新编第十章逆境生理课件

第十章第十章 植物植物 的逆境生理的逆境生理1 对植物正常生长发育产生不良影响或伤害的环对植物正常生长发育产生不良影响或伤害的环境称为境称为逆境逆境（stress），如旱、涝、冷、冻、盐渍、），如旱、涝、冷、冻、盐渍、病害、虫害以及环境污染等；研究植物在逆境下的病害、虫害以及环境污染等；研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理；植物对逆境的适应或抵抗生理反应称为逆境生理；植物对逆境的适应或抵抗能力称为能力称为抗逆性抗逆性（stress resistance）。）。植物的抗逆性可分为两类：植物的抗逆性可分为两类：避逆性：避逆性：植物通过各种方式避开逆境的影响，植物通过各种方式避开逆境的影响，主要是通过形态和结构特点来适应或抵抗逆境。主要是通过形态和结构特点来适应或抵抗逆境。耐逆性：耐逆性：植物通过生理代谢变化来适应或抵植物通过生理代谢变化来适应或抵抗逆境。抗逆境。2 植物所遇到的逆境可分为四大类：植物所遇到的逆境可分为四大类：1、由于气候的严峻所生造成的逆境，如干、由于气候的严峻所生造成的逆境，如干旱、高温、寒冷等；旱、高温、寒冷等；2、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境，、由于地理位置或海拔高度而造成的逆境，如盐碱、强光、高山逆境等；如盐碱、强光、高山逆境等；3、病害、虫害等生物因素造成的逆境；、病害、虫害等生物因素造成的逆境；4、天然或人为的有毒物质造成的逆境、天然或人为的有毒物质造成的逆境环境污染；环境污染；3第一节第一节 植物的抗寒性植物的抗寒性 低温是植物经常遇到的逆境，根据低温的低温是植物经常遇到的逆境，根据低温的程度，可将低温逆境分为冷害（程度，可将低温逆境分为冷害（chiling injury）和冻害（）和冻害（freezing injury）两种类型：）两种类型：冷害：冰点以上的低温对植物的伤害；冷害：冰点以上的低温对植物的伤害；冻害：冰点以下低温对植物的伤害；冻害：冰点以下低温对植物的伤害；4 一、冷害生理一、冷害生理1、冷害对植物生理过程的影响、冷害对植物生理过程的影响吸收机能减弱，水分平衡失调；吸收机能减弱，水分平衡失调；叶绿素合成受阻，光合作用降低；叶绿素合成受阻，光合作用降低；呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶联；呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶联；活性氧积累，导致细胞结构和功能的损伤；活性氧积累，导致细胞结构和功能的损伤；刺激乙烯、刺激乙烯、ABA和多胺产生，增强植物适应性；和多胺产生，增强植物适应性；5 是是指指性性质质活活泼泼、氧氧化化能能力力很很强强的的含含氧氧物物的的总总称称，主主要要是是一一些些含含氧氧的的自自由由基基和和过过氧氧物物，如如：超超氧氧阴阴离离子子自自由由基基（O2）、羟羟自自由由基基（OH）、单单线线态态氧氧（1O2）、过过氧氧化化氢氢（H2O2）及及脂脂质质过过氧氧物物自自由由基基（RO、ROO）等等，由由于于它它们们都都含含有有氧氧，并并且且具具有有比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。活活性性氧氧有有很很强强的的氧氧化化能能力力，对对生生物物体体内内大大分分子子和和许许多多其其它它功功能能分分子子具具有有破破坏坏性性，因因此此活活性性氧氧的的积积累必然会导致对细胞的伤害。累必然会导致对细胞的伤害。活性氧（活性氧（active oxygen）：）：6 膜脂过氧化作用（膜脂过氧化作用（膜脂过氧化作用（膜脂过氧化作用（membrane lipid peroxidationmembrane lipid peroxidation）是是指指生生物物膜膜中中不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸在在自自由由基基诱诱发发下下发发生生的的过过氧氧化化反反应应，其其结结果果不不仅仅使使膜膜中中不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸含含量量降降低低，引引起起膜膜流流动动性性下下降降以以致致膜膜相相分分离离和和膜膜透透性性增增大大，膜膜的的正正常常功功能能破破坏坏，而而且且膜膜脂脂过过氧氧化化产产物物丙丙二二醛醛（MDA）等等也也能能直直接接对细胞起毒害作用。