CH质膜及其表面的特化结构课件

概概念念质膜（质膜（plasmamembrane）包在细胞外）包在细胞外面所以又称细胞膜（面所以又称细胞膜（cellmembrane）。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。命活动的重要物质基础。质膜表面寡糖链形成细胞外被（质膜表面寡糖链形成细胞外被（cellcoat）或糖萼（或糖萼（glycocalyx）。）。质膜下的表层中具有细胞骨架成分组成的质膜下的表层中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。架又称为膜骨架。细胞外被、质膜和膜骨架构成细胞表面细胞外被、质膜和膜骨架构成细胞表面.质膜质膜细胞膜细胞膜细胞内膜细胞内膜细胞外被细胞外被膜骨架膜骨架细胞表面细胞表面3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白3.1.1 膜的性质：膜的性质：a)水的透过速度远远高于各种溶质分子水的透过速度远远高于各种溶质分子b)对脂溶性物质优先渗透对脂溶性物质优先渗透c)一般电阻率为一般电阻率为1091011 cm（蒸馏水为（蒸馏水为106 cm，橄榄油为，橄榄油为5 1012 cm）d)表面张力低，一般为表面张力低，一般为0.12dny/cm，（油，（油与水之间的界面张力为与水之间的界面张力为815，蛋白质可，蛋白质可使之降低到使之降低到1以下）以下）e)膜表面在生理膜表面在生理pH值下带负电荷，并有两值下带负电荷，并有两性的性质，在外界的性的性质，在外界的pH值影响下膜表面值影响下膜表面电荷发生改变。电荷发生改变。f)在脂类溶剂或蛋白酶处理后溶解。在脂类溶剂或蛋白酶处理后溶解。推论：推论：质膜的化学组成主要是脂类和质膜的化学组成主要是脂类和蛋白质。蛋白质。3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白3.1.2膜脂膜脂membranelipid 数量：主要有三大类，约数量：主要有三大类，约100种，占细种，占细胞膜化学组成的胞膜化学组成的50%。5 106个分子个分子 m2细胞膜，一个动物细胞的细胞细胞膜，一个动物细胞的细胞膜上可达膜上可达1 109个分子。个分子。种类：磷脂、糖脂、胆固醇，其中磷种类：磷脂、糖脂、胆固醇，其中磷脂是细胞膜的主要成分。在哺乳动物脂是细胞膜的主要成分。在哺乳动物红细胞中的比例为磷脂红细胞中的比例为磷脂60%、胆固醇、胆固醇25%，而在神经髓壳中磷脂占，而在神经髓壳中磷脂占94%。植物细胞中胆固醇含量也极少。胆固植物细胞中胆固醇含量也极少。胆固醇主要存在于质膜中，其它膜结构中醇主要存在于质膜中，其它膜结构中较少。较少。3TypesofMembraneLipids3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白1.磷脂磷脂是构成膜脂的基本成分，约占整是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的个膜脂的50以上。以上。磷脂分子的主要特征是：磷脂分子的主要特征是：a)具有一个极性头和两个非极性的具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链），线粒体内膜上尾（脂肪酸链），线粒体内膜上的心磷脂具有的心磷脂具有4个非极性尾部。个非极性尾部。b)脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或或20个碳原子组成。个碳原子组成。c)常含有不饱和脂肪酸（如油酸）常含有不饱和脂肪酸（如油酸）DetailedLipidStructure3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白 1)、甘油磷脂、甘油磷脂以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团，胆碱、合两个脂肪酸链一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：连接到脂分子上。主要类型有：磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱phosphatidylcholine，PC，旧，旧称卵磷脂称卵磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸phosphatidylserine，PS磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺phosphatidylethanolamine，PE，旧称脑磷脂，旧称脑磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidylinositol，PI双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油Diphosphatidylglycerol,DPG，旧称心磷脂，旧称心磷脂Diphosphatidylglycerol（心磷脂）（心磷脂）|N+|CH2|CH2OPCH2CH2OOO|CCCH3CH3CH3|OO_|CH|OO胆胆碱碱磷酸根磷酸根甘甘油油脂肪酸链脂肪酸链磷酸胆碱磷酸胆碱3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白2)2)、鞘磷脂、鞘磷脂 鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelinsphingomyelin，SMSM）在脑）在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇（脂，它是以鞘胺醇（sphingoinesphingoine）为骨）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。