数量遗传学教学课件

基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率基因频率（基因频率（genefrequency）概概 念念：一个群体中某一等位基因的数：一个群体中某一等位基因的数量占同一基因座所有等位基因总数的比例。量占同一基因座所有等位基因总数的比例。取值范围取值范围：0 01 1，通常用小数表示；，通常用小数表示；表示方法表示方法：小写字母，如：小写字母，如p、q、r等；等；性性 质质：全部等位基因频率之和等于：全部等位基因频率之和等于1 1。基因型频率（基因型频率（genotypefrequency）定定 义义：某一基因座特某一基因座特定基因型占全部定基因型占全部基因型的比例。基因型的比例。取值范围取值范围：01，用小数表示，用小数表示 表示方法表示方法：大写字母，如大写字母，如D、H、R等。等。性性 质质：同一基因座所有基因型之和同一基因座所有基因型之和等于等于1。基因频率和基因型频率的关系基因频率和基因型频率的关系p=D+1/2H q=R+1/2HHardyWeinberg定律定律 在在随随机机交交配配的的大大群群体体中中，若若没没其其它它因因素素的的影响，基因频率始终保持不变。影响，基因频率始终保持不变。任任何何一一个个大大群群体体，无无论论基基因因频频率率如如何何，只只要要经经过过一一代代随随机机交交配配；一一对对常常染染色色体体基基因因的的基基因因型型频频率率就就达达到到平平衡衡状状态态；若若无无其其它它因因素素影影响响，以以后后一一代代一一代代随随机机交交配配下下去去，这这种种平平衡衡状状态态始始终保持不变。终保持不变。平衡状态下，平衡状态下，D=p2H=2pqR=q2The distribution of genotypes in a population in Hardy-Weinberg equilibriumHW定律的推广定律的推广 复等位基因复等位基因(Multiplealleles)k个等位基因个等位基因A1、A2Ak，其基因频率分，其基因频率分别为别为p1、p2pk，可形成，可形成k 种纯合基因型和种纯合基因型和k(k-1)/2种杂合基因型。遗传平衡状态下，基因种杂合基因型。遗传平衡状态下，基因频率和基因型频率的关系为频率和基因型频率的关系为:(pi)=pi2+2pi pj其中，其中，pi2表示纯合子的频率表示纯合子的频率,pi pj表示表示杂合子的频率。杂合子的频率。多基因座多基因座(Multipleloci)达到遗传平衡的速度主要取决于各基因座达到遗传平衡的速度主要取决于各基因座间的连锁程度；连锁越紧密，达到平衡所需世间的连锁程度；连锁越紧密，达到平衡所需世代数越多。代数越多。连锁不平衡连锁不平衡(Linkagedisequilibrium)实实际际观观察察的的基基因因型型频频率率偏偏离离理理论论平平衡衡频频率率的的现现象象，也也叫叫配配子子相相不不平平衡衡（Gameticphasedisequilibrium）。它它常常用用连连锁锁不不平平衡衡系系数数（D）表表示示，等等于于实实际际配配子子频频率率和和平平衡衡时时的的理理论配子频率之差。论配子频率之差。配子相配子相(Gameticphase)或连锁相或连锁相(Linkagephase)两个基因座和，每个基因座两个等位基因，两个基因座和，每个基因座两个等位基因，分别为分别为A1、A2和和B1、B2：可形成种配子：可形成种配子：A1B1、A1B2、A2B1、A2B2相引相（相引相（Coupling phase）：A1B1/A2B2相斥相（相斥相（Repulsion phase）：）：A1B2/A2B1配子频率（配子频率（Gameticfrequency）：）：某一配子所某一配子所包含的各个基因座上等位基因频率的乘积。包含的各个基因座上等位基因频率的乘积。p(A1B1)=p(A1)p(B1);p(A2B2)=p(A2)p(B2)连连锁锁平平衡衡（Linkageequlibrium）：一一个个基基因因座座上上的的一一个个等等位位基基因因与与另另一一基基因因座座上上的的一一个个等等位位基因相互独立，即：基因相互独立，即：p(AB)=p(A)p(B)连连锁锁不不平平衡衡（Linkagedisequlibrium）：一一个个基基因因座座上上的的一一个个等等位位基基因因与与另另一一基基因因座座上上的的一一个个等等位位基基因因不不相相互互独独立立，即即不不同同基基因因座座的的等等位基因间存在非随机关联：位基因间存在非随机关联：p(AB)p(A)p(B)D=p(AB)-p(A)p(B)D的取值范围是的取值范围是-0.250.25。连锁不平衡系数随世代的变化：连锁不平衡系数随世代的变化：Dt=Do(1-r)t其其中中，Do、Dt分分别别为为初初始始和和随随交交t 个个世世代代后后的的连锁不平衡系数，连锁不平衡系数，r为二基因座间的重组率。