园艺植物生理生态

第一章光合生产和碳素营养 一、果树的光合生产1果树产量形成的基础：果树干物质的90%以上来源于叶片的光合作用。光合作用是有机营养物质产生， 也即产量形成的基础。经济产量=（光合面积X光合能力X光合时间一消耗）X经济系数 经济系数=经济产量/生物学产量 提 高经济产量归纳起来就是开源和节流。开源：提高光能利用率；光能利用率是指单位面积光合作用累计的有机物所含能量与同 一面积日光能量的比率。理论推算，植物对光能的利用率可达12-20%，而目前果树生产中仅有1%左右。1%可产苹果2600千克左 右。节流：减少无效消耗。 光合作用也是果实品质形成的主要物质基础2种性与光合速率 常绿果树低于落叶果树。落叶果树中：最低者：杏最高者：酸樱桃、油桃、甜樱桃；居中者：苹果、桃、扁 桃、草莓；品种间光合速率也存在很大差异并不意味着光合速率越高产量就越高。3光合器官与光合速率 叶龄：1负值期长短：桃5天左右；其他落叶果树10-14天；柑橘20天。2叶片衰老期早晚：环境因 素和技术措施影响衰老进程。叶质：常用指标：比叶重（SLW） 1.光照与叶质：叶片形成过程中；2.叶位与叶质：3.养分与叶 质：4.激素与叶质：5.栽培措施与叶质4环境因素对光合作用的影响：光照温度土壤水分空气湿度（VPD）二氧化碳 矿质 营养5栽培因素与光合生产力：合理负载合理的光合面积 良好的叶片质量 合理的枝类组成减少叶片伤害二、碳素同化 物的代谢：营养器官碳素形态与转化 果实碳素形态与转化 三、碳素的运输和分配 库源关系与运输分配：果树的“库”、“源”概念与一年生作物不同；库分配的量决定于库强、库体积、离源的距离，大体为果实+种子梢尖幼叶成长叶花芽 根。光合产物的运输:运输形态：蔗糖；山梨醇 运输途径： 运输速度：碳水化合物的周年分配:局部调节：萌芽一新梢旺 长初期，以贮藏营养为主；多源竞争：新梢旺长期；均衡扩散：新梢缓长停长；向下优势：采收后落叶四、碳素贮藏营养 概念：贮藏营养是不立即用于同化和呼吸，而是贮藏起来备用的物质。特点：随时间波动。重要性：多年 生植物 主要贮藏器官：根、主干 主要贮藏部位：韧皮部、木质部的薄壁组织、维管束系统的活细胞和射线薄壁细胞 贮藏 形态:淀粉：根系枝条；木质部韧皮部可溶性糖：山梨醇、蔗糖。山梨醇：枝条根系；木质部韧皮部；蔗糖：相反。 碳素贮藏营养的再利用 根系碳素贮藏营养：2个分配中心（就近供应和整体供应，但根系为了保持功能的稳定性，自身维持 较高且稳定的碳素营养水平。 地上部碳素贮藏营养：局部供应。 主要用于新生器官能量消耗。 碳素贮藏营养的分配：受 顶端优势和芽的异质性的影响。碳素贮藏营养水平与果树生长发育的关系 相互依赖，互为基础。1.树势和结果量 2.光合时间3. 叶片质量改善碳素贮藏营养的途径：合理负载合理的枝类组成秋季管理春季施氮植物保护适时采收五、山梨醇代谢:对绝大多数高等植物来说，蔗糖是光合作用主要的可溶性产物和主要的运输及贮藏碳水化合物。而在包括多数重要落叶果树（苹果、梨、桃、杏、李、樱桃等）在内的蔷薇科植物中，山梨醇则是光合作用主要的代谢产物、运输化合物和贮 藏物质，在这些果树的成熟叶片中，山梨醇占光合产物的50%-80%。山梨醇在碳水化合物代谢中的作用是蔷薇科所特有的。作 用：山梨醇与多种胁迫有着密切的关系。在水分胁迫下，山梨醇对苹果和樱桃等果树的渗透调节能力起着重要作用，山梨醇的积 累对提高抗寒能力，清除活性氧，提高抗病能力等都具有重要作用。通过形成山梨醇-硼复合物，山梨醇的增加可提高硼的运输 能力和对硼亏缺的抵抗力。通过清除活性氧，果实中山梨醇的含量与减轻日灼有密切的关系。山梨醇的合成和转化 叶片中合 成：叶片中通过6-磷酸山梨醇脱氢酶的催化合成山梨醇；果实中转化：运输至果实后，绝大部分在山梨醇脱氢酶和山梨醇氧化 酶的作用下转化为其他可溶性糖类（果糖和葡萄糖），因而果实中山梨醇的含量很低。6-磷酸山梨醇脱氢酶（S6PDH）一合成的关 键酶（1）主要分布于叶绿体和胞液中。催化6 磷酸山梨醇与6磷酸葡萄糖之间可逆反应。其反应式是：6一磷酸山梨醇 + NADP+ 6-磷酸葡萄糖+NADPH+H+ 6-磷酸山梨醇脱氢酶一合成的关键酶（2）:在中性时此酶在6磷酸葡萄糖还原方向比 在相反方向上具有更大活性，即S6PDH在蔷薇科果树叶片光合作用时催化6 磷酸葡萄糖向6 磷酸山梨醇的合成。 山梨醇脱 氢酶（SDH）:有NAD+型和NADP+型。NAD+SDH催化山梨醇氧化至果糖的可逆反应，即：山梨醇+ NAD+果糖+ NADH+H+ NADP+-SDH 催化山梨醇和葡萄糖之间互相转化的可逆反应：山梨醇+ NADP+葡萄糖+ NADPH+H+山梨醇氧化酶：山梨醇氧化酶（SOX）催 化山梨醇向葡萄糖的转化，其反应式为：山梨醇+1/2 02 -葡萄糖+H2O 在苹果所有组织和器官中，SOX与S6PDH和SDH相 比其活性最低。但桃果实中SOX活性比其他山梨醇酶活性都高，它是桃果实中山梨醇代谢的主要酶，使桃果实中的山梨醇主要转 化为葡萄糖。第二章果树的矿质营养一、矿质元素的吸收（一）根系的吸收:两条途径：被动吸收和主动吸收。吸收是通过根的吸收带进行，进入的只是离子。有些 矿质元素的吸收表现拮抗作用：如钾镁钙。影响根系吸收的因素：1.根系生长状况2.土壤条件3.菌根4.激素5.砧木（二）地上 部器官的吸收 新梢吸收能力强，带新叶的枝比带老叶的枝强，新叶比老叶吸收强。叶片的吸收分三步：通过扩散渗入角质层和 表层细胞的胞壁一被原生质体膜表面吸收一穿过原生质膜进入细胞质。影响叶面吸收的因素环境因素：光照、温度和相对湿 度；叶龄、叶面和种性：幼叶吸收能力远远大于老叶；叶背面比正面吸收快，但总量差异不大；树种间吸收效率：苹果、柑橘高， 核果类低；化学形态和pH值； 表面活性剂：降低表面张力和减少接触角，改善叶片湿润。（如吐温-80或20）二、氮素营养氮对所有果树都是生长发育的主要元素，具有特殊地位；在其他元素保证供应的前提下，氮是决定丰产、稳产和 优质的主要因素。氮素过多和时期不当也会引起产量和品质下降。（一）果树的氮素营养特征1.