物中没有鞘磷脂。3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白2.糖脂糖脂糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，普遍糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量约占膜脂总量的约占膜脂总量的5以下，在神经细胞膜以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占上糖脂含量较高，约占5-10。糖脂也是。糖脂也是两性分子。其结构与两性分子。其结构与SM很相似，只是由很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。鞘氨醇的羟基结合。3.胆固醇胆固醇主要存在真核细胞膜主要存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂上，含量一般不超过膜脂的的1/3，植物细胞膜中含，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高量较少，其功能是提高双脂层的力学稳定性，双脂层的力学稳定性，调节双脂层流动性，调节双脂层流动性，降低水溶性物降低水溶性物质的通透性。质的通透性。*在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的在缺少胆固醇培养基中，不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。突变细胞株很快发生自溶。3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白4.脂质体脂质体liposome是一种人工膜。是一种人工膜。在水中，搅动后磷脂形成双在水中，搅动后磷脂形成双层脂分子的球形脂质体，直层脂分子的球形脂质体，直径径251000nm不等。不等。人工脂质体可用于：人工脂质体可用于：a).研究生物膜的特性研究生物膜的特性b).制备药物或酶的载体制备药物或酶的载体c).转基因转基因DNA载体载体(a)水面的磷脂分子层；水面的磷脂分子层；(b)水溶液中的磷脂分子团；水溶液中的磷脂分子团；(c)球形脂质体；球形脂质体；(d)平面脂质体膜；平面脂质体膜；(e)用于疾病治疗的脂质体的示意图用于疾病治疗的脂质体的示意图3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白3.1.3膜蛋白膜蛋白据估计，核基因组编码的蛋白据估计，核基因组编码的蛋白质中质中30%左右的为膜蛋白。根据蛋左右的为膜蛋白。根据蛋白与脂分子的结合方式，可分为：白与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白整合蛋白integralprotein外周蛋白外周蛋白peripheralprotein脂锚定蛋白脂锚定蛋白lipid-anchoredprotein长碳氢链长碳氢链糖磷脂酰肌醇糖磷脂酰肌醇GPI、整合蛋白；整合蛋白；、脂锚定蛋白；脂锚定蛋白；、外周蛋外周蛋白白蛋白与膜的结合方式蛋白与膜的结合方式3.1质膜的质膜的性质及化学性质及化学组成组成3.1.1性质性质3.1.2膜脂膜脂1.磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 2.2.糖脂糖脂 3.3.胆固醇胆固醇 4.4.脂质体脂质体3.1.3膜蛋白膜蛋白1.内在蛋白内在蛋白2.外周蛋白外周蛋白3.脂锚定蛋脂锚定蛋白白脂锚定蛋白脂锚定蛋白lipid-anchoredprotein可以分为两类，一类是糖磷脂酰肌醇可以分为两类，一类是糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol，GPI)连接连接的蛋白，的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）处理细（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的病的PrPC都是这类蛋白。另一类脂锚定都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能1.E.Overton1895发现凡是溶于脂肪的发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。测细胞膜由连续的脂类物质组成。2.E.Gorter&F.Grendel1925用有机用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。膜由双层脂分子组成。