为二基因座间的重组率。连锁越紧密，连锁越紧密，r r越小，越小，LDLD下降速度越慢，反之，越快。下降速度越慢，反之，越快。影响群体遗传结构的主要因素影响群体遗传结构的主要因素系统性因素系统性因素(Systematicfactors)引引起起遗遗传传结结构构的的变变化化方方向向和和量量可可以以预预测测。包括包括选择、突变、迁移、交配方式选择、突变、迁移、交配方式等。等。选选择择(selection):有有利利基基因因频频率率增增加加，不不利利基因频率降低。基因频率降低。突突变变(mutation):如如突突变变基基因因具具有有选选择择优优势势，则则其其基基因因频频率率提提高高；如如是是中中性性突突变变(Neutralmutation)，则其频率大小取决于遗传漂变。，则其频率大小取决于遗传漂变。迁迁移移(Migration):通通过过不不同同频频率率的的群群体体间间基基因因流流动动引引起起基基因因频频率率变变化化。可可以以是是单单向向的的，也可以是双向的。也可以是双向的。交交配配体体制制(Matingsystem):例例如如，近近交交提提高高纯纯合合基基因因型型频频率率；杂杂交交提提高高杂杂合合基基因因型型频频率率；随交则对大的遗传平衡群体的遗传结构无影响。随交则对大的遗传平衡群体的遗传结构无影响。非系统性因素非系统性因素(Nonsystematicfactors)引引起起遗遗传传结结构构的的变变化化量量可可以以预预测测，但但其其方方向是随机的，不可预测。向是随机的，不可预测。遗遗传传漂漂变变(Geneticdrift):有有限限群群体体，特特别别是是小小群群体体中中，因因配配子子的的随随机机抽抽样样导导致致的的基基因因频频率率在在世世代代间间的的随随机机变变化化，称称为为随随机机遗遗传传漂漂变变（Randomgeneticdrift），简称遗传漂变。），简称遗传漂变。群体越小，遗传漂变的作用越大。群体越小，遗传漂变的作用越大。第二节 数量性状的遗传基础性状的分类性状的分类质量性状质量性状(Qualitativetraitsorcharacters)遗遗传传上上受受一一对对或或少少数数几几对对基基因因控控制制，性性状状变变异异不不连连续续，表表型型不不易易受受环环境境因因素素影影响响的的性性状状，如如：毛色、角的有无等。毛色、角的有无等。数量性状数量性状(Quantitativetraits)遗传上受许多微效基因控制，性状变异连，遗传上受许多微效基因控制，性状变异连，表型易受环境因素影响的性状，如：生长速度、表型易受环境因素影响的性状，如：生长速度、产肉量、产奶量等。产肉量、产奶量等。TheGeneralizedLactationCurveThegeneralizedgrowthcurveofyounganimals 阈性状阈性状(Thresholdtraits)遗遗传传上上受受许许多多微微效效基基因因控控制制，性性状状变变异异不不连连续，表型易受或不易受环境因素影响的性状。续，表型易受或不易受环境因素影响的性状。有有或或无无性性状状(Allornonetraits)：也也称称为为二二分分类类性性状状（Binarytraits）。如如有有角角与与无无角角、抗病与不抗病、生存与死亡等。抗病与不抗病、生存与死亡等。分分类类性性状状(Categoricaltraits)：如如产产羔羔数数、产仔数、乳头数、肉质评分等。产仔数、乳头数、肉质评分等。质量性状、数量性状与阈性状的比较质质 量量 性性 状状 数数 量量 性性 状状阈阈 性性 状状性状主要性状主要类类 型型品种特征、品种特征、外貌特征外貌特征生产、生长生产、生长性状性状生产、生长性生产、生长性状状遗传基础遗传基础 单个或少数单个或少数主基因主基因微效多基因微效多基因微效多基因微效多基因变异表现变异表现方方 式式间断型间断型连续型连续型间断型间断型考察方式考察方式 描述描述度量度量描述描述环境影响环境影响 不敏感不敏感敏感敏感敏感或不敏感敏感或不敏感研究水平研究水平 家系家系群体群体群体群体数量性状的遗传基础数量性状的遗传基础微微效效多多基基因因假假说说(Polygenichypothesis，Nilson-Ehle，H.1908)多多基基因因(Polygene):数数量量性性状状是是由由许许多多基基因因的联合效应控制的。的联合效应控制的。微微效效基基因因(Minorgene):控控制制数数量量性性状状的的基基因效应，绝大多数是微小的。因效应，绝大多数是微小的。加加性性基基因因(Additivegene):控控制制数数量量性性状状的的基因效应是加性的，共同作用于性状。基因效应是加性的，共同作用于性状。