对细胞起毒害作用。7 2、植物的抗冷性、植物的抗冷性 冷害引的初期是引起冷害引的初期是引起膜脂相变膜脂相变（Phase transition of membrane lipids），即导致生物），即导致生物膜由液晶相变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生膜由液晶相变为凝胶相；当冷害达到膜脂发生降解时，组织就会爱害死亡。降解时，组织就会爱害死亡。植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关，植物的抗冷性与膜脂和脂肪酸组分有关，包括包括磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程磷脂的种类、脂肪酸碳链长度和不饱和程度度等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。等，这些因素都影响到膜脂的相变温度。8 磷脂种类与相变温度：磷脂种类与相变温度：磷脂酰甘油磷脂酰甘油(PG)磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(PE)磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(PC)脂肪碳链的长度：脂肪碳链的长度：碳链越长固化温度越高。碳链越长固化温度越高。脂肪酸的不饱和程度：脂肪酸的不饱和程度：碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒碳链中不饱和键数越多，相变温度越低，抗寒性越强。性越强。9 二、冻害生理二、冻害生理 1、冻害的类型、冻害的类型 冻害对植物的伤害主要是结冰伤害。由于温冻害对植物的伤害主要是结冰伤害。由于温度下降的速度和程度不同，植物体内结冰的方式度下降的速度和程度不同，植物体内结冰的方式也不同：也不同：胞间结冰：胞间结冰：当温度缓慢降低到冰点以下时，细当温度缓慢降低到冰点以下时，细胞间隙的水分结冰。胞间隙的水分结冰。胞间结冰对植物的伤害胞间结冰对植物的伤害原生质脱水；原生质脱水；机械损伤；机械损伤；融冰伤害；融冰伤害；10 胞内结冰：胞内结冰：当温度骤然降低到冰点以下时，细胞内当温度骤然降低到冰点以下时，细胞内外都会结冰。外都会结冰。胞内结冰会对生物膜、细胞器和衬质的胞内结冰会对生物膜、细胞器和衬质的精细结构造成不可逆的机械损伤。自然条件精细结构造成不可逆的机械损伤。自然条件下一般不发生胸内结冰，一旦发生植物就很下一般不发生胸内结冰，一旦发生植物就很难存活。难存活。11 2、冻害机理、冻害机理膜伤害假说：膜伤害假说：硫氢基假说：硫氢基假说：SH HSS-S1213 3、植物的抗寒性、植物的抗寒性 任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是通任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是通过相应的适应性变化过程才能形成，这种适应性的过相应的适应性变化过程才能形成，这种适应性的变化过程称为变化过程称为锻炼（锻炼（hardening）。在冬季低温来临之前，植物体内发生了一系在冬季低温来临之前，植物体内发生了一系列适应低温的生理变化，从而提高了抗寒性，这种列适应低温的生理变化，从而提高了抗寒性，这种逐步提高植物抗寒性的适应过程称为抗寒锻炼逐步提高植物抗寒性的适应过程称为抗寒锻炼（cold hardening）。）。14抗寒锻炼过程中，植物的适应性变化主要有：抗寒锻炼过程中，植物的适应性变化主要有：含水量降低，束缚水含水量降低，束缚水/自由水比值增大；自由水比值增大；呼吸减弱：代谢强度降低，抗性增强；呼吸减弱：代谢强度降低，抗性增强；ABA含量增多，生长停止，进入休眠；含量增多，生长停止，进入休眠；保护物质积累：可溶性糖、氨基酸（特别保护物质积累：可溶性糖、氨基酸（特别是脯氨酸）含量增加，细胞浓度增大，冰点降是脯氨酸）含量增加，细胞浓度增大，冰点降低低。