植株中氮素的形态一硝态氮： 除葡萄外，一般含量很低，主要出现在新根生长、吸收功能强，碳素代谢弱的时期。一铵态氮：含量高峰出现在硝态氮之后，叶、 花含量最高，短枝和根最少。一氨基态氮：器官建造的主要物质，器官建造时出现高峰。与氮源碳素有关。2.氮素营养的利用特 点 可分三个时期：一萌芽到新梢加速生长：大量需氮期，主要来源是贮藏氮，含量高；一新梢旺长高峰后到果实采收：稳定 期，低水平一采收到落叶：贮备期。（二）根系对氮的吸收和代谢 吸收形态：NO3 、NH4+、有机氮吸收特点：春季吸收少； 夏季吸收多，秋季居中根系的代谢:NO3-NH4+f氨基酸（谷氨酸、谷氨酰氨）（三）叶片对氮的吸收和代谢 叶片是氮素的主 要库器官。生长中期叶片含氮量占树体全氮40-50%。叶蛋白 不同节位 不同枝条 不同时期（四）贮藏氮:落叶果树具有一 个独特的贮藏氮的循环系统。贮藏氮的作用：早春根、花、果、叶、新梢、芽等器官的建造；新梢生长量。部位:根系是主要部位， 其次是多年生枝干；皮层多于木质部。形态:蛋白质：贮藏蛋白的特征是精氨酸含量高并随生长的恢复而消失；氨基酸：精氨酸 最有效，它以最少量的碳为代价携带了更多的氮。再利用：蛋白质水解的开始标志着冬季休眠的结束；脱落酸起控制作用；主要 在大量需氮期应用，即：利于早春细根、开花、幼果、中短梢叶片等器官的建造和发育；不同物候期贮藏氮的分配中心不同。氮 转化的年循环:秋季：衰老叶转移到贮藏组织；冬季：主要以蛋白的形式贮存起来；春季：再利用三、硼素营养:硼是植物体内广泛存在的一种非金属元素，对果树及农作物的生长发育有一系列重要作用。（一）硼的吸收、运 转与分布吸收运转:硼在土壤中以矿物态、吸附态和水溶态等形态存在。植物吸收的主要是水溶性硼即有效硼。硼是以不离解的 硼酸形式通过质流被植物被动吸收的。根系吸硼和硼向上运输主要受水分蒸腾作用的控制，土壤中有效硼含量是影响植物吸收硼 的主要因素，一般土壤pH值在4.7 6.7之间硼的有效性最高。另外有机质含量较多的土壤有效硼有增加趋势，二者有很好的 相关性，而且水分愈多有效硼增加越多。分布:硼在植物体中常牢固地结合在细胞壁中，一般果树当老叶含有过多硼时，新组织 却出现缺硼症状，说明硼在植物体内移动性很小，在叶面喷硼则能充分满足新生组织对硼的需求。而富含山梨醇的蔷薇科果树硼 的移动性大，缺硼部位表现不同。同位素分析表明：硼在果树体内的分布以花芽最高、叶芽次之，皮部高于木质部。硼在植物体 内的一般分布规律为:繁殖器官高于营养器官，叶片高于枝条，枝条高于根系。硼的这种分布规律与其生理功能相适应:硼参与花 芽发育，花粉管生长，参与光合产物运输。（二）硼的生理功能1.硼对营养生长的功能 维持叶片功能：缺硼使叶片表面变形， 气孔关闭，叶绿体发育不全，线粒体基质含量减少，输导组织受阻;参与细胞分裂和伸长：1.硼参与控制锌的吸收和运输的生理 过程;2.硼通过细胞壁、细胞膜及蛋白质合成等生理过程的作用，影响根系的活力和含氮化合物的运输;3.参与激素的代谢过程； 促进体内糖的运输和代谢：改善各器官有机物质的供应，促进果实膨大，干物质增多;促进植物体对各种营养元素的吸收：能改 善植物体各器官的能量供应，为其它元素的吸收提供能量保证2.硼对生殖生长的功能促进花芽发育，花粉萌发和花粉管的伸长。 缺硼植物的一个重要特征是生殖器官发育异常。硼在花粉和柱头中累积很多，特别是在受精前后累积很多。花粉管在低硼下的生 长速度远比高浓度硼低。硼胁迫使蛋白质代谢受到破坏，对植株体内核酸代谢产生显著的负效应，核糖核酸酶活性增强，核酸分 解加剧。因此可推断硼胁迫造成核酸代谢紊乱，蛋白质合成受阻是植株生殖器官发育异常的一个重要原因。3.硼的抗逆功能:硼 在调节高等植物的膜功能中起重要作用。通过和适宜的膜成分形成二醇一硼酸复合体，抑制生物氧自由基对生物膜的破坏作用， 维护生物膜的稳定性与透性，促进细胞保护酶活性的提高，降低脂质过氧化作用。（三）缺硼症状:茎尖生长点生长受抑，严重 枯萎，直至死亡;老叶叶片变厚变脆，畸形，枝条节间短，出现木栓化现象;根的生长发育明显受影响，根短粗兼有褐色;生殖器 官发育受阻，结实率低，果实小，畸形：苹果“缩果病”四、钙素营养:钙是植物体内重要的必需元素，同时它对植物细胞的结构和生理功能有着十分重要的作用，能维持细胞壁、细胞 膜及膜结合蛋白的稳定性，参与细胞内各种生长发育调控作用，作为偶连胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使。当植物体被 病原菌感染或各种环境胁迫时，体内Ca2 +水平不同程度地发生变化。（一）钙的作用1.生理功能 对细胞壁结构与功能的影 响（1）钙对维持植物细胞的结构稳定性起重要作用，钙以果胶酸钙的形式在细胞壁结构中起螯合剂的作用，并参与细胞壁合成 和降解有关酶活性的调节。（2）钙能使原生质水化性降低，并与钾、镁配合保持原生质的正常状态，调节原生质的活力。（3） 钙也抑制果实中多聚半乳糖醛酸酶（PGA）活性，减少细胞壁的分解作用，推迟果实软化。对细胞膜结构与功能的影响：钙离子 是细胞膜的保护剂，对膜功能的维持被认为是胞外作用，是Ca结合到质膜外表面上的结果。细胞质Ca的增加能增强膜结构的稳 定性和保持细胞活力。细胞中钙可分为几个钙库，处于动态平衡中，它们调节细胞外的离子环境与质膜的结构和功能，当钙库平 衡失调时，则会发生代谢失调，引起生理病害。钙与蛋白质和磷脂结合影响膜的相变和流动性、维持细胞膜结构的完整性与稳定 性，防止胞内底物与酶接触而导致生理代谢紊乱。对细胞内酶活性的调控作用：细胞内的钙离子可作为“第二信使”通过钙调蛋 白（CaM）调节酶的活性。己知Ca信使系统参与植物多种生理生化过程及酶活性的调控。有证据表明，活性氧、抗氧化酶系统及 钙信使系统之间是相互作用的。对植物激素作用的影响:钙对植物内源激素的调节功能起着强烈的修饰作用，钙对激素的响应不 仅有放大的作用，而且在某些方面也有缩小作用。目前已知，外源高浓度Ca2+抑制乙烯生成，延缓衰老;胞质内Ca 2+增加，激 活Ca2+-CaM系统，促进乙烯生成，加速衰老。