的调控蛋白激酶C分子造型犹如一把折刀28第六章_脑的高级功能课件29、非陈述性记忆种类：习惯化、敏感化、启动反应、运动技巧、经典条件反射、知觉学习、分类学习、非陈述性记忆种类：习惯化、敏感化、启动反应、运动技巧、经301)Kandel 用海兔研究记忆的突触机制用海兔研究记忆的突触机制海兔：海兔：Aplysia californica,2000neurons缩缩鳃鳃反反射射的的习习惯惯化化：在在海海兔兔，如如果果有有一一股股水水流流喷喷射射肉肉质质的的喷喷水水管管(Siphon)上上，喷喷水水管管和和鳃鳃就就会会回回缩缩，这这称称为为缩缩鳃鳃反反射射。反反复复喷喷水水后后，缩缩鳃鳃反反射射的的幅幅度度逐逐渐渐变变小小，这就是缩鳃这就是缩鳃(gill)反射的习惯化。反射的习惯化。原因：原因：突触前钙离子突触前钙离子 突触前递质突触前递质 突触前修饰突触前修饰 缩鳃反射的敏感化：为了建立缩鳃反射的敏感化，研究缩鳃反射的敏感化：为了建立缩鳃反射的敏感化，研究者给兔头部一个短暂的电击者给兔头部一个短暂的电击 海兔对喷水管刺激的海兔对喷水管刺激的缩鳃反应增强。缩鳃反应增强。原因：第三个神经元原因：第三个神经元5-HT cAMP 蛋白激酶蛋白激酶A 蛋白磷蛋白磷酸化酸化 钾通道关闭钾通道关闭 动作电位延长动作电位延长 钙离子内流钙离子内流1)Kandel 用海兔研究记忆的突触机制31 Aplysia californica 海兔海兔 Aplysia californica32 The gill withdrawal reflex in Aplysia The gill withdrawa33缩鳃反射习惯化的电生理现象，缩鳃反射习惯化的电生理现象，结论：习惯化与突触前修饰有关结论：习惯化与突触前修饰有关缩鳃反射习惯化的电生理现象，34n5-羟色胺触发的突触前终末内的信号羟色胺触发的突触前终末内的信号转导，最后导致钾通道的磷酸化转导，最后导致钾通道的磷酸化n突触前终末钾通道磷酸化，钾通道突触前终末钾通道磷酸化，钾通道关闭，关闭，K+外流减少，动作电位时程外流减少，动作电位时程变宽；因此，动作电位期间有更多的变宽；因此，动作电位期间有更多的Ca2+经电压门控钙通道内流进入突经电压门控钙通道内流进入突触前终末，因此递质释放增加，从而触前终末，因此递质释放增加，从而导致缩腮反射的敏感化导致缩腮反射的敏感化5-羟色胺触发的突触前终末内的信号转导，最后导致钾通道的磷酸35从无脊髓动物研究得出的关于学习和记忆从无脊髓动物研究得出的关于学习和记忆的知识：的知识：n学习和记忆是突触修饰的结果学习和记忆是突触修饰的结果n突触修饰可由神经细胞内第二信使触发突触修饰可由神经细胞内第二信使触发n记忆可以是现有突触蛋白变化的结果记忆可以是现有突触蛋白变化的结果从无脊髓动物研究得出的关于学习和记忆的知识：362）、对对小小脑脑皮皮层层的的突突触触可可塑塑性性探探讨讨脊脊髓髓动动物物非非陈述性记忆的可能机制陈述性记忆的可能机制小脑皮层由浦肯野细胞层和颗粒层组成。小脑皮层由浦肯野细胞层和颗粒层组成。浦肯野细胞的特点：它们的树突只延伸到分子层，浦肯野细胞的特点：它们的树突只延伸到分子层，呈扇状分支，在一个平面上展开；它们的轴突呈扇状分支，在一个平面上展开；它们的轴突只在小脑深部核团上形成突触，而那些深部核只在小脑深部核团上形成突触，而那些深部核团是小脑主要的输出细胞。团是小脑主要的输出细胞。浦肯野细胞的作用特点：对小脑输出进行修饰；浦肯野细胞的作用特点：对小脑输出进行修饰；浦肯野细胞以浦肯野细胞以GABA为神经递质，因此对小脑为神经递质，因此对小脑输出的影响是抑制性的。输出的影响是抑制性的。