15 第二节第二节 植物的抗旱性植物的抗旱性 一、干旱的概念一、干旱的概念 干旱是一种气候状况，其基本特征是土壤缺水，干旱是一种气候状况，其基本特征是土壤缺水，大气干燥，导致植物耗水大于吸水，体内水分亏缺，大气干燥，导致植物耗水大于吸水，体内水分亏缺，这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱（drought）。）。无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，称为旱害。农业上干旱的含义不到所需水分而受害，称为旱害。农业上干旱的含义是引起作物水分亏缺的一组复合气候条件是引起作物水分亏缺的一组复合气候条件16 在所有的逆境中，水分逆境在所有的逆境中，水分逆境干旱是干旱是农林业生产中所遇到的频率最高、范围最农林业生产中所遇到的频率最高、范围最广、危害最严重的一种逆境。全世界总耕广、危害最严重的一种逆境。全世界总耕地面积中干旱、半干旱地区约占地面积中干旱、半干旱地区约占43%43%，由，由此造成产量的减少超过所有其它自然灾害此造成产量的减少超过所有其它自然灾害的总和。因此世界各国对干旱农业给予了的总和。因此世界各国对干旱农业给予了极大的重视。极大的重视。17 干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地区。土地面积处于干旱、半干旱地区。我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱的主要气候因子，结合植被景观这一决定干旱的主要气候因子，结合植被景观特点而确定的：特点而确定的：干旱区：干旱区：年降雨量在年降雨量在200毫米以下；毫米以下；半干旱区：年降雨量在半干旱区：年降雨量在200 400毫米之间；毫米之间；半湿润区：年降雨量在半湿润区：年降雨量在450 650毫米之间；毫米之间；湿润区：湿润区：年降雨量在年降雨量在650毫米以上。毫米以上。18 水分胁迫：水分胁迫：指干旱、缺水所引起的结植物正指干旱、缺水所引起的结植物正常生理过程的干扰，水分胁迫的程度常用常生理过程的干扰，水分胁迫的程度常用 w 和和RWC等水分状况指标来划分。等水分状况指标来划分。与正常供水、蒸腾缓和条件下相比与正常供水、蒸腾缓和条件下相比 轻度胁迫：轻度胁迫：植物植物 w 略低略低0.10.5 MPa；RWC 降低降低810%中度胁迫中度胁迫:植物植物 w 降降 低低0.5 1.5MPa;RWC 降低降低1020%重度胁迫：重度胁迫：植物植物 w 降降 略低略低1.5 MPa以上；以上；RWC 降低降低20%发上发上19 二、干旱的类型二、干旱的类型 根据引起植物水分亏缺的原因可将干旱分为：根据引起植物水分亏缺的原因可将干旱分为：大气干旱：大气干旱：土壤干旱：土壤干旱：生理干旱：生理干旱：20三、干旱对植物生理过程的影响三、干旱对植物生理过程的影响 1、对膜透性的影响：、对膜透性的影响：膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞内酶的空间间隔破坏，正常代谢受到影响。内酶的空间间隔破坏，正常代谢受到影响。2、对生长的影响：、对生长的影响：分生分生组织细胞膨胞膨压降低，降低，细胞分裂减慢或停止，胞分裂减慢或停止，细胞伸胞伸长受到抑制，植物一般低矮，叶片受到抑制，植物一般低矮，叶片较小。由小。由于于总光合面光合面积减少，减少，产量会大大降低。量会大大降低。21 3、对光合作用的影响：、对光合作用的影响：CO2同同化化的的气气孔孔性性限限制制：气气孔孔阻阻力力增增大大（开开度度减小或关闭），限制减小或关闭），限制CO2的供应，光合作用减弱。的供应，光合作用减弱。CO2同同化化的的非非气气孔孔性性限限制制：叶叶绿绿体体片片层层膜膜系系统统受受损损，导导致致叶叶绿绿体体光光合合活活性性降降低低，如如希希尔尔反反应应减减弱弱，放放氧氧率率降降低低，光光系系统统II的的活活力力明明显显降降低低，光光合合电电子子传传递递和和光光合合磷磷酸酸化化受受抑抑制制，RuBP羧羧化化酶酶和和PEP羧羧化化酶活力下降，叶绿素含量减少等。酶活力下降，叶绿素含量减少等。光光合合产产物物运运输输受受阻阻，光光合合产产物物在在叶叶片片积积累累，光光合速率降低。合速率降低。22 4、对内源激素的影响：、对内源激素的影响：主要表主要表现为ABA大量增多，大量增多，CTK减少，刺激减少，刺激乙乙烯产生，并通生，并通过这些些变化来影响其他生理化来影响其他生理过程。程。