ABA与Ca 2+在阻止气孔开放过程中有协同效应。对逆境胁迫的调控作用：钙参 与植物对逆境的应答反应，当植物受到盐胁迫、干旱、低温、高温、缺氧及氧化胁迫时，细胞质中Ca离子浓度增加，启动基因 表达，引起一系列生理变化，提高植物对逆境的适应性。环境胁迫引起细胞内Ca离子水平的上升可能会直接调控部分氧化酶的 活性。钙在逆境胁迫中的调节作用，一般是通过其受体蛋白如钙调素CaM）或钙结合蛋白来完成的。2.与果实的关系:钙对果实 成熟衰老的调控作用：外源钙可以抑制乙烯生成，保持果实硬度，延缓衰老，果实中的钙含量与果实采后呼吸速率呈负相关，并 且钙能影响呼吸速率出现的早晚进程和呼吸峰的大小。钙与果实生理病害的关系：许多果实的生理失调症状与缺钙有密切关系， 果实缺钙或钙与其它元素之间失衡是病害发生的主要原因。钙对果实贮藏的影响：钙对于提高果实品质，延长贮藏寿命有重要作 用。果实组织中维持较高的钙水平，可以保持果实硬度，降低呼吸速率，抑制乙烯的产生，延长果实贮藏寿命，提高果实商品价 值。（二）钙的存在形态与分布 果树体内钙素形态可分为:水溶性钙（包括游离Ca离子，易溶于水的钙盐类），非水溶性钙（包 括草酸钙、果胶酸钙等）。钙元素的分布情况:细胞质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下胞质Ca水平在10-7-10-6 mol/L，而胞 外Ca浓度在10-3 mol/L。细胞壁上Ca结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达1 -5 mmol/L，这样的浓度对保护质膜或维 持细胞壁结构的完整性很重要。线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍 到上千倍。草酸钙和大部分磷酸钙主要沉淀于液泡内。钙在果实内分布不均衡。（三）钙的吸收和运转 吸收：通常土壤可提供 足够的钙。植物吸收利用的钙主要取决于植物根系对其吸收和地上部对其运转的能力，同时，土壤和农业技术措施影响到果树钙 素的吸收与分布。钙的吸收取决于植株与大气交界面的水分蒸发量，一旦离开蒸腾液流，钙吸收减少且不易移动。因此，干旱时 易缺钙。套袋减少果实钙吸收。运转：（1）木质部是植物体内钙运输的主要途径。钙由根系吸收后主要通过蒸腾液流由木质部将 钙运输到旺盛生长的枝梢、幼叶、花、果及顶端分生组织。（2）向上运转的速度很慢（3）再移动困难，特别是叶果间。（4）向 果实的运转主要在幼果期，成熟时又有所回升。影响吸收运转的因素：土壤水分pH其他矿质元素激素 栽培技术（四）钙信 号:植物生长与发育是受激素和环境信号控制的。植物与动物不同，是不可移动的，因此，为了更好的适应环境，植物必须有一 系列的信号传导机制来感受和适应生物和非生物胁迫。（1）由各种外界与内在的信号因子（如光、温度、盐、触摸、重力、辐射、 激素等）所导致的植物反应，大多和钙信号转导有关。钙在细胞分裂、极性形成、生长、分化、衰老、凋亡等生命过程中均起重 要的调节功能；（2）胞质游离钙的瞬间变化，是细胞响应各种刺激信号的初始态，由此而诱发以后一系列信号转导的下游事件；（3）钙信号通过钙靶蛋白进行信号转导。钙调素（Calmodulin, CaM）是迄今已证明的分布最广、功能最多、分子结构高度保守 的钙靶蛋白。钙靶蛋白又通过和其他靶蛋白分子（如各种蛋白激酶等）结合而启动基因表达与细胞生命活动，从而构成钙信号转 导的复杂体系；（4）钙信号系统中的各种分子在细胞中具有严格的空间分布，它们在细胞壁、质膜、胞质、细胞器、细胞骨架、 细胞核等部位定位，是复杂的细胞网络中的重要组成成分，以保证各项细胞生命活动的平衡，实现细胞结构与功能统一。Ca2+ 信号的靶蛋白 钙调蛋白（CaM）：是细胞内的钙的蛋白受体，是所有的已检测的真核生物的一个小的酸性蛋白质。钙调蛋白基 因针对大量外部刺激如接触、热激、冷、光和病原体以及激素如生长素皆表现差异表达。CaM也同样在不同阶段和不同组织和细 胞类型差异表达。Ca2+依赖的蛋白激酶CDPKs：是植物体内特有的钙靶蛋白，其活性依赖于钙而不依赖于钙调素。钙调磷酸酶 B类蛋白CBL）。（五）钙调节技术：采前补钙 采后补钙五、铁素营养:铁是植物必需的营养元素，在植物体内参与叶绿素合成、氧化还原反应和电子传递以及呼吸作用等多种生理作用， 影响包括氮素代谢、有机酸代谢、碳水化合物代谢及原生质性状等许多生理过程。（一）缺铁对果树的影响 缺铁对果树的生长 发育、产量和品质会产生严重的不良影响。我国南起四川盆地、北至内蒙古高原、东至淮北平原、西到黄土高原及甘肃、青海、 新疆等地都有缺铁现象发生。特别是在干旱半干旱的石灰性土壤上尤为严重。果树是缺铁黄叶病普遍而且严重的植物之一。除柿、 枣、橄榄等外，梨、柑桔、桃、李、杏、苹果、樱桃、山楂、板栗、草莓及树莓等都有缺铁黄化。对果树生长的影响:铁的缺乏 会导致叶绿素不能形成，严重影响植物的物质和能量代谢。茎叶、根系及总生长量与正常供铁水平相比明显受到抑制。梨、柑桔、 葡萄、桃、草莓、芒果以及刺梨等在受到缺铁胁迫时，轻者树势衰弱，重者树体残缺甚至整株死亡，有的还常伴有其它病害发生。 对果树生理的影响:果树叶肉细胞、栅栏细胞及主脉内薄壁细胞的形状和结构；果树叶片的总呼吸强度低于正常叶片，但刚失绿 植株根系的呼吸强度却高于正常根的1倍以上;无论失绿树的叶或者根，都以细胞色素控制的呼吸强度高，而抗氤呼吸所占比例 低；叶和根中苹果酸和柠檬酸显著比对照高，而幼叶中蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨糖醇比对照低。对果实品质的影响:果实生长 发育和品质的形成要求有较高水平的铁供应。缺铁对果实内总糖量、总酸量、果实色泽和硬度以及其它营养的正常积累等都有严 重的负面影响。(二)铁的吸收和运转:吸收：吸收形态是还原态(Fe2+)，需要能量。