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能3.J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，推测膜中面张力比油水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了含有蛋白质，从而提出了“蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白蛋白质质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能4.J.D.Robertson1959用超薄切片技术获用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明明-暗三暗三层结构，厚约层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的。这就是所谓的“单位单位膜膜”模型。它由厚约模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和的双层脂分子和内外表面各厚约内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。单位的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止不变的。写成静止不变的。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能5.S.J.Singer&G.Nicolson1972年根年根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在结果，在“单位膜单位膜”模型的基础上提出模型的基础上提出“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。强调膜的流动性和膜。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。蛋白分布的不对称性。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能1.流动镶嵌模型流动镶嵌模型fluid mosaic modelfluid mosaic model细胞膜由流动的双脂层和嵌在其细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架性头部朝向水相组成生物膜骨架蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。表现出分布的不对称性。2.质膜的流动性质膜的流动性质膜的流动性取决于膜脂和蛋白质的分子运质膜的流动性取决于膜脂和蛋白质的分子运动，膜脂分子的运动动，膜脂分子的运动有六种，而膜蛋白的分子运有六种，而膜蛋白的分子运动主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。动主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。影响膜流动的因素主要来自膜本身，包括：影响膜流动的因素主要来自膜本身，包括：a).胆固醇：胆固醇含量增加会降低膜的流动性。胆固醇：胆固醇含量增加会降低膜的流动性。b).脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。越不饱和，使膜流动性增加。c).脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。流动性降低。d).卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。e).其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。酸碱度、离子强度等。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能3.质膜的不对称性质膜的不对称性质膜的内外两层的组分有明显的差异，称为质膜的内外两层的组分有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。膜脂的不对称性：同一种脂分子在膜的脂双层膜脂的不对称性：同一种脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布，如：中呈不均匀分布，如：PC和和SM主要分布在外主要分布在外小叶，小叶，PE和和PS分布在内小叶。分布在内小叶。某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能，如：去除周围的脂，则功能，如：去除周围的脂，则Na+-K+-ATP酶失酶失去活性，线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要去活性，线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。心磷脂存在才具活性。复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。胞膜的外表面。膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各上都具有特定的方向性和分布的区域性。如各种激素受体分布在细胞膜外表面，细胞色素氧种激素受体分布在细胞膜外表面，细胞色素氧化酶位于线粒体内膜基质侧。化酶位于线粒体内膜基质侧。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能 4.脂筏脂筏lipidraft是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构是富含胆固醇和鞘磷脂的微结构（microdomain）。