第三章-细胞的起源与进化ppt课件

第三章第三章 细胞的起源与进化细胞的起源与进化一、原始细胞的起源一、原始细胞的起源 最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律的。前者是受化学规律支配的化学过程，后者是受生物学规律支配的生物学过程，支配的生物学过程，是属于由变异、遗传、选择等因素驱动是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓的所谓“达尔文式进化达尔文式进化”。进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。一些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。第三章 细胞的起源与进化一、原始细胞的起源 最1 1971年，艾根（年，艾根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（即超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的物学演化间存在一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。生命。20世纪世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲（年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创提出生命是具有整体性、动态性和开放性的有序系统，开创一种以系统论的方法研究生命的新观点。一种以系统论的方法研究生命的新观点。近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同近年来，化学、物理学与生物学之间有了更多的沟通，同时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和时也有了更多的共同语言。例如，化学家证明，原子、分子和分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚分子系统都具有自我组织能力。在细胞学上，大分子的自动聚合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸合作用非常有助于说明细胞基本结构：生物膜、核酸-蛋白复蛋白复合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核合结构的起源与进化。病毒的装配机制，脂蛋白膜的形成，核蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。蛋白体的组装都可以用这种现象来进行解释。1.超循环组织模式超循环组织模式 1971年，艾根（Eigen）提出了另一种可2第三章-细胞的起源与进化ppt课件3 超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。级循环系统。团聚体团聚体,微球体微球体:有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息有代谢功能，但不能自我复制，无法保持、积累遗传信息超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平超循环组织：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平 超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，超级循环系统具有自我复制的特点，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔在其复制中可能出现错误而产生变异，因此超循环系统能够纳入达尔文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循文的进化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、环系统可以称之为分子达尔文系统，也可以看作是能通过遗传、变异、选择而进化的选择而进化的“分子系统分子系统”。超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准超级循环系统也存在着类似物种的系统组合，可称之为分子准种种(moleculas quasispecies)，选择可以作用于这些分子准种而促使其，选择可以作用于这些分子准种而促使其进化。进化。超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环42.阶梯式过渡模式阶梯式过渡模式奥地利奥地利,休斯特（休斯特（Schuster）1984年年.阶梯式过渡模式包括阶梯式过渡模式包括6 6个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个阶梯式步骤。它说明，原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。第步：第步：小分子到形成杂聚合物小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着，进化系统面临着“组组织化危机织化危机”(即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步的演化起来，就不能进入下一步的演化)，克服这个，克服这个“危机危机”是通是通过过聚合作用聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。，由不同的小分子聚合为杂聚合物。第步：第步：无序的杂聚合物到多核苷酸无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的，分子之间的选择作选择作用用，有助于渡过，有助于渡过“复杂性危机复杂性危机”。最早出现的核苷酸是以自。最早出现的核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用。制中起催化作用。第步：第步：多核苷酸自组合成为分子准种多核苷酸自组合成为分子准种，这时的多核苷酸，这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，还没有成为遗传载体。