微生物细胞结构与功能

第第 3 章章 微生物细胞结构与功能微生物细胞结构与功能 细胞型微生物，依细胞核的构造和进化水平上的差异，细胞型微生物，依细胞核的构造和进化水平上的差异，分为原核生物和真核生物。在三域分类系统中，分为细菌、分为原核生物和真核生物。在三域分类系统中，分为细菌、古生菌和真核生物。但古生菌与细菌接近，同属原核生物。古生菌和真核生物。但古生菌与细菌接近，同属原核生物。、原核微生物、原核微生物、真核微生物、真核微生物微生物细胞的结构微生物细胞的结构基本结构基本结构细胞结构细胞结构特殊结构特殊结构主要的、不变部分，主要的、不变部分，所有微生物细胞都所有微生物细胞都有的。没有它将影有的。没有它将影响细胞的生命活动响细胞的生命活动非主要的、可变部非主要的、可变部分，具有某些特殊分，具有某些特殊功能。没有它不影功能。没有它不影响细胞的生命活动响细胞的生命活动 3.1 3.1 原核微生物原核微生物细胞壁（细胞壁（cell wallcell wall）1.1.细菌细胞壁与革兰氏染色细菌细胞壁与革兰氏染色（1 1）革兰氏染色）革兰氏染色 染色：单染色，一种染料。染色：单染色，一种染料。复染色：两种或两种以上染料。复染色：两种或两种以上染料。革兰氏染色是复染中的一种。革兰氏染色是复染中的一种。染料：多数染料都是中性有机盐。据着色基的不同可染料：多数染料都是中性有机盐。据着色基的不同可分为以下类型：分为以下类型：碱性染料（碱性染料（basic dyebasic dye）带正电染料。其阳离子带正电染料。其阳离子部分为发色基团，可与细胞中带负电的组分结合。如部分为发色基团，可与细胞中带负电的组分结合。如Crystal violet,Safranin,Methylene blueCrystal violet,Safranin,Methylene blue等。等。酸性染料（酸性染料（Acid dyeAcid dye）带负电染料。其阴离子部带负电染料。其阴离子部分为发色基团，可与细胞中带正电的组分结合。如分为发色基团，可与细胞中带正电的组分结合。如Eosin,Congo red,Acid fuchsin Eosin,Congo red,Acid fuchsin 等。等。脂溶性染料脂溶性染料如如Sudan blackSudan black。简单染色简单染色涂片涂片干燥干燥固定固定染色染色镜检镜检结果结果:阳性菌阳性菌紫色紫色 阴性菌阴性菌红色红色番红复染番红复染乙醇脱色乙醇脱色碘液媒染碘液媒染结晶紫初染结晶紫初染涂片干燥固定涂片干燥固定革兰氏染色法（革兰氏染色法（Gram StainGram Stain）革兰阳性革兰阳性 革兰阴性革兰阴性染色关键在酒精脱色染色关键在酒精脱色化学学说化学学说等电点学说等电点学说渗透学说渗透学说(2)(2)染色机制染色机制2.2.细菌的细胞壁细菌的细胞壁细胞壁是位于细胞表面，具有坚韧、略有弹性的薄膜。细胞壁是位于细胞表面，具有坚韧、略有弹性的薄膜。约占菌体干重的约占菌体干重的10102525。可通过染色、质壁分离或。可通过染色、质壁分离或制成原生质体后在光学显微镜下观察，也可通过超薄制成原生质体后在光学显微镜下观察，也可通过超薄切片在电镜下观察，证实其存在。切片在电镜下观察，证实其存在。（1 1）功能）功能：固定细胞外固定细胞外形，保护细胞免受外力的损形，保护细胞免受外力的损伤；伤；细胞生长、分裂、鞭细胞生长、分裂、鞭毛运动所必须；毛运动所必须；物质运输物质运输的屏障，可以免于溶菌酶、的屏障，可以免于溶菌酶、抗生素、消化酶等对细胞的抗生素、消化酶等对细胞的损害；损害；与细菌的抗原性、与细菌的抗原性、致病性和对抗生素、噬菌体致病性和对抗生素、噬菌体的敏感性密切相关。的敏感性密切相关。（2 2）结构与组成）结构与组成革兰氏阳性菌革兰氏阳性菌结构：三维多层网状结构（维细纤丝组成的网结构：三维多层网状结构（维细纤丝组成的网状骨架、基质）但由于各层次间清晰连续，从总状骨架、基质）但由于各层次间清晰连续，从总体上看是一层，层次不明显。厚度体上看是一层，层次不明显。