约约70nm左右，是一种动态结构，位于左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。质膜的外小页。介于无序液体与液晶之间，称为有序介于无序液体与液晶之间，称为有序液体液体（Liquidordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，称为抗去垢剂膜剂的抽提，称为抗去垢剂膜DRMs，（detergent-resistantmembranes）。）。就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。系。3.2质膜的质膜的结构结构3.2.1质膜结质膜结构的研究历史构的研究历史3.2.2质膜的质膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型1.流动镶嵌流动镶嵌模型模型2.质膜的流质膜的流动性动性3.质膜的不质膜的不对称性对称性4.脂筏脂筏3.2.3细胞膜细胞膜的功能的功能3.2.3细胞膜的功能细胞膜的功能1）为细胞的生命活动提供相对稳定的内为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；环境；2）选择性的物质运输，包括代谢底物的选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；输入与代谢产物的排出；3）提供细胞识别位点，并完成细胞内外提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；信息的跨膜传递；4）为多种酶提供结合位点，使酶促反应为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；高效而有序地进行；5）介导细胞与细胞、细胞与基质之间的介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；连接；6）参与形成具有不同功能的细胞表面特参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。化结构。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛1.细胞外被细胞外被cellcoat动物细胞表面的一层富含糖类物质的结动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或糖萼。用重金属染构，称为细胞外被或糖萼。用重金属染料，如钌红染色后，在电镜下可显示厚料，如钌红染色后，在电镜下可显示厚约约1020nm的结构，边界不甚明确。的结构，边界不甚明确。作用：保护，细胞识别，与细胞表面的作用：保护，细胞识别，与细胞表面的抗原性有关。抗原性有关。红细胞质膜上的糖脂是红细胞质膜上的糖脂是ABO血型系统的血血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；型血为半乳糖；O型血则型血则缺少这两种糖基。缺少这两种糖基。细胞外被是细胞膜的正常细胞外被是细胞膜的正常结构组分结构组分!岩藻糖岩藻糖半乳糖半乳糖N-乙酰乙酰葡糖胺葡糖胺葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖岩藻糖岩藻糖半乳糖半乳糖N-乙酰乙酰葡糖胺葡糖胺葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖N-乙酰乙酰半乳糖苷半乳糖苷岩藻糖岩藻糖半乳糖半乳糖N-乙酰乙酰葡糖胺葡糖胺葡萄糖葡萄糖半乳糖半乳糖O-抗原抗原A-抗原抗原B-抗原抗原半乳糖半乳糖N-乙酰乙酰半乳糖苷半乳糖苷+3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛2.胞外基质胞外基质 extracellular matrix指分布于细胞外空间指分布于细胞外空间,由细胞分泌的由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。蛋白和多糖所构成的网络结构。主要功能：主要功能：构成支持细胞的框架，负责组织的构成支持细胞的框架，负责组织的构建；构建；胞外基质三维结构及成份的变化，胞外基质三维结构及成份的变化，改变细胞微环境从而对细胞形态、改变细胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。调控作用。（详见后）（详见后）胞外基质的信号功能胞外基质的信号功能 真核细胞的细胞外结构真核细胞的细胞外结构（extracellularstructures）生物种类生物种类细胞外细胞外结结构构结构纤维结构纤维水化基质水化基质组组分分粘连分子粘连分子动动 物物细细 胞胞胞胞外外基基质质胶胶原原弹性蛋白弹性蛋白氨基聚糖氨基聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖纤粘连蛋白纤粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白植植物物细细胞胞细胞壁细胞壁纤维素纤维素半纤维半纤维伸展蛋白伸展蛋白果胶质果胶质胞外基质主要成分与结构示意图胞外基质主要成分与结构示意图常见的胶原类型及其分布常见的胶原类型及其分布 已知至少已知至少19种胶原，由不同的结构基因种胶原，由不同的结构基因编码。胶原是细胞外基质中最主要的水编码。胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白；不溶性纤维蛋白；型胶原含量最丰富，形成类似纤型胶原含量最丰富，形成类似纤维结构；但并非所有胶原都形成纤维；维结构；但并非所有胶原都形成纤维；型胶原纤维束型胶原纤维束,主要分布于皮肤、肌主要分布于皮肤、肌腱腱、韧带及骨中韧带及骨中,具有很强的抗张强度具有很强的抗张强度；型胶原主要存在于软骨中；型胶原主要存在于软骨中；型胶原形成微细的原纤维网，广泛型胶原形成微细的原纤维网，广泛分布于伸展性的组织，如疏松结缔组织；分布于伸展性的组织，如疏松结缔组织；型胶原形成二维网格样结构型胶原形成二维网格样结构,是基膜是基膜的主要成分及支架。的主要成分及支架。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛胶原胶原Collagen及其分子结构及其分子结构胶原纤维的基本结构单位是原胶原；胶原纤维的基本结构单位是原胶原；原胶原是三条肽链形成的三股螺旋，含原胶原是三条肽链形成的三股螺旋，含有三种结构：螺旋区，非螺旋区及球形结有三种结构：螺旋区，非螺旋区及球形结构域。构域。每条链由重复的每条链由重复的Gly-X-Y序列构成。通序列构成。通常常X=pro，Y=hyp或或hyl。Gly-X-Y序列序列使使链卷曲为左手螺旋。三股链再绕成右链卷曲为左手螺旋。三股链再绕成右手超螺旋。手超螺旋。在胶原纤维内部在胶原纤维内部,原胶原蛋白分子呈原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列，一个原胶原分子头部与下交替平行排列，一个原胶原分子头部与下一个原胶原分子尾部有一个小间隙，形成一个原胶原分子尾部有一个小间隙，形成67nm的周期性横纹的周期性横纹(I、II、III、V、XI)。Structureofcollagen胶原的合成与加工胶原的合成与加工 由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞、上皮细由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞、上皮细胞合成。胞合成。胶原蛋白在胶原蛋白在RER上合成，并形成前胶原；前胶上合成，并形成前胶原；前胶原是原胶原的前体和分泌形式，在细胞外由两种原是原胶原的前体和分泌形式，在细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶作用专一性不同的蛋白水解酶作用,分别切去分别切去N-末端末端前肽及前肽及C-末端前肽末端前肽,成为原胶原；成为原胶原；形成三股螺旋之前于形成三股螺旋之前于pro及及lys残基上进行羟基残基上进行羟基化修饰。化修饰。羟化反应的催化剂为脯氨酰羟化反应的催化剂为脯氨酰4羟化酶和脯氨酰羟化酶和脯氨酰3羟羟化酶。化酶。维生素维生素C是这两种酶所必需的辅助子。是这两种酶所必需的辅助子。未羟化的原胶原在细胞内降解，因此未羟化的原胶原在细胞内降解，因此VC缺乏则胶原生缺乏则胶原生成不良而导致坏血病。成不良而导致坏血病。原胶原进而聚合装配成胶原原纤维原胶原进而聚合装配成胶原原纤维（collagenfibril）和胶原纤维（）和胶原纤维（collagenfiber）原胶原间的交联由侧向相邻的原胶原间的交联由侧向相邻的lys或或hly间进间进行羟醛缩合产生。行羟醛缩合产生。原胶原共价交联后成为具有抗张强度的不溶原胶原共价交联后成为具有抗张强度的不溶性胶原。性胶原。胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间的交联而易于抽胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间的交联而易于抽提。提。随年龄增长，交联日益增多，组织僵硬老化。随年龄增长，交联日益增多，组织僵硬老化。胶原是人体最丰富的蛋白，占蛋白总量的胶原是人体最丰富的蛋白，占蛋白总量的30以上。以上。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛胶原的功能胶原的功能 胶原在胞外基质中含量最高，刚性及胶原在胞外基质中含量最高，刚性及抗张力强度最大，构成细胞外基质的抗张力强度最大，构成细胞外基质的骨架结构，细胞外基质中的其它组分骨架结构，细胞外基质中的其它组分通过与胶原结合形成结构与功能的复通过与胶原结合形成结构与功能的复合体；合体；在不同组织中，胶原组装成不同的纤在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式，以适应特定功能的需要；维形式，以适应特定功能的需要；胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞外基质信号传递的调控网络中。外基质信号传递的调控网络中。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛氨基聚糖及蛋白聚糖氨基聚糖及蛋白聚糖 1氨基聚糖氨基聚糖glycosaminoglycan GAG是重复二糖单位构成的无分枝长是重复二糖单位构成的无分枝长链多糖。链多糖。二糖单位通常由氨基已糖和糖醛酸组二糖单位通常由氨基已糖和糖醛酸组成。成。可分为六种：透明质酸、硫酸软骨可分为六种：透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角质素。素、硫酸角质素。透明质酸透明质酸(HA)是唯一不硫酸化的是唯一不硫酸化的GAG，含多达，含多达10万个糖基。可结合大万个糖基。可结合大量水分子，赋予组织一定的抗压性。量水分子，赋予组织一定的抗压性。