运转：以柠檬酸铁螯合物的形式；铁在植 物体内的运输主要通过木质部，而在韧皮部中的移动性较差，使其体内积累的铁不能重新转运到新生器官，导致铁的利用效率低。 但当铁缺乏时，铁在韧皮部的移动性明显提高；再运转能力差。(三)影响缺铁的因素1.遗传因素：桃和梨对缺铁最敏感，苹果、 葡萄、猕猴桃、李、杏等居中，酸樱桃忍耐性较强，柿和枣很少缺铁品种间差异：如苹果元帅系和国光较轻，金冠、富士较重。 砧木间差异：如苹果：山定子和共砧最重，小金海棠和八楞海棠最轻。2. 土壤因素:重碳酸根HCO3含量pH矿质元素透气状况有 机质生物因子3.光照因素：良好光照下，果树根系还原力比在阴雨天要大，并可排出更多的H十，会影响果树根际铁的有效性。4. 栽培因素:加强土壤和树体管理，合理修剪，控制大小年发生，改良灌溉水质和方式等综合管理措施对减轻果树的缺铁失绿大 有益处。(四)缺铁防治途径:高效吸铁果树基因型的筛选土壤和水分管理 铁化合物的应用 其他第三章 成花生理 一、成花的概念 成花诱导(Flower-bud induction):雏梢生长点由营养生长点特征转向形成花芽的生理 状态的过程，主要以成花基因的启动为主要特点的生理生化过程。花芽发端(Flower-bud initiation):成花基因启动后引起 的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原始体，即花芽孕育完成的现象。花芽发育(Flower-bud development):已分 化好的花器原始体进一步发育构成完整的花器的过程。(二)果树的个体发育与阶段转变：果树等多年生木本植物的个体发育 周期较长，实生树从播种到自然条件下开花结果需要几年甚至十几年时间，这是提高果树育种工作效率的瓶颈之一。因此，为了 提高果树育种工作效率，首先应了解果树实生树的个体发育规律，研究实生树童性、童期和阶段转变的表现、生理机制、分子机 理以及调控技术等，努力将果树实生树从播种到连续开花结果所需的时间缩到最短。(一)果树的个体发育阶段童期(Juvenile phase)成年期(Adult phase)二者的区分标准是成花 成年营养生长期(Adult vegetative phase)生殖生长期(Reproductive phase)童期与童性 处于童期的实生树所具有的特殊的遗传和生理实质称为童性。实生树的童性可以表现在形态、解剖结构、 生理生化指标以及基因表达等方面。相比于生殖生长期，处于童期的实生树营养生长旺盛，生根能力强，抗病性抗逆性也强。实 生树童期长短受遗传控制。与该植物最终树冠大小有相关性。环境因素对童期的长短有显著影响。成年营养生长期与阶段转变： 当植物个体生长到一定的营养体大小时，即使在自然条件下不能成花，通过一些抑制营养生长的物理或化学处理亦可诱导其持续 成花，只要这种诱导效果出现，就可以断定这时植物体已经处于或已通过成年营养生长期。生殖生长期:标志是实生树具备了在 自然条件下连续成花的能力。在形态、解剖结构、生理生化指标上与童期有较大差异之外，还表现生长速度变缓，生根能力渐弱， 抗病抗逆性减弱，甚至，茎尖细胞质的PH随着成年逐渐下降。(二) 阶段转变的生理机制 三种假说：1963年Chalakyhyan提出的成花素假说(Florigen/antiflorigen concept)、1983年 Sachs和Hackett论述的营养分流假说(Nutrient diversion hypothesis)和1981年Bernier等人提出的多因子控制假说 (Multifactorial control)。 碳水化合物:接受花诱导后，茎尖分生组织中的蔗糖浓度瞬时激增，刺激细胞有丝分裂。饲喂葡 萄糖、果糖或蔗糖都能促进苹属植物成花，但甘露醇不能，说明花诱导中蔗糖作用不是调节渗透性，而是作为营养物质。激素:CTK 对阶段转变和成花有明显的促进作用。GA对木本被子植物的阶段转变和成花有抑制作用。IAA与成花的关系尚不十分清楚，花 诱导后生长素水平下降，生长素与细胞分裂素的比值下降。ABA对阶段转变和成花有抑制作用。多 胺:阶段转变和成花过程中 内源多胺含量发生变化。如：巨峰葡萄自然实生树21节后，腐胺和亚精胺含量都明显升高；秋子梨和白梨的杂种实生树韧皮部、 叶片中腐胺含量以及腐胺/（精胺+亚精胺）的比值都在90节之后增加到较高水平。多 酚:巨峰葡萄自然实生树生长到21节进入 生殖生长期，只有在生殖生长期的韧皮部中才能检测到绿原酸（三）阶段转变的分子机制 蛋白质水平:童期、成年营养生长期、生殖生长期分别存在特异的蛋白质。许多研究结果证明，在 不同的植物中分别发现了童期特异蛋白、成年期特异蛋白，或者不同发育阶段存在蛋白质表达量的差异。RNA水平:根据阶段转 变特异蛋白质的研究结果，人们逐渐从RNA水平深入研究童性和阶段转变的分子机制。甜樱桃实生树童期茎尖与扦插树茎尖提取 的mRNA可以离体表达出差异蛋白。就目前的研究手段，可以筛选果树实生树不同发育阶段的差异mRNA，构建cDNA文库，克隆 与童性或阶段转变直接相关的基因。DNA水平:阶段转变过程中，不同发育阶段存在特异DNA，或者存在DNA修饰度和修饰方式的 差异。特异DNA : 14年生湖北海棠实生树童区叶片基因组DNA含有1个约2.1 kb的特异DNA RAPD多态性片断，成龄区叶片中 未扩增出该片断。DNA甲基化：DNA甲基化是基因调控的重要途径之一，不同的DNA甲基化度、甲基化分布和甲基化特异位点 都影响染色质的结构和基因的表达。Poethig在综述植物形态建成时提到DNA甲基化与发育阶段的调节有关。在模式植物上，通 过脱甲基化，使DNA甲基化度降低，可导致拟南芥早开花。基因水平:依据基因的保守性和同源性，以草本模式植物上发现或克 隆到的基因作为基础来研究木本被子植物阶段转变，仍是目前最有效的途径之一。近年，从几种模式植物上分离克隆了大量的 基因，有些称与开花有关，有些称与与阶段转变有关，如花序分生组织特异性基因（TFL）同源基因、花分生组织特异基因（LFY、 AP1）同源基因和花器官特异基因（AP1、AP3、DEF、AG）同源基因等。