环境因素对这种分子系统有选择作用，多核苷酸靠多核苷酸靠突变、选择突变、选择渡过渡过适应危机适应危机，形成分子准种。，形成分子准种。2.阶梯式过渡模式奥地利,休斯特（Schuster）1985 第第4 4步：步：分子准种形成超循环组织分子准种形成超循环组织,通过通过功能组织化功能组织化，克服，克服信息危机信息危机。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复。在这一步，蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，制系统中。这时的多肽结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了。最早的基因和遗传密码产生了。第第5 5步：步：分隔结构分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实个别地分隔开来，其基因的翻译产物接受选择作用，从而实现现基因型与表型的区分基因型与表型的区分。但分隔结构要保持其特征的延续，。但分隔结构要保持其特征的延续，需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成等三者同步，形成等三者同步，原始细胞的分裂原始细胞的分裂过程满足了这些要求。过程满足了这些要求。第步：第步：原核细胞生命原核细胞生命(微生物微生物)的形成。复杂的原始细胞的形成。复杂的原始细胞体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一体系需要更多、更连续的能量供给，因此原来的体系出现一定的定的能量危机能量危机，原始细胞实现了，原始细胞实现了糖酵解和光合作用糖酵解和光合作用，真正意，真正意义的原核细胞生命正式诞生。义的原核细胞生命正式诞生。第4步：分子准种形成超循环组织,通过功能组织化，克服信息6第三章-细胞的起源与进化ppt课件7 上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式。模式。19851985年年 Dyson Dyson提出另一种非达尔文式的进化模式。提出另一种非达尔文式的进化模式。DysonDyson根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移定过程。奥巴林式的原细胞也可能通过类似小种群的遗传漂移进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内进化出有活性的蛋白质，然后在原细胞内“寄生寄生”的的RNARNA通过通过随机过程进化出随机过程进化出RNARNA基因。基因。关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，关键不足：完成生命最基本的生物化学反应所需的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的几率有多大通过随机过程进化产生出来的几率有多大?上述由分子演化到生物进化的过渡模式都属于达尔文式进化模式8原始细胞的起源是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。有序的自组织过程主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因主要受内部的动力学稳定和对外部环境的适应等因素的选择。符合达尔文式进化。素的选择。符合达尔文式进化。原始细胞的起源是一个由多种原始大分子协同驱动的动力学过程。有9 一般认为原始的原核细胞是一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可物化石研究推断，原核细胞很可能起源于能起源于3535亿年前的几亿年中。亿年前的几亿年中。厌厌氧性性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。放出了分子氧，改变了原始大气的成分。丝状蓝绿藻微化石丝状蓝绿藻微化石 二、细胞的进化二、细胞的进化1.原核细胞原核细胞v厌氧性的光合自养v化能自养v异养 一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生10 给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物细胞生物，动物，植物 有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃 极大地提高了生物从食物中获取能量的效率极大地提高了生物从食物中获取能量的效率 原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达1010亿亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称又称“蓝菌时代蓝菌时代”。原核生物出现约原核生物出现约1818亿年后才出现真核生物，在整个生命亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前史的前3/43/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物11 近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类：原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类：真细菌真细菌(eubacteria)(eubacteria)古细菌古细菌(archaeobacteria)(archaeobacteria)2.原核生物的分类原核生物的分类 真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。科、属、种。近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原122.