2）、对小脑皮层的突触可塑性探讨脊髓动物非陈述性记忆的可能机37 The structure of the cerebellar cortex 小脑的信息来源：小脑的信息来源：延脑的下橄榄核延脑的下橄榄核，发出的轴突为发出的轴突为爬行纤爬行纤维维，主要为肌肉本体，主要为肌肉本体感受器来的信息感受器来的信息 脑桥核团脑桥核团的投射，的投射，中继来自大脑皮层的中继来自大脑皮层的信息，脑桥核团发出信息，脑桥核团发出的轴突称为的轴突称为苔状纤维苔状纤维，与小脑的颗粒细胞形与小脑的颗粒细胞形成突触。成突触。颗粒细胞发出轴突颗粒细胞发出轴突上升进入分子层，在上升进入分子层，在此呈此呈T型分支，分支部型分支，分支部分称为分称为平行纤维平行纤维，每，每根平行纤维垂直于浦根平行纤维垂直于浦肯野细胞树突平面与肯野细胞树突平面与单个浦肯野细胞形成单个浦肯野细胞形成单个突触，但在其行单个突触，但在其行程中，可与多个浦肯程中，可与多个浦肯野细胞建立突触联系野细胞建立突触联系 38爬行纤维和平行纤维双重输入的意义：爬行纤维和平行纤维双重输入的意义：n爬行纤维携带运动偏差信号，标示运动爬行纤维携带运动偏差信号，标示运动未达到预示值；未达到预示值；n平行纤维对浦肯野细胞的输入效能进行平行纤维对浦肯野细胞的输入效能进行调解，来纠正偏差。调解，来纠正偏差。爬行纤维和平行纤维双重输入的意义：39小脑皮层的小脑皮层的长时程抑制长时程抑制给平行纤维短暂的单个电脉冲刺激给平行纤维短暂的单个电脉冲刺激 浦浦肯野细胞上的兴奋性突触后电位，然后肯野细胞上的兴奋性突触后电位，然后对爬行纤维和平行纤维进行配对刺激对爬行纤维和平行纤维进行配对刺激 单脉冲刺激平行纤维单脉冲刺激平行纤维 浦肯野细胞上引起的兴奋性突触后电位减浦肯野细胞上引起的兴奋性突触后电位减小。这种变化可持续小。这种变化可持续1h以上，被称为长以上，被称为长时程抑制（时程抑制（long-term depression，LTD）。）。LTD重要特征：它只发生在与爬行纤维突重要特征：它只发生在与爬行纤维突触同时活动的平行纤维突触，这一性质触同时活动的平行纤维突触，这一性质称为称为输入特异性输入特异性。小脑皮层的长时程抑制40 Cerebellar long-term depression Cerebell41小脑小脑LTD与海兔经典条件反射的比较：与海兔经典条件反射的比较：相相 同同 点：点：特异性突触修饰。特异性突触修饰。差差 别：别：会聚位点不同：小脑皮层会聚于突触后；会聚位点不同：小脑皮层会聚于突触后；在海兔会聚于突触前；在海兔会聚于突触前；另一个不同点：海兔突触效能增高，小脑另一个不同点：海兔突触效能增高，小脑皮层突触效能被降低，修饰发生在突触皮层突触效能被降低，修饰发生在突触后的浦肯野细胞，是后的浦肯野细胞，是AMPA型谷氨酸受型谷氨酸受体效能降低所致。体效能降低所致。小脑LTD与海兔经典条件反射的比较：42小结小结n记忆可分为两大类即陈述性记忆和非陈述性记忆记忆可分为两大类即陈述性记忆和非陈述性记忆n两类记忆有不同的工作原理，由不同的脑结构支持两类记忆有不同的工作原理，由不同的脑结构支持n记忆痕迹存在神经通路的可塑性变化中记忆痕迹存在神经通路的可塑性变化中n无论低等动物还是高等动物，不同类型的记忆有着类无论低等动物还是高等动物，不同类型的记忆有着类似的突触和分子机制似的突触和分子机制n学习和记忆可以发生于突触学习和记忆可以发生于突触n钙离子的参与是不同类型学习和记忆的普遍特征。钙钙离子的参与是不同类型学习和记忆的普遍特征。钙离子具有将电活动与脑内长时程变化直接偶联起来的离子具有将电活动与脑内长时程变化直接偶联起来的特殊能力。特殊能力。小结记忆可分为两大类即陈述性记忆和非陈述性记忆43