这些基因在拟南芥或烟草中的异位表达显示它们的确能控 制生殖生长的转变，同时一些开花调节基因的表达或抑制可以提早开花 。（四）阶段转变的调控 缩短童期:为实生树提供最适宜营养生长的环境条件，使实生树获得最快的营养生长速度，是缩短实生树童期的最有效技术措施。缩短成年营养生长期和促花缩短成年营养生长期是指通过采取有效措施降低实生树成花节位。目前 还没有专用的降低果树实生树成花节位的方法，实践中一般采用与促花有关的技术措施，包括低温、生长调节剂、嫁接、扦插、 环剥、环割、绞缢、限根、断根等等。这方面的研究报道很多，许多促花的技术可以显著提高果树实生树成花率，但并非所有促 花措施都能有效地降低实生树的成花节位。近年研究报道，许多植物的转基因植株可提早成花，这为缩短果树作物的育种周期提 出了一条很有希望的途径。三、花芽分化与各器官的关系 枝叶生长：基础，但要有适宜的生长节奏；叶片有突出作用。开花结 果:与果实发育期和果实位置有关。根系发育 四、花芽分化机理：营养假说基因表达假说激素平衡假说激素信号调节假说五、 营养条件与成花：碳水化合物氮化合物磷六、内源激素与成花：GAS：内源GA是多数果树主要的抑制成花激素；CTK：大多 数学者认为CTK对花芽孕育起促进作用；IAA： IAA对果树花芽分化的作用众说纷纭，花芽孕育临界时期内，随时间推移，IAA 含量下降。采用多种抑花措施，例如喷GAs等，均会使梢尖IAA浓度增加。有人认为苹果生长顶端的IAA减少是成花的必备条件， 并且将B9,CEPA （L烯利）等的抑长促花作用也归之于它们抑制了梢中IAA和GA的生物合成和运转。但外用萘乙酸促进许多果树 成花。ABA； Eth）关键是动态平衡七非激素调节物质与成花：多胺 酚类物质核酸代谢物质八、环境和栽培因子与成花：环境因子栽培因子九、成花的分子机理：近年来，人们利用天然突变和人工诱变（EMS化学诱变、T-DNA插入诱变、转座子 导入诱变等）产生并筛选突变体，采用各种技术（染色体步移、转座子标记、农杆菌感染的T-DNA标记、减法杂交、差异显示等） 克隆相关成花基因，进而分析其功能和产物结构，已证明成花过程具有遗传保守性，各种被子植物的成花发育过程具有共同的主 要调控基因。十、花芽发育 花芽质量与果实的关系：果树花芽质量对果实质量的影响很大，优质花芽是生产优质果品的基础。 质量好的花芽芽体饱满，开花后花期整齐，花朵数多，花朵大，坐果率高，所结果大且果形好。近几年来，果树花芽质量已严重 影响了果树产量和品质，特别是密植果园中较为常见。劣质花芽对果实质量和产量的影响表现在以下几方面：（1）授粉受精不良， 坐果率低。劣质花芽的器官发育不完善，直接影响授粉受精。（2）花序中花朵数少，花朵小。如苹果每花序一般有5朵花，壮树 壮枝上的优质花芽中常有6朵花。但花芽质量不好的只有3-4朵，而且劣质花芽芽体小，开花后花朵小。（3）花期不整齐，晚茬 花偏多。（4）坐果后果实偏少，果形扁，商品果率低。（5）果台副梢长势差，有的果台根本没有果台副梢。花芽发育的条件：营 养条件 激素平衡 环境条件 提高花芽质量的技术措施：保持树体生长的动态平衡，防止后期生长偏旺；严格疏花疏果，合理 留果；秋季补氮和叶面喷肥；改善树体光照条件；生长期修剪要适中；防止早期落叶 第四章 果实的生长发育一、种子的生长发育：种子的发育实质上是胚珠的发育；种子是内源激素发生的主要部位之一，与果实的生长有密切关系。（一） 胚的发育：原胚期 球状胚期胚器官形成期 胚成熟期（二）胚乳的发育：2个极核与1个精子3核融合，形成初生胚乳核，分 裂形成游离的胚乳核，发育成胚乳囊。胚乳核形成胚乳细胞，组成胚乳。当幼胚子叶几乎充满种子时，被胚全部吸收。（三）种 子的生长：多数果树的种子在产生胚乳细胞时体积已达到近成熟时的大小，但重量的增加主要在中、后期。许多果树后期种子减 重，原因是含水量减少。二、果实的生长（一）果实的体积和重量：细胞数量 细胞体积（二）果实发育过程（三）生理变化： 水分蒸腾强度光合和呼吸淀粉和糖有机酸矿质营养（四）内源激素与果实的生长：果实生长受内源激素调节，种子含有特 别多的生长素、赤霉素和细胞分裂素。IAA：调运养分促进维管束发育调节细胞生长GA：促进生长素合成与生长素共同促 进维管束发育和调运养分促进果肉细胞膨大CTK：促进细胞分裂与生长素和赤霉素协同调运养分进入果实延迟果实衰老乙烯： 成熟激素，但对一些果实也是一种生长因子双、型果实生长的机理：GA是生长前期限制因子，乙烯是生长后期的限制因子。三、 品质形成（一）外观品质 大小:取决于细胞的数目和细胞大小，而细胞数目及大小取决于细胞分裂及其增大的速度和时间长短。 细胞数目：多数果实有两个细胞分裂时期，即花前的子房分裂时期和受精后的幼果分裂时期，一般在开花期间停止分裂。细胞大 小：成熟时果肉细胞的大小因树种而异，一般径长为150顷700顷。细胞体积的增长在细胞分裂旺盛期过后就明显开始，直至 采收。初期其所需营养部分来自贮藏养分，中、后期则完全依靠当年的同化物。处于细胞分裂时期细胞中的主要内含物是蛋白质， 而进入细胞体积增大的时期，液泡的主要内含物是碳水化合物。细胞增大与叶量、功能及光合产物向果实中的分配运转有密切关 系。维持一定的叶果比是首要保证。色泽:可分为底色和表色，底色是由叶绿素、类胡萝卜素等色素决定的，一般表现为黄色或 绿色。表色多决定于红色色素花青素。不同产品的色泽主要取决于叶绿素、类胡萝卜素，花青苷等色素物质的种类、含量及比例 的不同。叶绿素：在果实中叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如猕猴桃在果肉中也含有大量叶绿素。果实底色变化由叶绿素 消失开始，叶绿素的消失可以在果实完熟之前（如橙）或之后（如梨）发生，也可以与果实完熟同时发生（如香蕉）。有一些果实如香 蕉和梨，叶绿素的丧失与叶绿体的降解相联系。另一些果实如番茄和柑桔，则主要由叶绿体经过超微结构的转换，形成一种富含 类胡萝卜素的有色体。叶绿素消失后，底色如类胡萝卜素、花青素等便呈现出来。