厚度202080nm80nm。化学成分：化学成分：90%90%肽聚糖，肽聚糖，10%10%磷壁酸。磷壁酸。青霉素作用点青霉素作用点溶菌酶作用点溶菌酶作用点N-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸革兰阳性菌肽聚糖革兰阳性菌肽聚糖聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥 磷壁酸磷壁酸,也称也称垣酸垣酸(teichoic(teichoic acid),acid),是是G G+细菌细细菌细胞壁特有的一种酸胞壁特有的一种酸性多糖性多糖;甘油磷壁甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸酸和核糖醇磷壁酸是五种磷壁酸的主是五种磷壁酸的主要两种形式。要两种形式。磷壁酸的功能磷壁酸的功能磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围磷酸分子上较多的负电荷可提高细胞周围MgMg2+2+的浓度的浓度,进入细胞后就可保证细胞膜上一些需进入细胞后就可保证细胞膜上一些需MgMg2+2+的合成酶提高的合成酶提高活性。活性。贮藏磷元素。贮藏磷元素。增强某些致病菌对宿主细胞的粘性、避免被白细胞增强某些致病菌对宿主细胞的粘性、避免被白细胞吞噬以及抗补体的作用。吞噬以及抗补体的作用。赋予赋予G G细菌以特异的表面抗原。细菌以特异的表面抗原。可作为噬菌体的特异性吸附受体。可作为噬菌体的特异性吸附受体。能调节细胞内自溶素的活力，防止细胞因自溶死亡。能调节细胞内自溶素的活力，防止细胞因自溶死亡。革兰氏阴性菌革兰氏阴性菌结构：结构：三维多层网状结构，但结构层次明显，分为内三维多层网状结构，但结构层次明显，分为内 壁层、外壁层。壁层、外壁层。组成：组成：内壁层：肽聚糖层，厚约内壁层：肽聚糖层，厚约2 23nm3nm。外壁层可分。外壁层可分为内、中、外三层：最外层为脂多糖层，中间为磷脂为内、中、外三层：最外层为脂多糖层，中间为磷脂层，内层为脂蛋白层。层，内层为脂蛋白层。脂多糖：革兰氏阴性细菌细胞壁外层的主要成分，脂多糖：革兰氏阴性细菌细胞壁外层的主要成分，也是革兰氏阴性细菌细胞壁中独有的成分。也是革兰氏阴性细菌细胞壁中独有的成分。LPSLPS类脂类脂A A：2 2个个N N乙酰葡糖胺及乙酰葡糖胺及5 5个长链脂肪酸个长链脂肪酸核心多糖区核心多糖区O O特异侧链：多个特异侧链：多个4 4聚聚HexHex单位，内含半乳糖、鼠李单位，内含半乳糖、鼠李 糖甘露糖、阿比可糖糖甘露糖、阿比可糖(Abq)(Abq)等等内核心区内核心区3 3个个2 2酮酮3 3脱氧辛糖酸脱氧辛糖酸3个个L L甘油甘露庚糖甘油甘露庚糖外核心区：外核心区：5 5个己糖（个己糖（HexHex），包括葡糖），包括葡糖 胺、半乳糖、葡萄糖胺、半乳糖、葡萄糖 脂多糖（脂多糖（Lipolysaccharide)Lipolysaccharide)的组成的组成ROR R1 1、R R2 2一般为一般为33羟基豆蔻酸羟基豆蔻酸CH2OROCH2PO4PO4NH|R1NH|R2OR1、6OO特异侧链特异侧链 核心多糖核心多糖R R可有可有3 3种：月桂酸基种：月桂酸基 棕榈酸基棕榈酸基 豆蔻酰豆蔻酸基豆蔻酰豆蔻酸基类脂类脂A A是是G G-内毒素的基础内毒素的基础脂多糖功能脂多糖功能是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；与磷壁酸相似，也有吸附与磷壁酸相似，也有吸附MgMg2+2+、CaCa2+2+等阳离子以提高等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用；这些离子在细胞表面的浓度的作用；由于由于LPSLPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面 抗原决定簇的多样性；抗原决定簇的多样性；是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功 能。