古细菌是真核生物的祖先古细菌是真核生物的祖先真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物DNA结构结构很少含有重复序列，很少含有重复序列，内含子和可转移成内含子和可转移成分分含有重复序列，含有重复序列，内含子和可转移内含子和可转移成分成分含有大量重复序列，含有大量重复序列，内含子和可转移成内含子和可转移成分分核糖体核糖体55种蛋白质种蛋白质60种以上蛋白质种以上蛋白质70-84种蛋白质种蛋白质起始起始tRNA甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNA5S rRNA结构结构有有4个螺旋区个螺旋区有有5个螺旋区个螺旋区有有5个螺旋区个螺旋区细胞壁成分细胞壁成分肽聚糖层肽聚糖层蛋白质蛋白质纤维素，果胶纤维素，果胶蛋白合成抑制剂蛋白合成抑制剂氯霉素，链霉素氯霉素，链霉素环己亚胺环己亚胺,放线菌酮放线菌酮环己亚胺环己亚胺,放线菌酮放线菌酮RNA聚合酶聚合酶较为简单，抑制剂较为简单，抑制剂为利福平为利福平多亚基组成，抑多亚基组成，抑制剂为鹅膏蕈碱制剂为鹅膏蕈碱多亚基组成，抑制多亚基组成，抑制剂为鹅膏蕈碱剂为鹅膏蕈碱核膜核膜无无无无有有细胞器细胞器无无无无有有DNA环状环状环状环状与蛋白形成染色体与蛋白形成染色体2.古细菌是真核生物的祖先真细菌古细菌真核生物DNA结构很13源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。源真核生物。源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型14最原始真核生物最原始真核生物贾第虫（贾第虫（Giardia）不完整的核被膜的发现不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;最原始真核生物贾第虫（Giardia）不完整的核被膜15 贾第虫核内核骨架的发现贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构能已经具有核骨架的前身结构;核纤层未能检测到核纤层未能检测到,意味着至少典型的核纤层是在较晚的时意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候方才发生的候方才发生的;贾第虫的核内虽然已有贾第虫的核内虽然已有rDNA,但却没有核仁但却没有核仁,这一发现为这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础,贾第虫的核糖贾第虫的核糖体构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型体构造显然是介于原核生物与典型真核生物之间的类型;发现贾第虫的着丝粒蛋白发现贾第虫的着丝粒蛋白B 与动粒蛋白与动粒蛋白,在免疫印迹特性上在免疫印迹特性上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间。贾第虫核内核骨架的发现,意味着真核细胞的原核祖先很可能已161)内共生说内共生说3.真核细胞起源的途径真核细胞起源的途径 19811981年年 美美 国国 生生物物 学学 家家 MargulisMargulis在在其其专专著著细细胞胞进进化化中中的的共共生生中中，整整理理并并详详细细论论证证了了“真真核核细细胞胞起起源源于于细细胞胞内共生的假内共生的假说说”。吞噬吞噬内共生内共生紫细菌紫细菌内共生说3.真核细胞起源的途径 1981年美国生物学17v在膜形态结构上，线粒体和紫细菌相似，叶绿体和蓝藻（蓝在膜形态结构上，线粒体和紫细菌相似，叶绿体和蓝藻（蓝细菌）相似。在化学成份和物理特性上，内外膜不一致，线细菌）相似。在化学成份和物理特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似（如胆固醇含量）粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似（如胆固醇含量）,而它们的内膜则与原核细胞的质膜相似（如双磷脂酰甘油的而它们的内膜则与原核细胞的质膜相似（如双磷脂酰甘油的含量）。含量）。v线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体都都是是半半自自主主性性细细胞胞器器，它它们们像像细细菌菌一一样样，以以直直接接分分裂裂的的方方式式进进行行繁繁殖殖，这这些些特特征征说说明明它它们们具具有有曾曾经经是是独独立立生生存存的的生生物物性性质质。它它们们所所含含的的DNADNA均均为为裸裸露露的的环环状状分分子子，也也像原核生物。像原核生物。v线粒粒体体、叶叶绿体体的的核核糖糖体体在在大大小小和和对蛋蛋白白质合合成成抑抑制制剂的的反反应性性质上与原核生物的相似。上与原核生物的相似。核核糖糖体体根根据据沉沉降降系系数数的的不不同同分分为为70S和和80S两两种种类类型型，70S核核糖糖体体存存在在于细菌，线粒体和叶绿体中，于细菌，线粒体和叶绿体中，80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。核糖体存在于真核生物的细胞质中。在膜形态结构上，线粒体和紫细菌相似，叶绿体和蓝藻（蓝细菌）相18v现现今今的的生生物物中中，有有些些真真核核细细胞胞存存在在有有内内共共生生现现象象。例例如如，有有的的蓝蓝细细菌菌是是变变形形虫虫、硅硅藻藻、鞭鞭毛毛原原生生生生物物和和无无叶叶绿绿体体的的绿绿藻藻的的内内共共生生体体，使使宿宿主主获获得得了了进进行行光光合合作作用用的的能能力力。另另外外，在在白白蚁蚁的的消消化化道道中中有有一一种种鞭鞭毛毛虫虫，它它的的运运动动就就是是靠靠身身体体表表面面上上的的一一种种螺螺旋旋体体来来推推动动，这这被被用用来来作作为为鞭鞭毛毛是是共共生生起起源源的的例例证证之一。之一。v分分子子生生物物学学方方面面，根根据据16S 16S rRNArRNA序序列列的的比比较较分分析析，红红藻藻的的叶叶绿绿体体毫毫无无疑疑问问是是从从蓝蓝藻藻演演变变而而来来的的。对对23S 23S rRNArRNA，4.5S 4.5S rRNArRNA，5S 5S rRNArRNA序序列列及及其其同同源源性性的的分分析析都都说说明明叶叶绿绿体体与与蓝蓝藻藻类类或或其其它它真真细细菌菌更更为为接接近近。对对tRNAtRNA序序列列的的分分析析也也得得到到了了以以上上类类似的似的结结果。果。v同工同工酶酶与代与代谢谢途径研究的途径研究的证证据也支持内共生学据也支持内共生学说说。内共生内共生的最大不足的最大不足是关于核的起源是关于核的起源还还不能很好地不能很好地说说明。明。现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。