以以上上对对数数量量遗遗传传基基础础的的解解释释可可以以用用无无穷穷小小位位点点模模型型（infinitesimalmodel，Fisher(1918)概概括括，该模型假定：该模型假定：控制性状的基因座很多（实际上是无穷多）；控制性状的基因座很多（实际上是无穷多）；每个基因座的效应无穷小；每个基因座的效应无穷小；各基因座不连锁且不具上位效应。各基因座不连锁且不具上位效应。无无显显性性基基因因(Nulldominantgene):微微效效基基因因间缺乏显性，或称之为共显性间缺乏显性，或称之为共显性(Codominant)。数量性状基因座数量性状基因座数数量量性性状状基基因因座座（Quantitative traitslocus，QTL）：控控制制数数量量性性状状的的基基因因在在基基因因组组中中的的位位置置，控控制制数数量量性性状状的的单单个个基基因因或或染色体片段。染色体片段。经经济济性性状状基基因因座座(Economictraitslocus，ETL)：控控制制经经济济性性状状的的基基因因在在基基因因组组中中的的位位置置，控控制制经经济济性性状状的的单单个个基基因因或或染染色色体体片片段。段。数量性状表型值的剖分数量性状表型值的剖分P=G+E+IGE通常，假定遗传与环境间不存在互作，则通常，假定遗传与环境间不存在互作，则P=G+E其中，其中，G=A+D+I，E=Eg+Es则：则：P=A+D+I+Eg+Es由由于于D、I、E均均为为偏偏差差，在在大大群群体体中中，其其效应值有正有负，因此：效应值有正有负，因此：P=G=A。表表型型值值(Phenotypicvalue):一一个个多多基基因因系系统统控控制制的数量性状能够直接度量或观察的数值。的数量性状能够直接度量或观察的数值。基基因因型型值值(Genotypicvalue):表表型型中中由由基基因因型型决决定的那部分数值。定的那部分数值。环环境境偏偏差差(Environmentaldeviation):表表型型值值与与基基因型值的离差。因型值的离差。加加性性效效应应(Additiveeffect):等等位位基基因因间间和和非非等等位位基因间的累加作用引起的基因间的累加作用引起的遗传遗传效应。效应。显显性性效效应应(Dominanteffect):同同一一基基因因座座上上等等位位基基因间的互作所产生的因间的互作所产生的遗传遗传效应。效应。上上位位效效应应(Epistaticeffect):不不同同基基因因座座间间非非等等位位基因相互作用所产生的基因相互作用所产生的遗传遗传效应。效应。一一般般环环境境(Generalenvironment):是是指指影影响响个个体体全全身身的的、时时间间上上是是持持久久的的、空空间间上上是是非非局局部部的的环环境境。例例如如奶奶牛牛在在生生长长发发育育早早期期营营养养不不良良，生生长长发发育育受受阻阻，成成年年后后无无法补尝，影响是永久的。法补尝，影响是永久的。特特殊殊环环境境(Specialenvironment):是是指指暂暂时时的的或或局局部部的的环环境境。例例如如，成成年年奶奶牛牛因因一一时时营营养养条条件件差差而而泌泌乳乳量量减减少，但如果环境有了改善，其产量仍可恢复正常。少，但如果环境有了改善，其产量仍可恢复正常。永永久久性性环环境境(Permanentenvironment):对对某某一一特特定定个个体体的的性性能能产产生生持持久久影影响响，而而且且是是以以相相似似的的方方式式影影响响一一个个体的每个记录的环境。个个体的每个记录的环境。暂暂时时性性环环境境(Temporaryenvironment):只只对对某某一一特特定定性性能产生影响的环境。能产生影响的环境。永久性环境和暂时性环境的剖分永久性环境和暂时性环境的剖分是针对重复测定性状而言的是针对重复测定性状而言的均数、方差与协方差群体平均基因型值和基因型值方差群体平均基因型值和基因型值方差显性水平显性水平(Dominancelevel)与显性度与显性度设设一一对对等等位位基基因因A1、A2的的频频率率分分别别为为p和和q，三三种种基基因因型型A1A1、A1A2、A2A2的的基基因因型型值值分分别别为为+a、d、和和-a。其其中中d决决定定于于基基因因的的显显性性程程度度大大小，即显性水平。小，即显性水平。