例如，甜橙含有胡萝卜素，血橙含有花青素， 红桔含有红桔素和黄酮，苹果、桃等的红色为花青素。类胡萝卜素：一般存在于叶绿体中，是光系统的一个组成部分。褪绿时， 叶绿素消失，它们便显现出来成为优势底色（如香蕉、梨、苹果、葡萄、橄榄等）。有的果实如桃、番茄、红辣椒、柑桔等，则经 过叶绿体与有色体的转换而合成新的类胡萝卜素。胡萝卜素通过氧化(如氧的插入)而形成叶黄素，并引发柑桔中的次生反应如叶 黄素被酯化等。花色素：花色素种类很多，颜色呈现粉红到紫红。果实的红色是由于果皮细胞中含有花色素的缘故。花色素只能 存在于活细胞内，溶解于细胞质或液泡中。花色素的前体是花色苷，果实中的花色苷是一些花色素糖基化的衍生物，每个花色苷 分子由一个花色素分子和一个糖基组成，经过水解生成花色素和糖。花色苷对pH敏感，在酸性条件下变红，在碱性条件变蓝。 花黄素类:花黄素是广布于植物的花、果、茎和叶中的一类水溶性黄色色素。儿茶素类：儿茶素类色素广泛存在于植物界， 特别是葡萄、苹果、桃、李、石榴等果实中含量较多，尤其未成熟果实中含量丰富。花青素的生物合成途径:花青素(anthocyanin)是一类广泛地存在于植物中的水溶性天然色素，属类黄酮化合物。自然状态下花 青素常与各种单糖形成花色苷，由于具有吸光性而表现出红色、紫色和蓝色等色彩。苯丙氨酸是花青素及其他类黄酮生物合成的 直接前体。由苯丙氨酸到花青素3阶段：第一阶段由苯丙氨酸到4-香豆酰CoA，这是许多次生代谢共有的，该步骤受苯丙氨酸 裂解酶(PAL)基因活性调控。第二阶段由4-香豆酰CoA和丙二酰CoA到二氢黄酮醇，是类黄酮代谢的关键反应，该阶段产生的 黄烷酮和二氢黄酮醇在不同酶作用下，可转化为花青素和其他类黄酮物质。第三阶段是各种花青素的合成，至少有3个酶：二 氢黄酮醇还原酶(DFR)、花青素合成酶(ANS)和类黄酮3-葡糖基转移酶能够将无色的二氢黄酮醇转化成有色的花色素。第四阶段 是花青素骨架合成之后的修饰。许多花青素都要在一个或几个位点上经过甲基化、酰基化、羟基化、糖基化修饰，不同的修饰 就形成了不同的花青素。第五阶段是花青素的液泡转运与汇集。参与花青素生物合成的结构基因和调控基因 花青素昔合成相 关的结构基因：查尔酮合成酶(CHS)、查尔酮异构酶(CHI)、黄烷酮3-羟化酶(F3H)、二羟基黄酮醇还原酶(DFR)、 花色素苷合成酶(ANS)以及类黄酮3- O-糖基转移酶(UFGT)。花青素昔合成相关的调控基因：转录调节是植物花色苷生物合成途 径中调节其结构基因表达的重要环节之一。目前研究较清楚的主要有三大类调控因子：bHLH(即myc型转录因子，R基因家族S、P、Sn、Lc等基因)、MYB基因(如C1、PL、P、Vp1)和WD40。参与植物花青素昔合成的microRNA：最新研究表明，植 物microRNA参与调控花青素生物合成过程。大部分物种的花青素的生物合成都是由这三类转录因子形成蛋白复合体结合到结构 基因的启动子进行调控的。影响花青素生物合成的环境因素糖：是花青苷生物合成的原料，果实含糖量与花青苷合成高度正相 关。糖除作为花青苷的结构成分外，也可能激活某些与花青苷形成有关的基因。因此，合理负荷以保证每个果实有充足的叶光合 产物运入，是红色品种着色的基本前提。在叶果比太小或果实着色期叶已早衰早落或受伤害时，即使光、温、肥等条件适宜，由 于果中缺糖也不能形成花青苷，难以得到优良的着色果。光：是影响花青素苷呈色的主要环境因子之一，光质和光强均能在一 定程度上影响花青素苷的合成，其中光质起着更为关键的作用，UV- A和UV- B均能刺激花青素苷合成途径中关键基因的表 达来增加花青素苷的积累量。温度：低温能诱导花青素苷的积累，使花青素苷含量升高；高温则会加速花青素苷的降解；随着 转录因子对温度的响应强度，花青素苷的是终积累量也会发生不同程度的变化。昼夜温差大有利于同化物的积累和果实着色， 但这种概念并不完整。当昼夜温差虽大但夜温偏高的情况下，果实着色并不理想；而在夜温偏低时，果实着色亢进。水分：秋雨 连绵和秋旱都不利于果实着色，两者都影响同化物生产和向果实中的运转。前者还使光强减弱，直射光量减少，影响花青苷的光 合成过程顺利进行。矿质元素：氮肥过量促进旺长，降低果实中碳水化合物含量，从而影响着色。氮多也加剧梢叶旺长而恶化树 冠内部的光照，使果实着色不良。钾肥的根外喷布显著促进苹果着色，钾肥的土壤施用以在长梢停长前进行效果更明显。锌肥对 苹果着色也有正调控作用。激素：乙烯利促进果实着色，但也同时促进了果实的过熟和软化；ABA具有一定的增色作用；茉莉酸 及其甲酯化合物具有类似ABA的作用，能刺激乙烯产生，促进成熟，增加花青苷的积累，尤其能促进类胡萝卜素的合成；2,4-D 促进着色可能是通过乙烯起作用；CTK、GA能够延迟叶绿素的降解，常有保绿作用。色调与色相 色调是由底色和彩色两个部分色彩的组合而呈现出来的，不仅决定于彩色色素含量的多少，也因底色色素而有不 同反映。底色绿而彩色红者色调暗红，底色黄（或白）而彩色红者色调鲜红。色相：条纹红、片红果实增色技术：改善光照、科学 施肥、合理供水、合理负荷、保叶、套袋果形:作为果实特征的果形是由遗传特性决定的，市场上常喜欢高桩苹果，即果形指 数大的果实。果形指数取决于果肉细胞分裂与细胞增大的相对量，有利于细胞分裂的因素常可增大果形指数，而有利于细胞增大 的因素则常使果形变扁。由于细胞分裂与增大受种子影响明显，所以果实的种子数及其分布可影响果形。外源激素对果形也有显 著的调节作用，如普洛马林、果形素等（BA + GA4+7）增大元帅系苹果果形指数，CPPU也有同样效果，GA合成抑制剂PP333常使 果实变扁变小。影响细胞分裂与膨大的环境因子也影响果形，如果实发育期气候凉爽（20C左右）则细胞分裂旺盛果实较长，而早 期气温过低或过高则果实变扁。营养条件同样影响果形，如负载量高时苹果偏扁，果枝粗壮、花芽质量好、中心花营养条件好时， 果实较长。影响果形的因素：授粉受精条件、开花结果状况（留果量、花序留果量、果实着生状态、果枝类型）、肥水条件（春 秋）、品种（系）气候、地势条件改善果形措施：植物生长调节剂、授粉受精、疏花疏果、秋春季肥水管理 果锈:某些果实如 苹果品种金冠等易产生果锈，果锈主要由品种特性决定，果实本身生长不协调，外界条件的刺激也能加剧果锈发生，使外观品质 下降。