5、对氮代谢的影响：对氮代谢的影响：蛋白质含量降低，游离氨基酸含量增多，特蛋白质含量降低，游离氨基酸含量增多，特别是脯氨酸和甜菜碱，可增高别是脯氨酸和甜菜碱，可增高10100倍。脯氨酸积倍。脯氨酸积累的意义：累的意义：参于渗透调节；参于渗透调节；增大细胞内生物大分子对水的亲和力；增大细胞内生物大分子对水的亲和力；贮存氨起解毒作用，复水后作为楞利用的氮源。贮存氨起解毒作用，复水后作为楞利用的氮源。23 6、对保护酶系统的影响：、对保护酶系统的影响：保保护护酶酶系系统统（protact-enzyme system）是是指指生生物物体体内内负负责责清清除除活活性性氧氧的的酶酶类类，主主要要有有SOD、POD和和CAT。三三种种酶酶相相互互协协调调，能能有有效效地地清清除除代代谢谢过过程程产产生生的的活活性性氧氧，使使生生物物体体内内的的活活性性氧氧维维持持在在一一个个低低水水平平上上，从从而而防防止止了了活活性性氧氧引引起起的的膜膜脂脂过过氧氧化化及及其其它它伤伤害害过过程程，因因此此将将这这种种酶酶系系统统称称为为保护酶保护酶 系统。系统。24 干干旱旱对对植植物物的的伤伤害害与与植植物物体体内内活活性性氧氧积积累累导导致致脂脂质质过过氧氧化化引引起起的的膜膜伤伤害害有有关关。活活性性氧氧积积累累与与植物体内保护酶系统的活性直接相关。植物体内保护酶系统的活性直接相关。耐耐旱旱植植物物在在适适度度的的干干旱旱条条件件下下SOD、CAT和和POD活活性性通通常常增增高高，表表明明清清除除活活性性氧氧的的能能力力增增强，这也意味着植物具有一定的抗旱能力。强，这也意味着植物具有一定的抗旱能力。干干旱旱敏敏感感型型植植物物受受早早时时，这这三三种种酶酶的的活活性性通通常常降降低低，因因而而会会导导致致活活性性氧氧的的积积累累，引引起起相相应应的的伤害。伤害。25四、植物的抗干旱性四、植物的抗干旱性 1、植物的抗旱类型、植物的抗旱类型 避旱型：以休眠种子度过干旱季节；避旱型：以休眠种子度过干旱季节；御旱型：御旱型：形态结构上的特点，保持一个良形态结构上的特点，保持一个良 好的水分内环境；好的水分内环境；耐旱型：生理代谢上变化，适应或忍耐干旱。耐旱型：生理代谢上变化，适应或忍耐干旱。262、耐旱植物的生理及形态特点、耐旱植物的生理及形态特点耐耐旱旱植植物物的的特特点点形态特点形态特点生理特点生理特点根系：发达、深扎、根冠比大；根系：发达、深扎、根冠比大；叶片：细胞小、气孔多而小、叶表叶片：细胞小、气孔多而小、叶表面茸毛多、角质厚，输导组织发达；面茸毛多、角质厚，输导组织发达；原生质特性：原生质特性：光合特性：光合特性：代谢特点：代谢特点：27五、渗透胁迫与渗透调节五、渗透胁迫与渗透调节 渗渗透透调调节节（osmotic adjustment）是是指指细细胞胞通通过过增增加加或或减减少少细细胞胞液液中中的的溶溶质质调调节节细细胞胞的的渗渗透透势势，以期达到与外界环境渗透势相平衡。以期达到与外界环境渗透势相平衡。渗渗透透调调节节是是在在细细胞胞水水平平上上进进行行的的，即即由由细细胞胞通通过过合合成成和和吸吸收收积积累累对对细细胞胞无无害害的的溶溶质质来来完完成成，其其主主要要功功能能在在于于维维持持膨膨压压，从从而而维维持持原原有有的的代代谢谢过过程程，如如气气孔孔的的开开放放、细细胞胞的的伸伸长长、植植株株的的生生长长以以及及其其它它一些生理过程。一些生理过程。28 参与渗透调节的物质基本上分为两类：参与渗透调节的物质基本上分为两类：细胞从外界吸收的无机离子，细胞从外界吸收的无机离子，如如K+、CI-等；等；细细胞胞合合成成的的有有机机溶溶质质，主主要要是是多多元元醇醇（如如蔗蔗糖糖、甘甘露露醇醇、山山梨梨醇醇等等）和和偶偶极极含含氮氮化化合合物物（如如脯脯氨氨酸和甜菜碱等）。酸和甜菜碱等）。无机离子主要存在于液泡中，而有机溶质无机离子主要存在于液泡中，而有机溶质（脯氨酸和甜菜碱等）存在于细胞质中（脯氨酸和甜菜碱等）存在于细胞质中故也故也称为细胞质渗压剂。称为细胞质渗压剂。29 结束语当你尽了自己的最大努力时，失败也是伟大的，所以不要放弃，坚持就是正确的。When You Do Your Best,Failure Is Great,So DonT Give Up,Stick To The End30谢谢大家荣幸这一路，与你同行ItS An Honor To Walk With You All The Way演讲人：XXXXXX 时 间：XX年XX月XX日 31