除除HA及肝素及肝素,其他其他GAG均不游离存在均不游离存在.氨基聚糖的分子特性及分布氨基聚糖的分子特性及分布氨基聚糖氨基聚糖二糖单位二糖单位硫酸基硫酸基分布组织分布组织透明质酸透明质酸葡萄糖醛酸，葡萄糖醛酸，N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖0结缔组织、皮肤、结缔组织、皮肤、软骨、玻璃体、滑液软骨、玻璃体、滑液硫酸软骨素硫酸软骨素葡萄糖醛酸，葡萄糖醛酸，N-乙酰半乳糖乙酰半乳糖0.22.3软骨、角膜、骨、软骨、角膜、骨、皮肤、动脉皮肤、动脉硫酸皮肤素硫酸皮肤素葡萄糖醛酸或葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸，艾杜糖醛酸，N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖1.02.0皮肤、血管、皮肤、血管、心、心瓣膜心、心瓣膜硫酸硫酸乙酰肝素乙酰肝素葡萄糖醛酸或葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸，艾杜糖醛酸，N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖0.23.0肺、动脉、细胞表面肺、动脉、细胞表面肝素肝素葡萄糖醛酸或葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸，艾杜糖醛酸，N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖2.03.0肺、肝、皮肤、肥大细胞肺、肝、皮肤、肥大细胞硫酸角质素硫酸角质素半乳糖，半乳糖，N-乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖0.91.8软骨、角膜、椎间盘软骨、角膜、椎间盘3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛2蛋白聚糖蛋白聚糖proteoglycan 是氨基聚糖（除是氨基聚糖（除HA）与核心蛋白质的）与核心蛋白质的共价结合物。共价结合物。核心蛋白质的核心蛋白质的Ser残基在高尔基体中装残基在高尔基体中装配上配上GAG链。链。首先合成由四糖组成的连接桥首先合成由四糖组成的连接桥（Xyl-Gal-Gal-GlcUA）连接到）连接到Ser残残基上，然后再延长糖链。基上，然后再延长糖链。HA以非共价键连接许多蛋白聚糖单体以非共价键连接许多蛋白聚糖单体巨分子。巨分子。核心蛋白核心蛋白硫酸软骨素硫酸软骨素硫酸角质素硫酸角质素透明质酸透明质酸蛋白聚糖构成的模式图蛋白聚糖构成的模式图Link protein3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛纤连蛋白和层粘连蛋白纤连蛋白和层粘连蛋白1.层粘连蛋白层粘连蛋白(laminin)层粘连蛋白是高分子糖蛋白（层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD），动），动物胚胎及成体组织基膜主要结构组分之一；物胚胎及成体组织基膜主要结构组分之一；层粘连蛋白由一条重链和两条轻链构成层粘连蛋白由一条重链和两条轻链构成细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：合部位：与与型胶原的结合部位；型胶原的结合部位；与细胞质膜上的整合素结合的与细胞质膜上的整合素结合的Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。序列。层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。关。层粘连蛋白分子示意图层粘连蛋白分子示意图基膜中的层粘连分子基膜中的层粘连分子Perl:基底膜蛋白聚糖基底膜蛋白聚糖En:巢蛋白巢蛋白Col-:四型胶原四型胶原Lm:层粘连分子层粘连分子3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛2.纤连蛋白纤连蛋白(fibronectin)纤连蛋白是高分子量糖蛋白纤连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD）;纤连蛋白的主要功能：纤连蛋白的主要功能：介导细胞粘着，进而调节细胞的形状介导细胞粘着，进而调节细胞的形状和细胞骨架的组织，促进细胞铺展；和细胞骨架的组织，促进细胞铺展；在胚胎发生过程中，纤连蛋白对于许在胚胎发生过程中，纤连蛋白对于许多类型细胞的迁移和分化是必须的；多类型细胞的迁移和分化是必须的；在创伤修复中，纤连蛋白促进巨噬细在创伤修复中，纤连蛋白促进巨噬细胞和其它免疫细胞迁移到受损部位；胞和其它免疫细胞迁移到受损部位；在血凝块形成中，纤连蛋白促进血在血凝块形成中，纤连蛋白促进血小板附着于血管受损部位。小板附着于血管受损部位。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛 纤连蛋白分型：纤连蛋白分型：血浆纤连蛋白：血浆纤连蛋白：V字形二聚体，可字形二聚体，可溶，存在于血浆、体液。溶，存在于血浆、体液。细胞纤连蛋白：多聚体，不溶，存在细胞纤连蛋白：多聚体，不溶，存在于于ECM及细胞表面。及细胞表面。已已鉴鉴定定的的FN亚亚单单位位20种种以以上上，为为同同一基因的表达产物，每个亚单位由数一基因的表达产物，每个亚单位由数个结构域构成，个结构域构成，RGD（Arg-Gly-Asp）三三肽序列是细胞识别的最小结构单位；肽序列是细胞识别的最小结构单位；由同一基因编码，转录后拼接不同，由同一基因编码，转录后拼接不同，形成多种异型分子。