受外界条件（如花后24周降雨、喷药等）影响发生木栓化而易生成果锈。套袋可减轻外界条件的刺激避免果锈形成。我国 西北黄土高原果树产区金冠苹果果锈很少，外观品质良好；山东中西部尤其是山陵地果锈较轻，而东部沿海地区较重。花后幼果 发育初期晴朗而干爽的气候条件能减轻果锈的发生。沿海地区花后大雾及潮湿且含盐的海潮风加剧金冠苹果果锈的发生。果面光 洁度：主要是果点的大小和密度、果皮茸毛、皮孔和表皮细胞受刺激作用引起的粗糙程度等。苹果、梨等果实上有明显的果点。 果点是在皮孔的位置上形成的，皮孔解体后，原来气室中由“亚表皮层”细胞产生的细胞恢复分裂，不断产生新的细胞。这些细 胞逐渐填充了气室及保卫细胞解体后留下的空洞，花后一个月左右，这些细胞形成了木栓形成层，不断向外产生木栓细胞并突出 于果皮形成果点。果点大而密时也会连成一片锈斑而降低果实外观品质。果点栓化以及果点锈发生的条件与果锈相同，也同样 存在着地区差异。果实套袋可使果点变小变淡，而不明显。改善果面光洁度：环境条件、栽培条件 裂果:裂果严重影响果实商 品品质，苹果、晚熟桃、甜樱桃、枣的许多品种及一些果菜类蔬菜裂果现象比较普遍。果实临近成熟期，土壤和大气湿度骤然增 加时，含糖量高、吸水力强的大果容易发生裂果。造成裂果的内因除品种特性外，还有果实生长的不均衡性及果皮结构的不牢固 性。由于吸水力及果皮老化程度不同，果实个体间裂果有差异。暴露阳光下的及早期落叶树上果实，果皮易老化（有的形成日灼）， 裂果率高。内在品质：1风味品质:风味品质是由糖酸比及各种特有的香气共同决定的，再辅以单宁、酯、醇等，形成园艺产品不同特色的 酸、甜、苦、涩及各种香气。其差异决定于呈味物质的种类、数量和比例。糖与酸:甜味：园艺产品中的甜味物质主要是糖及其 衍生物糖醇。此外，一些氨基酸、胺类等非糖物质也具有甜味，但不是重要的甜味来源。糖类物质的转化导致果实甜味增加， 且果实中的糖很大一部分是由淀粉转化来的。果实生长膨大过程中，从叶片运来的糖大多以淀粉形式贮于果肉细胞，所以早期果 实无甜味；随着果实成熟，淀粉酶、转化酶、蔗糖合成酶的活性提高，使不溶性的淀粉变成可溶性的蔗糖、葡萄糖、果糖等积累 于细胞质中，使甜味增加。甜度与糖的种类有关。果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖，就甜度而言，果糖约为1.75，蔗糖 为1，葡萄糖0.75，果糖最甜，蔗糖次之，葡萄糖最淡，但葡萄糖口感较好。不同树种的果实所含糖的种类不同。樱桃主要含葡 萄糖和果糖，桃、杏和柑桔中蔗糖占优势，葡萄含葡萄糖较多。苹果、梨、柿、枇杷三种糖均有，但蔗糖含量少。酸味：酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的化合物都有酸味，包括所有无机酸（inorganic acid ）和有机酸（organic acid）。园艺产品中的酸味主要来自一些有机酸，如柠檬酸（citrate）、苹果酸（malate）、酒石酸（tartrate）、草酸（oxalate）、琥珀酸（succinate）、a-酮戊二酸（etoglutarate）和延胡索酸（amarate）等。有机酸大多具有爽快 的酸味，对果实的风味影响很大。随着果实的成熟，物质代谢与呼吸作用逐渐增强，使得有机酸一部分转化为糖类，一部分作为 呼吸底物变成H2O与CO2,还有一部分被K+, Ca2+等离子中和而生成盐，酸味明显降低。苹果酸和柠檬酸与果实酸度有显著相关 性。柠檬酸的酸度比苹果酸高，但其酸性持续的时间短。一般而言，园艺产品中酸分含量的高峰值出现在发育的早期，而在成熟 过程中趋于下降，但柠檬例外。风味除取决于糖酸含量的绝对值外，还取决于糖酸比。糖酸比适宜，果实风味好。据分析，品 质优良的苹果品种，风味好，酸甜适度，糖酸比在2060间。糖酸比50以上时以甜为主。涩味、苦味:涩味：涩味的主要来源 是单宁类物质（tannin），当果实中含有1%2%的可溶性单宁时就会有强烈的涩味。除单宁类物质外，儿茶素（catechin）、无色 花青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。苦味:苦味是四种基本味感（酸、甜、苦、咸）中味感域值最小的一种，是最敏感的一种味 觉。单纯的苦味并不是令人愉快的味感，但当与甜、酸或其他味感恰当组合时，就形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤 酒、苦瓜、莲子等。在园艺产品中，如果苦味过大，会给园艺产品的风味带来不良的影响。食品中的苦味物质有生物碱类（如茶 碱、咖啡碱）、糖苷类（如苦杏仁苷、柚皮苷等）、萜类（如蛇麻酮），另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的Ca2+、 Mg2+、NH+等离子也具有苦味。在园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷类物质。香气:香气的类别和强度是评价园艺产品品质的 重要指标之一。园艺产品的香气来源于各种微量的挥发性物质（volatile substance），由于挥发性物质的种类和数量不同，使各 种园艺产品有各自特定的香气。香气物质的种类繁多，结构复杂。据分析，苹果挥发性气体中含醛类、酮类、酸类、内酯类及其 他饱和和不饱和的碳氢化合物，多达200余种，但一般果实中挥发性气体含量不超过100 g/kg。以香气物质的结构分析来看， 分子中都含有形成气味的原子团，这些原子团称为发香团。园艺产品中香气物质的发香团主要有羟基、羧基、醛基、羰基、醚、 酯、苯基、酰胺基等。2感官品质：质地：园艺产品多以脆、绵，硬、软，细嫩、粗糙，致密、疏松等术语来形容质地好坏。对 质地的评价不仅与人们的嗜好有关，而且质地的变化往往反映成熟度和品质的变化。