例如，有的蓝细菌192)渐进说渐进说v19741974年年尤尤泽泽尔尔(Uzzell)(Uzzell)等等提提出出一一个个模模型型，认认为为细细胞胞内内的的细细胞胞器器和和细细胞胞核核的的形形成成是是由由原原始始的的原原核核细细胞胞，通通过过一一系系列列DNADNA复复制制和和质质膜膜的的内内陷陷，形形成成了了双双层层膜膜的的结结构构，即即用用内内胞胞形形成成和和细细胞胞内内间间隔隔作作用用的的渐渐进进发发展展来来解解释释细细胞胞核核与与细细胞胞器的起源。器的起源。渐进说1974年尤泽尔(Uzzell)等提出一个模型，认为细20(1)原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型,例如原绿藻例如原绿藻(没没有细胞核有细胞核,但色素组成等特征与绿藻相似但色素组成等特征与绿藻相似)、蓝细菌、蓝细菌(属原核细胞属原核细胞,但其光但其光合作用与真核的植物相似合作用与真核的植物相似)、红藻、红藻(属真核细胞属真核细胞,在色素组成上接近蓝细在色素组成上接近蓝细菌菌)。3)膜进化理论膜进化理论(the membrane evolution theory)，膜分化导致代谢分隔，从而细胞器和细胞核起源。他们主张从原膜分化导致代谢分隔，从而细胞器和细胞核起源。他们主张从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。有以下几个方面核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程。有以下几个方面:(2)从代谢生理、生化特征的比较看从代谢生理、生化特征的比较看,真核细胞的需氧代谢更可能是通过真核细胞的需氧代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的。原核生物发酵途径的重复、改造而建立的。(3)某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。不过上述后两个学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体的内膜不过上述后两个学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体的内膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实,特别是内膜为什么与原核特别是内膜为什么与原核细胞的质膜相似细胞的质膜相似,外膜却与真核细胞的质膜相似这一事实。外膜却与真核细胞的质膜相似这一事实。(1)原核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型,例如原绿211.核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜 2.核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜外膜则源于内质网膜 细胞核的由来细胞核的由来v原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直原核细胞中细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。接或间接地附着在细胞膜上。v能解释为什么核膜是双层膜。能解释为什么核膜是双层膜。v不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。层的内质网取代。能解释核膜的内外膜之间的差异。例如，核膜的外膜在结能解释核膜的内外膜之间的差异。例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核22但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。此外，内质网膜如何取与细胞质之间的物质交换的问题。此外，内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜代刚形成的核膜的外膜?贾第虫不完整的核被贾第虫不完整的核被膜的发现，支持了关膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内已经具有的原始性内质网的假说。质网的假说。3.核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网的原始内质网但同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间23其它细胞器的起源其它细胞器的起源 v内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它们是由细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。细胞膜的内陷与不断的分隔演化形成。v鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。鞭毛的起源可能是螺旋体在细胞内共生演化的结果。v中中心心体体的的起起源源还还不不清清楚楚，但但近近年年来来有有些些科科学学家家发发现现中中心心体有自我复制的能力。体有自我复制的能力。其它细胞器的起源 内质网与核膜的起源是相关的，具有同源性，它24真核生物综合说真核生物综合说(德迪韦德迪韦)真核生物综合说(德迪韦)25 三、真核细胞起源的意义三、真核细胞起源的意义为生物性分化和有性生殖打下基础为生物性分化和有性生殖打下基础 有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。在在生生物物进进化化的的无无性性生生物物时时代代中中，生生命命长长期期处处在在单单细细胞胞阶阶段段，进进化化极极其其缓缓慢慢。自自从从出出现现有有性性生生殖殖后后，生生物物进进化化速速度度才才明明显显加加快快。今今天天地地球球上上发发现现的的近近200200万万种种生生物物中中，进进行行有有性性生生殖殖种种类类占占98%98%以以上上，原原始始的的无无性性生生物物物物种种只只占占极极少少数数，说说明明有有性生殖性生殖对对于生物于生物进进化有极其重要的作用。化有极其重要的作用。三、真核细胞起源的意义为生物性分化和有性生殖打下基础 26推动生物向多细胞化方向发展推动生物向多细胞化方向发展真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。平进入了一个崭新的阶段。推动生物向多细胞化方向发展真核细胞的出现使多细胞化成为可能，27