形成多种异型分子。FN的膜蛋白受体为整合素家族成员之的膜蛋白受体为整合素家族成员之一，在其细胞外功能区有与一，在其细胞外功能区有与RGD高亲高亲和性结合部位。和性结合部位。纤连蛋白分子通过整联蛋白与细胞纤连蛋白分子通过整联蛋白与细胞骨架结合的示意图骨架结合的示意图3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛弹性蛋白弹性蛋白elastin 是弹性纤维的主要成分。由二类短肽交是弹性纤维的主要成分。由二类短肽交替排列构成。替排列构成。一种是疏水短肽，赋予分子以弹性一种是疏水短肽，赋予分子以弹性;另一种为富另一种为富Ala及及Lys残基的残基的螺螺旋，负责在相邻分子间交联，形成旋，负责在相邻分子间交联，形成网状结构。网状结构。弹性蛋白外面包着一层由微原纤维（糖弹性蛋白外面包着一层由微原纤维（糖蛋白）构成的壳。蛋白）构成的壳。老年组织中弹性蛋白的生成减少，降解老年组织中弹性蛋白的生成减少，降解增强，以致组织失去弹性。增强，以致组织失去弹性。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛细胞膜常与膜下结构相互联系，协细胞膜常与膜下结构相互联系，协同作用，并形成细胞表面的某些特化结同作用，并形成细胞表面的某些特化结构以完成特定的功能。这些特化结构包构以完成特定的功能。这些特化结构包括膜骨架、微绒毛、褶皱及鞭毛纤毛等括膜骨架、微绒毛、褶皱及鞭毛纤毛等等，分别与细胞形态的维持、细胞运等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。动、细胞的物质交换等功能有关。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛1.膜骨架膜骨架membraneassociatedcytoskeleton膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构组成的网架结构(meshwork)，它参与维持质膜，它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。的形状并协助质膜完成多种生理功能。SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析表明，血影聚丙烯酰胺凝胶电泳分析表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白（蛋白主要成分包括：血影蛋白（spectrin）、锚）、锚蛋白（蛋白（ankyrin）、带）、带3蛋白、带蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白、肌动蛋白（蛋白（actin）和血型糖蛋白（）和血型糖蛋白（glycophorin）。）。血影蛋白：由结构相似的血影蛋白：由结构相似的链、链、链组成一链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一个四聚体。一个四聚体。锚蛋白：与血影蛋白和带锚蛋白：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。连，将血影蛋白网络连接到质膜上。带带3蛋白：是阴离子载体，通过交换蛋白：是阴离子载体，通过交换Cl，使使HCO3进入红细胞，为二聚体。每个单进入红细胞，为二聚体。每个单体含体含929个氨基酸，穿膜个氨基酸，穿膜12次。次。3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛2.微绒毛微绒毛microvillus微绒毛是细胞表面伸出的细长指状突起，微绒毛是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1m，长度则因细胞种类和生理状况不同，长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。而有所不同。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（villin）和）和丝束蛋白（丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂毛侧面质膜有侧臂(含有含有myosinI和钙调蛋白和钙调蛋白)与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。固定。微绒毛的结构微绒毛的结构3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛3.褶皱褶皱ruffleorlamellipodium在细胞表面还有一种扁形突起，称为在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶或片足。皱褶或片足。皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等，厚度与微绒毛直径相等，扁，宽度不等，厚度与微绒毛直径相等，约约0.1m，高达几微米。在巨噬细胞的表，高达几微米。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关物质有关。内褶内褶3.3细胞表细胞表面的分化面的分化3.3.1细胞外细胞外被被1.细胞外被细胞外被2.