能。外膜蛋白（外膜蛋白（outer membrane proteinouter membrane protein）指嵌合在指嵌合在LPSLPS和磷脂层外膜上的蛋白。脂蛋白和磷脂层外膜上的蛋白。脂蛋白（lipoproteinlipoprotein）通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内）通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上。孔蛋白常以三聚体的跨膜蛋白存在，通过孔的开关，壁层上。孔蛋白常以三聚体的跨膜蛋白存在，通过孔的开关，控制物质的进出，有特异性和非特异性两种。也有的外膜蛋控制物质的进出，有特异性和非特异性两种。也有的外膜蛋白与噬菌体的吸附或细菌素作用相关。白与噬菌体的吸附或细菌素作用相关。周质空间（周质空间（periplasmic spaceperiplasmic space，periplasmperiplasm）也称壁膜间隙；也称壁膜间隙；G G-细菌常指外膜与细胞壁之间的狭窄空细菌常指外膜与细胞壁之间的狭窄空间，间，1215nm1215nm，呈胶状，主要成分是周质蛋白，如水解酶类、，呈胶状，主要成分是周质蛋白，如水解酶类、合成酶类（肽聚糖）、结合蛋白（运输）及受体蛋白（与细合成酶类（肽聚糖）、结合蛋白（运输）及受体蛋白（与细胞的趋化性相关），可通过渗透休克法（胞的趋化性相关），可通过渗透休克法（osmotic shockosmotic shock）或）或称冷休克法释放，这是基因工程蛋白质表达方式的一种。称冷休克法释放，这是基因工程蛋白质表达方式的一种。G G+和和G G-细菌由于细胞壁构造和组成的不同，产生了一系列细菌由于细胞壁构造和组成的不同，产生了一系列形态、构造、化学组分、染色反应、生理功能和致病性等差形态、构造、化学组分、染色反应、生理功能和致病性等差别。别。细胞壁细胞壁 革兰阳性菌革兰阳性菌革兰阴性菌革兰阴性菌强度强度较坚韧较坚韧较疏松较疏松厚度厚度20-80nm20-80nm10-15nm10-15nm肽聚糖层数肽聚糖层数可多达可多达5050层层1-21-2层层肽聚糖含量肽聚糖含量占细胞壁干重占细胞壁干重50%-50%-80%80%占细胞壁干重占细胞壁干重5%-20%5%-20%磷壁酸磷壁酸+外膜外膜+脂蛋白脂蛋白+脂多糖脂多糖+青霉素反应青霉素反应敏感敏感不够敏感不够敏感 革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较3 3、抗酸细菌的细胞壁、抗酸细菌的细胞壁抗酸细菌：抗酸细菌：是一类细胞壁中含有大量分枝菌酸等蜡是一类细胞壁中含有大量分枝菌酸等蜡质的特殊革兰氏阳性菌。质的特殊革兰氏阳性菌。分枝杆菌属尤其是结核分枝杆菌和麻风分枝分枝杆菌属尤其是结核分枝杆菌和麻风分枝杆菌是两种最常见的抗酸细菌。杆菌是两种最常见的抗酸细菌。抗酸细菌的细胞壁中含有约抗酸细菌的细胞壁中含有约6060的类脂，肽的类脂，肽聚糖含量很少，故它们虽从染色反应上属于革兰聚糖含量很少，故它们虽从染色反应上属于革兰氏阳性菌，但从其类脂外层和肽聚糖内壁层的结氏阳性菌，但从其类脂外层和肽聚糖内壁层的结构来看，又与革兰氏阴性菌的细胞壁相似。构来看，又与革兰氏阴性菌的细胞壁相似。4 4、古生菌的细胞壁、古生菌的细胞壁化学成分差异较大，无真正的肽聚糖。化学成分差异较大，无真正的肽聚糖。少数产甲烷菌少数产甲烷菌的组分是蛋白质，有的是不的组分是蛋白质，有的是不同蛋白质，有的是同种蛋白的多聚体。同蛋白质，有的是同种蛋白的多聚体。盐球菌属盐球菌属组分是糖蛋白，蛋白质中氨基组分是糖蛋白，蛋白质中氨基酸主要是酸性酸主要是酸性AaAa，可平衡环境中，可平衡环境中Na+Na+。