园艺产品的质地主要决定于果胶物质的质和 量、细胞壁构成物的机械强度及细胞的大小形状和紧张度三方面的因素。脆度：产品的结构、碎裂时所发出的声音、咬碎样品所 需要的力产品破碎时的崩溃过程、破碎后碎块分布情况影响脆度的因素有果皮厚度、薄壁细胞递增情况、纤维素含量和果实硬度 等；表皮的厚度要适中，过厚的表皮脆度不好；近表皮的薄壁细胞由小到大递增快的多比较脆。果实纤维素含量与脆度相关性 不大，果实硬度与脆度的关系比较复杂，硬度高的并不意味着脆度好，硬度小的也不表明脆度差。果汁（水分）含量：园艺产 品中的水分以两种状态存在，即自由水和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，容易蒸发；后者与蛋白质、多糖类、胶体 等比较牢固的结合着，一般情况下很难分离。大多数园艺产品的水分含量都在80%以上，故园艺产品也是人类摄取水分的主要来 源之一。此外，水分与园艺产品的嫩度（tenderness）和新鲜度（freshness）以及贮藏加工性能均有密切的关系。3营养品质：园艺 产品含有丰富的营养素，其成分和含量依园艺产品的种类而异。如水果和蔬菜含有丰富的维生素，核桃富含蛋白质和脂肪。此外， 园艺产品中还有大量的水分和各种矿物质，它们都是人类生命活动中必不可少的营养物质。园艺产品所含营养素的质与量，是品 质评价的重要指标。糖类:单糖（葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖等、双糖（如蔗糖）和多糖（淀粉、纤维素和半纤维素） 三大类。纤维素是不能被人体消化吸收的多糖类，它与半纤维素、木质素等被统称为粗纤维。粗纤维能刺激消化液的分泌及肠道 蠕动，故具有一定的营养保健功能。目前，已有人将纤维素作为除糖类、蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和水之外的第七种营养素。脂类:大多数园艺产品的脂肪含量都很低，但油梨和核桃却极为丰富。沙果、葡萄、柚、苹果、草莓和香蕉，姜、菠菜、韭 菜、金针菜和小白菜等园艺产品也含有一定的脂肪，一般在0.5%1.0%。园艺产品中普遍存在的类脂物质是磷脂，即脑磷脂和卵 磷脂。果实中以核桃含量最高。蛋白质和氨基酸:园艺产品中的蛋白质含量远不如谷类和豆类作物高，一般低于1.0%。但也有含 蛋白质较丰富者，如核桃、扁桃、鳄梨、榛子、冬菇、紫菜等园艺产品，可达11%23%。此外，枣、杏、樱桃、香蕉、丝瓜、 茄子、辣椒、菜豆、马铃薯、姜、小白菜、油菜、菠菜、芹菜、韭菜、菜花、金针莱等园艺产品也稍高，一般为2%2.5%。矿 物质：园艺产品中的矿物质含量非常少。但由于它们在园艺产品中分布极为广泛，故园艺产品成为人类摄取矿物质的主要来源。 园艺产品中的矿物质有的成为细胞组织的组分，有的以离子的形式存在于园艺产品细胞中，有的与果胶质结合在一起，大部分则 与有机酸结合成有机酸盐。园艺产品的矿物质含量和分布依不同的种类和品种以及栽培条件有很大的差别，以K的含量最高，柑 桔、苹果和葡萄则含P、Ca较多。与人体营养关系最密切且需要量最多的矿物质为Ca、P、Fe，在园艺产品中含量特别丰富。水 分:园艺产品中的水分以两种状态存在，即自由水和结合水。前者呈游离状态，显示着水的性质，容易蒸发；后者与蛋白质、多 糖类、胶体等比较牢固的结合着，一般情况下很难分离。大多数园艺产品的水分含量都在80%以上，故园艺产品也是人类摄取水 分的主要来源之一。此外，水分与园艺产品的嫩度（tenderness）和新鲜度（freshness）以及贮藏加工性能均有密切的关系。维生 素:约有30多种。分为脂溶性维生素（fat-soluble vitamin）和水溶性维生素（water-soluble vitamin）两大类。重要的脂溶性维 生素有维生素A、维生素D、维生素E和维生奉K，重要的水溶性维生素有维生素B1、B2、B5、B6、B12、维生素C、泛酸和叶酸 等。维生素C （抗坏血酸）的形成与积累：抗坏血酸（ASA）又名VC，是大多生物体内必要的抗氧化剂和酶的辅因子。但人类、 灵长目和有些鸟类由于编码合成ASA最后一个酶一一古洛糖-1，4-内酯脱氢酶基因突变，而不能自身合成ASA，必须从饮食中摄 取以满足自身需求。植物体内ASA不仅是人类的主要VC源泉，而且是植物必需的组成部分。是植物必不可少的抗氧化剂和植物 生长发育的调节剂。而作为人类最主要的ASA来源的水果和蔬菜，在ASA水平上却存在很大的差距。如有些果实ASA含量高的超 过了 2000mg/100gFW，猕猴桃栽培种果实中约100mg/100gFW，而苹果、李子、梨、葡萄中ASA含量不超过10mg/100gFW。因此， 研究植物体内ASA代谢及其调控机制，提高植物ASA水平，不仅可以为人类健康服务，而且可以提高植物本身的生理功能。（一） ASA的特性:结构上，ASA作为最简单的维生素，是一种六碳糖。C2和C 3位间含有一个不稳定的烯醇键，在生理pH下，L-ASA 以单价阴离子的形式存在。ASA仅带极弱的负电，它能把电子给予许多物质。易氧化 强还原剂（二）生理功能 抗氧化功能: 作为APX清除HO的电子供体HO+ 2Asccorbic acid APX 2HO+MonoAsccorbic acid再生维生素E 直接清除活性氧 酶的辅因 子:作为辅因子调节着许多重要的酶促反应 调节生长和发育：2细胞膨大与 细胞壁的软化细胞分离与分化信号转导1.抗氧化功能:ASA清除活性氧的同时，生成产物是没有毒害的、非自由基的ASA通过多种机制来减少引起氧化胁迫的ROS量。ASA能 直接清除ROS；作为抗坏血酸过氧化物酶（APX）清除H2O2的电子供体，来间接的清除ROS；作为叶黄素循环中的辅因子在光保 护中起重要作用，使a-生育酚处于还原状态。ASA的抗氧化能力与其氧化还原状态有关。正常情况下，植物体的ASA/DHA的比 值是一个常数，在氧化胁迫下，如果这种常数被破坏，尤其氧化态的含量相对上升，就会加剧氧化胁迫。此