胞外基质胞外基质胶原胶原 氨基聚糖氨基聚糖 和蛋白聚糖和蛋白聚糖 纤连蛋白纤连蛋白 和层粘连蛋白和层粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白3.3.2质膜的质膜的特化结构特化结构1.膜骨架膜骨架2.微绒毛微绒毛3.褶皱褶皱4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛4.鞭毛纤毛鞭毛纤毛（flagelliumandcilium）鞭毛和纤毛是细胞表面伸出的条状运动装置鞭毛和纤毛是细胞表面伸出的条状运动装置.前者较短，约前者较短，约510um；后者较长，约；后者较长，约150um，直径均为直径均为0.150.3um。二者在结构上均由。二者在结构上均由9+2微微管构成，纤毛和鞭毛都来源于中心粒。管构成，纤毛和鞭毛都来源于中心粒。鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为毛中的微管为9+2结构，即由结构，即由9个二联微管和一对个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由中央微管构成，其中二联微管由AB两个管组两个管组成，成，A管由管由13条原纤维组成，条原纤维组成，B管由管由10条原纤维条原纤维组成，两者共用组成，两者共用3条。条。A管对着相邻的管对着相邻的B管伸出两管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。基体条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为的微管组成为9+0，并且二联微管为三联微管所，并且二联微管为三联微管所取代，结构类似于中心粒取代，结构类似于中心粒。纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动。，使相邻的二联微管相互滑动。Humansperm细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动及保护等物理学作用，而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。发挥全方位的生物学作用。1影响细胞的存活、生长与死亡影响细胞的存活、生长与死亡正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘附正常真核细胞，除成熟血细胞外，大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称为于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活，称为定着依赖性。例如，上皮细胞及内皮细胞一旦脱离定着依赖性。例如，上皮细胞及内皮细胞一旦脱离了细胞外基质则会发生程序性死亡。此现象称为凋了细胞外基质则会发生程序性死亡。此现象称为凋亡。亡。不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，例如，成纤维细胞在纤粘连蛋白基质上增殖加快，在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘在层粘连蛋白基质上增殖减慢；而上皮细胞对纤粘连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应则相反。肿瘤细胞连蛋白及层粘连蛋白的增殖反应则相反。肿瘤细胞的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮状态增殖。的增殖丧失了定着依赖性，可在半悬浮状态增殖。2决定细胞的形状决定细胞的形状体外实验证明，各种细胞脱离了细胞外基体外实验证明，各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。同一种细胞在质呈单个游离状态时多呈球形。同一种细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基质，介导的细胞骨同细胞具有不同的细胞外基质，介导的细胞骨架组装的状况不同，从而表现出不同的形状。架组装的状况不同，从而表现出不同的形状。3控制细胞的分化控制细胞的分化细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。例如，成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持分化。例如，成肌细胞在纤粘连蛋白上增殖并保持未分化的表型；而在层粘连蛋白上则停止增殖，进未分化的表型；而在层粘连蛋白上则停止增殖，进行分化，融合为肌管。行分化，融合为肌管。4参与细胞的迁移参与细胞的迁移细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向，并为细胞迁移提供并为细胞迁移提供“脚手架脚手架”。例如，纤粘连蛋白可。例如，纤粘连蛋白可促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋促进成纤维细胞及角膜上皮细胞的迁移；层粘连蛋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。细胞的趋化性与趋白可促进多种肿瘤细胞的迁移。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。这在胚胎发育及创触性迁移皆依赖于细胞外基质。这在胚胎发育及创伤愈合中具有重要意义。细胞的迁移依赖于细胞的伤愈合中具有重