数量性状表型方差的剖分数量性状表型方差的剖分假定，遗传效应间、环境效应间及遗传及假定，遗传效应间、环境效应间及遗传及环境效应间无互作，则：环境效应间无互作，则：VP=VA+VD+VI+VEg+Vs显性水平显性水平显性基因显性基因d d负向超显性负向超显性负向完全显性负向完全显性负向部分显性负向部分显性无显性无显性正向部分显性正向部分显性正向完全显性正向完全显性正向超显性正向超显性2 22 22 2无无1 11 11 1d d -0d d a ad d=0=00d0d a a不同显性水平下的d值平均基因型值平均基因型值(Averagegenotypicvalue)设设群群体体处处于于HW平平衡衡，则则三三种种基基因因型型频频率率分分别别为为p2、2pq和和q2，群群体体平平均均基基因因型型值值（）为为各各基基因型值以其频率加权的平均值，即：因型值以其频率加权的平均值，即：=p2a+2pqd+q2(-a)/(p2+2pq+q2)=a(p-q)+2pqd注注意意：用用上上式式计计算算出出的的群群体体平平均均基基因因型型值值也也等等于于群群体体的的平平均均表表型型值值(各各基基因因型型值值是是以以与与两两纯纯合合子子平平均值的离差度量的均值的离差度量的)；涉涉及及多多个个基基因因座座时时，根根据据加加性性原原理理，由由多多个个基基因因座座产产生生的的群群体体平平均均值值是是各各基基因因座座各各自自贡贡献献之之和和，即即：=a(p-q)+2pqd平均基因型值方差平均基因型值方差VG =p2a2+2pqd2+q2(-a)2-2=2pqa+d(q-p)2+(2pqd)2=VA+VD 式式中中，VA、VD分分别别表表示示加加性性遗遗传传方方差差（育育种种值值方方差）和显性遗传方差。差）和显性遗传方差。基因的平均效应基因的平均效应概概念念(Averageeffect)在在一一个个群群体体内内，携携带带某某一一基基因因的的配配子子，随随机机和和群群内内的的配配子子结结合合，所所形形成成的的全全部部基基因因型型的的均均值值与与群群体平均基因型值的离差。体平均基因型值的离差。计计算算设设A1、A2基基因因的的平平均均效效应应值值分分别别为为 1、2，A1可可以以与与A1、A2形形成成两两种种基基因因型型A1A1、A1A2，其其均均值值分分别别为为pa+qd；同同样样A2可可以以与与A1、A2形形成成两两种种基基因因型型A1A、A2A2，其其均均值值分分别别为为pdqa。因因此：此：1=pa+qd-a(p-q)+2pqd=qa+d(q-p)2=pd-qa-a(p-q)+2pqd=-pa+d(q-p)配子配子产生基因型的频率产生基因型的频率基因型平均值基因型平均值A1A1(a)1A2(d)A2A2(-a)pqpa+qdapqpd-qa基因平均效应的计算基因替代的基因替代的平均效应（平均效应（Averageeffectofgenesubstitution）用用 表示，是二基因平均效应之差，即：表示，是二基因平均效应之差，即：=1-2a+d(q-p)1=+2q 2=1-p 育种值和育种值方差育种值和育种值方差概概念念育育种种值值(Breedingvalue)，即即加加性性遗遗传传效效应应值值(Additivegeneticvalue)，为为组组成成某某一一基基因因型型的两个等位基因平均效应之和。即：的两个等位基因平均效应之和。即：A(A1A1)=2 1=2q A(A1A2)=1+2=(q-p)A(A2A2)=2 2=-2p 说说明明育种值是用群体平均值的离差表示的；育种值是用群体平均值的离差表示的；一个一个HW平衡的大群体中，平均育种值平衡的大群体中，平均育种值等于等于0，即：，即：=fA=2p2q+2pq(q-p)-2q2p=2pq(p+q-p-q)=0如用绝对值表示，则平均育种值等于平均如用绝对值表示，则平均育种值等于平均基因型值，也等于平均表型值，即基因型值，也等于平均表型值，即育种值方差育种值方差(Additivegeneticvariance)VA=fA2 =p2(2q)2+2pq(q-p)2+q2(-2p)2 =2pq 2 =2pqa+d(q-p)2计计算算将各基因型值表示为与群体平均值的离差：将各基因型值表示为与群体平均值的离差：Gd(A1A1)=a-=2q(a-qd)Gd(A1A2)=d-=(q-p)a+2pqdGd(A2A2)=-a-=-2p(a+pd)D=Gd-A，有：，有：显性离差和显性遗传方差显性离差和显性遗传方差概概念念考考虑虑一一个个基基因因座座时时,特特定定基基因因型型值值G与与育育种种值值A之之差差,称称为为显显性性离离差差(Dominantdeviation),常常用用D表表示。示。D(A1A1)=Gd(A1A1)-A(A1A1)=-2q2 2dD(A1A2)=Gd(A1A2)-A(A1A2)=2pqdD(A2A2)=Gd(A2A2)A(A2A2)=-2p2 2d说说明明所有基因型的显性离差都是所有基因型的显性离差都是d的函数；的函数；在一个在一个HW平衡群体中，平均显性离差值为平衡群体中，平均显性离差值为0，即：，即：=fD =-2p2 2q2 2d+4p2 2q2 2d-2p2 2q2 2d=0显性遗传方差显性遗传方差(Dominantgeneticvariance)VD=fD2=p2(-2q2d)2+2pq(2pqd)2+q2(-2p2d)2=(2pqd)2第三节 亲属间相关分析亲属间相关的分类亲属间相关的分类亲属间的表型相关亲属间的表型相关(Phenotypiccorrelation)亲亲属属间间性性状状表表型型值值的的相相关关，包包括括遗遗传传相相关关和环境相关两部分。