甲烷八叠球菌甲烷八叠球菌细胞壁组分是杂多糖，细胞壁组分是杂多糖，不含磷酸和硫酸；不含磷酸和硫酸；如如甲烷杆菌属甲烷杆菌属的多糖骨架是由的多糖骨架是由N-N-乙酰葡乙酰葡萄糖胺和萄糖胺和N-N-乙酰塔罗糖醛酸以乙酰塔罗糖醛酸以-1,3-1,3-糖糖苷键连接而成，在苷键连接而成，在N-N-乙酰塔罗糖醛酸上乙酰塔罗糖醛酸上连接的短肽是连接的短肽是L-GluL-Glu、L-AlaL-Ala和和L-LysL-Lys，肽，肽桥是桥是L-GluL-Glu；古生菌中，除热源体属（古生菌中，除热源体属（ThermoplasmaThermoplasma）没有细）没有细胞壁外，其余都具有与细菌类似的细胞壁。胞壁外，其余都具有与细菌类似的细胞壁。缺壁缺壁细菌细菌 实验室中形成实验室中形成自然界长期进化中形成：支原体自然界长期进化中形成：支原体自发缺壁突变：自发缺壁突变：L L型细菌型细菌人工方法去壁人工方法去壁 彻底除尽：原生质体彻底除尽：原生质体部分去除：球状体部分去除：球状体5 5、细胞壁缺陷细菌、细胞壁缺陷细菌(细胞壁缺乏或缺损的各种细菌统称细胞壁缺乏或缺损的各种细菌统称)形成条件形成条件：细胞壁中肽聚糖结构受理化或生物因素：细胞壁中肽聚糖结构受理化或生物因素的直接破坏或合成抑制而形成；的直接破坏或合成抑制而形成；生物学特性生物学特性：形态多形性；染色革兰阴性；培养高：形态多形性；染色革兰阴性；培养高滲培养基；菌落油煎蛋样。滲培养基；菌落油煎蛋样。油煎蛋样菌落油煎蛋样菌落（典型（典型L型菌型菌落）落）颗粒型菌颗粒型菌落落 丝状菌落丝状菌落（1 1）L L型细菌型细菌细菌细菌L L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。细菌细菌L L型的形态和染色性型的形态和染色性细菌细菌L L型呈高度型呈高度多形性，大小不多形性，大小不一。着色不匀，一。着色不匀，无论其原为革兰无论其原为革兰阳性或阴性菌，阳性或阴性菌，形成形成L L型大多染型大多染成革兰阴性。成革兰阴性。蜡样芽胞杆菌蜡样芽胞杆菌L型的镜下形态（多形性）型的镜下形态（多形性）（2 2）原生质体（）原生质体（3 3）球形体）球形体（4 4）支原体支原体可切断可切断NAMNAM和和NAGNAG之间的之间的 11，4 4糖苷键，糖苷键，引起细引起细菌裂解。菌裂解。PenicilliumPenicillium与转肽酶结合，而与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧链末端使该酶失活，抑制了侧链末端的丙氨酸与五肽桥的连接，破的丙氨酸与五肽桥的连接，破坏了细菌细胞壁的完整性。坏了细菌细胞壁的完整性。3.1.2 3.1.2 细菌细胞壁以内构造细菌细胞壁以内构造原生质体原生质体包括细胞质膜（包括细胞质膜（cell membranecell membrane）；细胞质和内含）；细胞质和内含物物(cytoplasm and inclusion body)(cytoplasm and inclusion body)；核区；核区(nuclear region or area)(nuclear region or area)和特殊的休眠构造和特殊的休眠构造芽芽孢孢(endospore,spore(endospore,spore）。）。1 1、细胞质膜、细胞质膜（plasma membraneplasma membrane，inner inner membranemembrane）是紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的一层柔软、是紧贴在细胞壁内侧，包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜脆弱、富有弹性的半透性薄膜；厚；厚78nm78nm，通过质，通过质壁分离、鉴别染色或原生质体破裂等方法，在光学壁分离、鉴别染色或原生质体破裂等方法，在光学显微镜下观察到，也可在电镜下超薄切片看到。显微镜下观察到，也可在电镜下超薄切片看到。功能功能 选择性的控制细胞内、外的营养物质和代谢产选择性的控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运输。