果蝇胚胎形体发育的调控基因

果蝇胚胎形体模式构建的分子机制细胞发育的机制在不同物种中是不同的，但可以用果蝇作为模型来推论发 育的基本原理，以期帮助人们了解其它生物发育的机制，即级联调节决定了胚 胎细胞中基因表达的模式直至发育成为成体。另外在不同种的相关生物中同源 基因在发育中发挥的作用也是相关的。虽然果蝇和哺乳动物的胚胎结构是不同 的，但调控的方式相同。和发育调控有关的基因是通过突变加以鉴别的。有的突变导致在早期发育 中致死，有的导致产生异常的结构。影响到身体特殊部位发育的突变引起人们 的注意，因为身体某部分的结构是复杂的，需要包括很多基因在内的一套特殊 基因的表达。一个基因的改变引起了整个身体某部分的结构的变化，因而可以 推测这个基因可能是一个调控基因，担负着发育途经之间的“开关或选择的作 用。在果蝇中体节是作为身体的一部分来进行分析的，在成蝇中能找到它的相 应部分。突变可以分为三组，通过它们对分节结构的作用来划分：(1) 母体基因(maternal genes)：通过母体在卵母细胞中表达，它们可能对成熟的卵母细胞起作用或者在早 期胚中起作用；(2) 分节基因(segmentation genes)：在受精后表达，这些基因的突变会改变体节的数目或极性。分节基因同分 为3组，连续作用胚胎的较小区域；(3) 同源异形基因(homeotic genes)：控制体节的特征，而对其数目，大小和极性不起作用。这些基因的突变会 导致身体的一部分发育成另一部分的表型。每一组基因的作用是使胚胎特异部分的特点逐步连续地显现出来。母体基 因作用卵中的广泛区域，其产物的分布差异控制了分节基因的表达；分节基因 分划体节界线，同时同源异形基因控制体节的特征的发育。首先起作用的是母体效应基因，这些基因决定胚胎的体轴，划分出胚胎形 体模式或基因表达模式的总体格局。接着表达的是负责身体分节的基因，这些基因在体轴确定的格局基础上， 进一步将胚体划分为更细的基因表达区域。再后表达的是同源异型基因，这些基因决定每一个体节的发育特征。胚胎的前-后轴和背-腹轴分别独立地由母体效应基因产物决定。这些母体效应基因主要编码转录因子，它们的产物通常形成一种浓度梯度 并产生特异的位置信息，以进一步激活一系列合子基因的表达。调控过程的许多细节问题还有待于进一步研究。其实，一方面果蝇的同一基因可能在各个不同的发育过程中气作用；另一 方面，越来越多的证据表明，不同物种之间图式形成的机制有着惊人的相似 性。