和环境相关两部分。亲属间的遗传相关亲属间的遗传相关(Geneticcorrelation)亲亲属属间间的的亲亲缘缘相相关关程程度度，因因亲亲属属个个体体具具有有共共同同祖祖先先而而产产生生，用用来来自自共共同同祖祖先先的的概概率率来来计计算，与性状无关系。算，与性状无关系。亲属间的环境相关亲属间的环境相关(Environmentalcorrelation)主主要要是是指指由由共共同同环环境境造造成成的的亲亲属属间间的的相相似似性性程度。程度。共共 同同 环环 境境 效效 应应 (Common environmentaleffects)是是指指不不同同的的动动物物组组（如如家家系系）在在同同一一环环境境条条件件下下而而产产生生的的相相似似性性的的增增加加。它它可可以以严严重重影影响遗传协方差估值的准确性。响遗传协方差估值的准确性。同环境效应的主要来源同环境效应的主要来源 母母体体效效应应(Maternaleffect)：因因同同一一母母体体环环境境而而造造成成的的后后代代与与母母亲亲以以及及后后代代间间相相似似性性的的增增加加。这这一一效效应应可可能能会会持持续续到到断断奶奶后后较较长长一一段段时时间间，因因此此，遗遗传传评评估估时时，往往往往要要考考虑虑母母体体效效应应，并并将将其其称称作作母母体体永久环境效应。永久环境效应。采采食食竞竞争争(Competitionforfeed)：是是一一种种不不利利的的共共同同环环境境效效应应，往往往往造造成成亲亲属属间间负负的的协协方方差差，即即导导致致相似性的降低。相似性的降低。亲属间的遗传协方差亲属间的遗传协方差有关概念有关概念 遗遗传传协协方方差差(Geneticcovariance):为为两两个个有有亲缘关系个体的基因型值亲缘关系个体的基因型值Gx和和Gy间的协方差。间的协方差。同同源源相相同同(IBD，Identicalbydescent)基基因因与同态基因与同态基因(Identicalinstate)IBDIBD基基因因：亲亲属属个个体体共共享享的的来来自自某某一一共共同同祖祖先的等位基因。先的等位基因。同同态态基基因因：状状态态相相同同，但但不不一一定定来来自自同同一一共同祖先。共同祖先。同态(Identity-in-state)与同源相同(Identity-by-descent)Two alleles are identical by descent if they are copies of the same parental alleleA1A1A1A2A1A2A1A2IBD遗传协方差的计算遗传协方差的计算公公 式式利利用用亲亲属属个个体体间间基基因因同同源源的的概概率率和和基基因因效效应应，即即对对遗遗传传协协方方差差的的贡贡献献，可可计计算算它它们们间间的的遗传协方差。遗传协方差。若不考虑互作，则：若不考虑互作，则：若进一步不考虑显性效应，则若进一步不考虑显性效应，则：其中，其中，=1/2（两个个体共享（两个个体共享1个个IBD基因的概率）基因的概率）+（两个个体共享（两个个体共享2个个IBD基因的概率基因的概率=两个个体共享两个个体共享2个个IBD基因的概率基因的概率举举 例例全同胞（全同胞（Fullsibs）Pr(2个个IBD基因基因)=来自父亲来自父亲IBD基因的概率基因的概率 来自母亲来自母亲IBD基因的概率基因的概率=1/2 1/2=1/4Pr(0个个IBD基因基因)=来自父亲非来自父亲非IBD基因的概率基因的概率 来自母亲非来自母亲非IBD基因的概率基因的概率=1/2 1/2=1/4Pr(1个个IBD基因基因)=1-Pr（2个个IBD基因）基因）-Pr（0个个IBD基因）基因）=1-1/4-1/4=1/2=1/2*1/2+1/4=1/2，=1/4。即：。即：半同胞（半同胞（Halfsibs）Pr(2个个IBD基因基因)=1/2 0(或或0 1/2)=0Pr(0个个IBD基因基因)=1/2 1=1/2Pr(1个个IBD基因基因)=1-0-1/2=1/2 =1/2*1/2=1/4，=0。即。即：亲子（亲子（Offspringandoneparent）Pr(2个个IBD基因基因)=0(不可能共享不可能共享2个个IBD基因基因)Pr(0个个IBD基因基因)=0(不可能不共享不可能不共享IBD基因基因)Pr(1个个IBD基因基因)=1(只可能共享只可能共享1个个IBD基因基因)=1/2 1+0=1/2，=0。即。即：计算计算 和和 的另外方法的另外方法公公式式其中，其中，和和是两个个体父系基因和母系基是两个个体父系基因和母系基因为同源相同的概率。因为同源相同的概率。举举例例 S（e，f）D（g，h）X（a，b）Y（c，d）全同胞关系示意图全同胞关系示意图 全全同同胞胞关关系系示示意意图图中中，S S和和D D分分别别为为父父亲亲和和母母亲亲，括括号号中中前前面面的的小小写写字字母母表表示示父父系系基基因因，后后面面的的表表示示母系基因母系基因。假定。假定S和和D是是非近交个体，则非近交个体，则因此有因此有 ：若若X X和和Y Y为为父系半同胞父系半同胞，则，则=0=0。因此有。因此有：第四节 遗传参数估计遗传参数的目的估计遗传参数的目的预测育种值预测育种值(Predictbreedingvalues)遗传评估遗传评估预测选择反应预测选择反应(Predictresponsetoselection)设计选择方案设计选择方案(Designselectionprograms)估计遗传参数的时机估计遗传参数的时机一个新性状，其参数尚未估计一个新性状，其参数尚未估计育种群中，方差和协方差已随时间发生变化，如育种群中，方差和协方差已随时间发生变化，如经过短期的强度选择。经过短期的强度选择。育种群结构发生了较大改变，如由于引种。育种群结构发生了较大改变，如由于引种。遗传力遗传力(Heritability)遗传力的概念遗传力的概念广义遗传力广义遗传力(Heritabilityingeneralsense,H2)基因型值方差占表型方差的比例：基因型值方差占表型方差的比例：反映一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应反映一个性状受遗传效应影响有多大，受环境效应影响多大。影响多大。狭义遗传力狭义遗传力(Heritabilityinnarrowsense,h2)育种值方差占表型方差的比例：育种值方差占表型方差的比例：在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力在育种上具有重要意义，一般情况下所说的遗传力就是指狭义遗传力。就是指狭义遗传力。实现遗传力实现遗传力(Realizedheritability)选选择择数数量量性性状状时时，亲亲代代的的选选择择效效果果（选选择择差差）能能遗遗传给后代的比例：传给后代的比例：实际上通常是通过遗传力来预测选择反应大小实际上通常是通过遗传力来预测选择反应大小家畜若干性状的实现遗传力家畜若干性状的实现遗传力遗传力的其他概念遗传力的其他概念遗传力是育种值对表型值的决定系数遗传力是育种值对表型值的决定系数(h2=dP.A)通径分析的原理：用决定系数表示原因对结果通径分析的原理：用决定系数表示原因对结果决定的程度。决定的程度。遗传力是育种值对表型值的回归系数遗传力是育种值对表型值的回归系数(h2=bAP)育种值不能直接度量，而表型值可以度量育种值不能直接度量，而表型值可以度量原理：回归分析和育种值估计原理：回归分析和育种值估计遗传力是育种值与表型值的相关程度，即根据遗传力是育种值与表型值的相关程度，即根据表型值估计育种值的准确度表型值估计育种值的准确度(h2=(rAP)2)。遗传力估计的基本方法遗传力估计的基本方法亲子资料估计遗传力亲子资料估计遗传力子女表型值对一个亲本的回归或相关估计子女表型值对一个亲本的回归或相关估计原原 理理：在在随随机机交交配配情情况况下下，亲亲子子间间的的亲亲缘缘系系数数近近似似等等于于0.5，假假设设PP表表示示单单亲亲（任任何何一一个个亲亲本本）表表型型值值，PO表表示示子子女女表表型型值值，可可以以得得到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：到利用简单回归或相关方法估计的遗传力为：应用前提：应用前提：亲子对间没有亲缘关系亲子对间没有亲缘关系记记录录类类型型：只只有有一一个个亲亲本本有有表表型型记记录录，如如产产奶奶量，只有母亲和女儿有记录。量，只有母亲和女儿有记录。子女表型值对双亲均值的回归或相关估计子女表型值对双亲均值的回归或相关估计原原理理：与与子子女女表表型型值值对对单单亲亲表表型型值值的的回回归归或或相相关关估估计计类类似似，只只是是用用双双亲亲均均值值（）来来代代替替单单亲亲表表型型值值，可可以以得得到到利利用用简简单单回回归归或或相相关关方方法法估估计计的的遗遗传力为：传力为：应用条件：应用条件：亲子对间没有亲缘关系；亲子对间没有亲缘关系；假假定定两两亲亲本本间间不不存存在在亲亲缘缘相相关和表型相关，即非近交情况；关和表型相关，即非近交情况；如如果果性性状状在在公公、母母畜畜亲亲本本表表现现相相差差太太大大，变变异异程程度度不不同同，或或限限性性性性状状时，不宜采用这两种方法。时，不宜采用这两种方法。公畜内女母回归或相关估计公畜内女母回归或相关估计实际育种中，一头公畜往往配多头母畜，且各公畜实际育种中，一头公畜往往配多头母畜，且各公畜与配的母畜数不等。应该剔除公畜效应，计算公畜内母与配的母畜数不等。应该剔除公畜效应，计算公畜内母、女各自的方差及协方差，然后计算公畜内女母回归系、女各自的方差及协方差，然后计算公畜内女母回归系数或相关系数，再估计遗传力。数或相关系数，再估计遗传力。变异来源变异来源 母亲平方和母亲平方和 女儿平方和女儿平方和 母女乘积和母女乘积和 公畜间公畜间母畜间母畜间公畜内母、女平方和及乘积和公畜内母、女平方和及乘积和同胞资料估计遗传力同胞资料估计遗传力半同胞组内相关法半同胞组内相关法原理与公式原理与公式式式中中，rHS表表示示半半同同胞胞个个体体间间的的表表型型相相关关，是是一一个个组组内内相相关关系数。一般通过单因方差分析估计方差组分来计算。系数。一般通过单因方差分析估计方差组分来计算。变异来源 自由度 平 方 和 均 方 期望均方公畜间公畜内半同胞遗传力估计方差分析表半同胞遗传力估计方差分析表期望均方期望均方：有效后代数有效后代数:遗传力估值遗传力估值：应应用用条条件件：除除公公畜畜个个体体效效应应外外，所所有有变变异异来来源源应应全全部为误差效应；部为误差效应；公公畜畜内内个个体体间间的的遗遗传传关关系系必必须须完完全全一一致致，即即不不应应有有全全同胞个体，否则使组内变异减小，遗传力估值偏高；同胞个体，否则使组内变异减小，遗传力估值偏高；公公畜畜间间无无亲亲缘缘相相关关，否否则则使使半半同同胞胞间间一一致致性性增增加加，导导致公畜间变异下降，遗传力估值偏低。致公畜间变异下降，遗传力估值偏低。同胞资料估计遗传力同胞资料估计遗传力全同胞组内相关法全同胞组内相关法原理与公式原理与公式在近似条件下，全同胞个体间的亲缘系数为在近似条件下，全同胞个体间的亲缘系数为 遗传力估计值为：遗传力估计值为：式式中中，rFS表表示示全全同同胞胞个个体体间间的的表表型型相相关关。通通过过方方差差分分析析估估计方差组分来计算。计方差组分来计算。显著性检验显著性检验估估计计出出遗遗传传力力后后均均需需进进行行显显著著性性检检验验：H0:h2=0；相相当当于于回回归归系系数数、相相关关系系数数和和组组内内相相关关系系数数的的检验；检验；亲亲子子资资料料：t检检验验或或者者F检检验验，df=n-2,n是是亲亲子子对子数；对子数；半半同同胞胞资资料料：t检检验验，df=误误差差自自由由度度，即即公公畜畜内自由度；内自由度；全全同同胞胞资资料料：F检检验验，误误差差=公公畜畜母母畜畜内内子子女女间间，F（公公畜畜间间，误误差差）；F（公公畜畜内内母母畜畜间间，误差）。误差）。影响遗传力估计的因素影响遗传力估计的因素遗传和环境的改变：遗传和环境的改变：如有无遗传与环境互作；如有无遗传与环境互作；共同环境：共同环境：如有无母体效应存在；如有无母体效应存在；选选择择：导致遗传一致性增大，使遗传力估导致遗传一致性增大，使遗传力估值降低；值降低；选配方式，选配方式，是否采用随机交配，近交可导致是否采用随机交配，近交可导致遗遗传力估值下降；传力估值下降；样本含量：样本含量：是否足够大是否足够大;选择试验：几百个；现场数据：上万个选择试验：几百个；现场数据：上万个估计方法：估计方法：现有方法局限性很大，应考虑采用现有方法局限性很大，应考虑采用基于混合模型的参数估计方法。基于混合模型的参数估计方法。重复力重复力(Repeatability)重复力的概念重复力的概念 衡量数量性状在同一个体多次度量值间相关衡量数量性状在同一个体多次度量值间相关程度的一个指标；程度的一个指标；从遗传上讲：是遗传方差和永久环境方差占从遗传上讲：是遗传方差和永久环境方差占表型方差的比例：表型方差的比例：从估计方法上讲：重复力实际上是以个体多从估计方法上讲：重复力实际上是以个体多次度量值为组的组内相关系数：次度量值为组的组内相关系数：重复力重复力(Repeatability)重复力的概念重复力的概念 衡量数量性状在同一个体多次度量值间相关衡量数量性状在同一个体多次度量值间相关程度的一个指标；程度的一个指标；从遗传上讲：是遗传方差和永久环境方差占从遗传上讲：是遗传方差和永久环境方差占表型方差的比例：表型方差的比例：从估计方法上讲：重复力实际上是以个体多从估计方法上讲：重复力实际上是以个体多次度量值为组的组内相关系数：次度量值为组的组内相关系数：重复力的估计方法重复力的估计方法以以个个体体的的各各次次度度量量值值为为组组内内观观察察值值，用用单单因因素方差分析法素方差分析法计算计算组内相关系数组内相关系数：式式中中，MSB为为个个体体均均方方，MSW为为个个体体内内度度量量值值间间均均方方，n为为每每一一个个体体的的度度量量次次数数。当当个个体体度度量量次次数不等时，可用加权平均数数不等时，可用加权平均数n0代入：代入：重复力估值的显著性检验重复力估值的显著性检验实质：对组内相关系数的显著性检验实质：对组内相关系数的显著性检验方法：方法：t检验检验重复力估值的含义重复力估值的含义估估值值高高说说明明性性状状受受暂暂时时性性环环境境效效应应影影响响小小，每每次次度量值的代表性强，所需度量的次数就少；度量值的代表性强，所需度量的次数就少；估估值值低低说说明明性性状状受受暂暂时时性性环环境境效效应应影影响响大大，每每次次度量值的代表性差，所需度量的次数就多。度量值的代表性差，所需度量的次数就多。重复力的作用重复力的作用 判断遗传力估计的正确性；判断遗传力估计的正确性；重复力估值是遗传力估值的上限重复力估值是遗传力估值的上限 确定性状需要度量的次数；确定性状需要度量的次数；估值高所需度量的次数少估值高所需度量的次数少估值低所需度量的次数多估值低所需度量的次数多 育种值估计时计算多次度量的均值遗传力；育种值估计时计算多次度量的均值遗传力；估计畜禽终身可能的平均生产力。估计畜禽终身可能的平均生产力。遗传相关遗传相关(Geneticcorrelation)有关概念有关概念表表型型相相关关(Phenotypiccorrelation)：两两个个数量性状度量值间的相关。数量性状度量值间的相关。遗遗传传相相关关(Geneticcorrelation)：两两个个性性状状加性遗传效应（育种值）间的相关。加性遗传效应（育种值）间的相关。环环境境相相关关(Environmentalcorrelation)：两两个性状环境偏差间或剩余值间的相关。个性状环境偏差间或剩余值间的相关。相关的原因相关的原因表型相关表型相关同一个体性状同一个体性状1和性状和性状2的表型值间的相关；的表型值间的相关；由遗传和环境共同引起。由遗传和环境共同引起。(加性加性)遗传相关遗传相关(rA)=Corr(A1,A2)环境相关环境相关(rE)表型性状表型性状1P1=A1+D1+I1+E1表型性状表型性状2P2=A2+D2+I2+E2遗传相关遗传相关由由一因多效一因多效(对两个性状均起作用对两个性状均起作用)基因引起；基因引起；由由连锁连锁引起（影响性状引起（影响性状1的基因与影响性状的基因与影响性状2的基因的基因处于连锁不平衡）处于连锁不平衡）;可产生瞬时相关可产生瞬时相关(Transientcorrelation)；随连锁不平衡的丧失而消失随连锁不平衡的丧失而消失量化两个性状所有基因座的总体效应量化两个性状所有基因座的总体效应 rA=0并不意味着就没有一因多效基因并不意味着就没有一因多效基因环境相关环境相关由影响二性状的由影响二性状的随机环境因素随机环境因素引起；引起；衡量所有环境因素的总体效应。衡量所有环境因素的总体效应。注注意意表型相关、遗传相关和环境相关间的关系表型相关、遗传相关和环境相关间的关系具有重复度量值的性状可看作相关性状具有重复度量值的性状可看作相关性状重复力重复力=度量值（性状）度量值（性状）1和和2间的表型相关间的表型相关重复力重复力=应用重复力时假定应用重复力时假定rA=1且且h1=h2=he1=e2重复力重复力=rP=h2+e2其中，其中，e2=VEg/VP遗传相关估计方法遗传相关估计方法亲子相关法亲子相关法上上式式中中的的分分子子为为两两个个交交叉叉协协方方差差和和交交叉叉乘乘积积和和的的几几何何均均数数，如如果果出出现现一一正正一一负负的的符符号号，其其结结果果为为负负值值，无无法法开开根根号号。Hazel(1943)建建议议用用算算术术均数代替几何均数。均数代替几何均数。同胞相关法同胞相关法用同胞资料采用与遗传力估计类似的单因素和二用同胞资料采用与遗传力估计类似的单因素和二因素系统分组的方差因素系统分组的方差协方差分析方法协方差分析方法对于全同胞：组间协方差对于全同胞：组间协方差=父亲间协方差父亲间协方差+母亲间母亲间协方差，组间方差协方差，组间方差=父亲间方差父亲间方差+母亲间方差母亲间方差对于半同胞：组间协方差对于半同胞：组间协方差=父亲间协方差，组间方父亲间协方差，组间方差差=父亲间方差父亲间方差遗传相关的主要作用遗传相关的主要作用间接选择间接选择(Indirectselection)当当对对一一个个性性状状（X）不不能能直直接接选选择择，或或者者直直接接选选择择效效果果很很差差时时，借借助助与与之之相相关关的的另另一一个个性性状状（Y）的的选选择择，来达到对来达到对X选择的目的，称选择的目的，称Y性状为辅助性状。性状为辅助性状。不同环境下的选择不同环境下的选择将将不不同同环环境境条条件件下下同同一一性性状状的的不不同同表表现现作作为为两两个个性性状状，计计算算两两者者间间的的遗遗传传相相关关。如如果果相相关关高高，说说明明两两种环境下的表现可认为是同一性状。种环境下的表现可认为是同一性状。多性状选择多性状选择(Multipletraitsselection)只只要要涉涉及及到到两两个个性性状状以以上上的的选选择择问问题题，需需要要用用遗遗传传相关这一参数。相关这一参数。END