物的运输。维持细胞内正常渗透压的屏障。维持细胞内正常渗透压的屏障。合成细胞壁和糖被的各种组分的重要基地。合成细胞壁和糖被的各种组分的重要基地。是细胞产能场所。是细胞产能场所。是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。膜上某些蛋白受体与趋化性有关。膜上某些蛋白受体与趋化性有关。组成：组成：脂类脂类2030%2030%、蛋白质、蛋白质5070%5070%、少量糖蛋白、糖脂、微量核酸。少量糖蛋白、糖脂、微量核酸。结构：结构：磷脂双分子层结构，双分子层中镶嵌着蛋白质，磷磷脂双分子层结构，双分子层中镶嵌着蛋白质，磷脂分子在细胞膜中可以移动。脂分子在细胞膜中可以移动。磷脂甘油的磷脂甘油的C3上连接的是磷脂酰乙醇胺（甘油、胆碱、上连接的是磷脂酰乙醇胺（甘油、胆碱、丝氨酸、肌醇）及磷脂酸，不饱和脂肪酸在丝氨酸、肌醇）及磷脂酸，不饱和脂肪酸在C2，其种类、，其种类、长短及不饱和度决定膜的流动性。蛋白质分整合蛋白、周长短及不饱和度决定膜的流动性。蛋白质分整合蛋白、周边蛋白。边蛋白。间体间体(mesosome)(mesosome)细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状物，一般位于细胞分裂的部位或附近。物，一般位于细胞分裂的部位或附近。组成与结构：组成与结构：同细胞膜。同细胞膜。功能功能白喉杆菌白喉杆菌细胞膜间体细胞膜间体 古生菌的细胞膜比细菌有明显的多样性：亲水头部与疏古生菌的细胞膜比细菌有明显的多样性：亲水头部与疏水尾部通过水尾部通过醚键连接醚键连接；疏水尾部长链是；疏水尾部长链是异戊二烯异戊二烯重复单位；重复单位；存在单分子层或存在单分子层或单、双分子层单、双分子层的混合膜；甘油的的混合膜；甘油的C3C3分子连接分子连接的磷脂基团与细菌、真核生物不同，有的磷脂基团与细菌、真核生物不同，有磷酸脂基、糖基磷酸脂基、糖基等；等；膜上含有膜上含有独特脂类独特脂类，有细菌红素、，有细菌红素、,-,-胡萝卜素、番茄红胡萝卜素、番茄红素，视黄醛与蛋白质结合形成菌视紫素素，视黄醛与蛋白质结合形成菌视紫素紫膜紫膜。（1 1）细胞质）细胞质 细胞质是质膜包围的除核区外的半透明、胶状物细胞质是质膜包围的除核区外的半透明、胶状物总称总称；包括贮藏物；包括贮藏物(reserve granule)(reserve granule)；磁小体；磁小体(megnetosome)(megnetosome)；羧酶体；羧酶体(carboxysome)(carboxysome)；气泡；气泡(gas(gas vocuoles)vocuoles)；质粒；质粒(circular covalently closed DNA)(circular covalently closed DNA)等。等。组成：组成：水、蛋白质、核酸、脂类、少量糖和无机盐。水、蛋白质、核酸、脂类、少量糖和无机盐。功能：功能：细菌的内在环境，具有生命活动所具有的各细菌的内在环境，具有生命活动所具有的各种特征。种特征。含有各种酶系统，使细胞与周围不断进行含有各种酶系统，使细胞与周围不断进行新陈代谢作用。新陈代谢作用。2 2、细胞质（、细胞质（cytoplasmcytoplasm）及内含物）及内含物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒。是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒。功能：功能：作为营养物质贮存作为营养物质贮存糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、蓝细菌芽孢杆菌等蓝细菌芽孢杆菌等氮源类氮源类藻青素：蓝细菌含有藻青素：蓝细菌含有藻青蛋白：蓝细菌含有藻青蛋白：蓝细菌含有磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌和分枝杆菌含有磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌和分枝杆菌含有 硫源：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌硫源：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌碳源及能源类碳源及能源类聚聚-羟丁酸羟丁酸（2 2）贮藏物）贮藏物贮藏物贮藏物功能功能:贮存碳源、能源贮存碳源、能源和降低渗透压。和降低渗透压。硫元素的贮藏体硫元素的贮藏体功能：功能：a.a.好氧硫细菌的能源好氧硫细菌的能源 b.b.厌氧硫细菌的电子供体厌氧硫细菌的电子供体PHA聚羟链烷酸聚羟链烷酸功能：功能：贮藏碳源贮藏碳源磁小体磁小体(megnetosome)(megnetosome)19751975年由年由 D D 在趋磁细菌中发现；在趋磁细菌中发现；主要主要成分成分是是FeFe3 3O O4 4，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜，是单，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜，是单磁畴晶体，无毒，大小磁畴晶体，无毒，大小20100nm20100nm，每个细胞有，每个细胞有220220颗，形状颗，形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等；为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等；功能功能：导向作用，即借助鞭毛游向泥、水界面微：导向作用，即借助鞭毛游向泥、水界面微氧环境处生活；氧环境处生活；实用前景实用前景：生产磁性定向药物或抗生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器。体，以及制造生物传感器。羧酶体（羧酶体（carboxysomecarboxysome）存在于一些自养细菌内的多角形或六角形内含物存在于一些自养细菌内的多角形或六角形内含物；大小约；大小约10nm10nm（与噬菌体相仿）；内含（与噬菌体相仿）；内含1 1，55二磷二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的COCO2 2固定中起关键作固定中起关键作用。用。质粒质粒(circular covalently closed DNA)(circular covalently closed DNA)游离于细菌染色体外的遗传物质，共价环状游离于细菌染色体外的遗传物质，共价环状DNADNA，可自我进行复制。可自我进行复制。R R因子因子 ：与抗药性有关；：与抗药性有关；F F因子：与有性接合有关；因子：与有性接合有关；其他质粒：与抗生素，色素合成，有机物降解其他质粒：与抗生素，色素合成，有机物降解有关；有关；应用：基因工程中作为目的基因载体。应用：基因工程中作为目的基因载体。气泡（气泡（gas vocuolesgas vocuoles）蛋白膜包裹蛋白膜包裹囊状结构囊状结构功能：功能：调节细胞比重以使细调节细胞比重以使细 菌漂浮在最适水层中菌漂浮在最适水层中获取光能、获取光能、O O2 2及营养物质。及营养物质。液泡（液泡（liquid vocuolesliquid vocuoles）膜包着的液体：膜包着的液体：水分、盐、有水分、盐、有时含有异染颗粒、类脂等。时含有异染颗粒、类脂等。功能：功能：调节渗透压与细胞进行调节渗透压与细胞进行物质交换。物质交换。核糖体（核糖体（ribosome ribosome）是细胞中的一种核糖核蛋白是细胞中的一种核糖核蛋白的颗粒状结构，由的颗粒状结构，由6565核糖核糖核酸和核酸和3535的蛋白质组成。的蛋白质组成。原核在细胞质内。原核在细胞质内。真核在细胞质内和内质网上真核在细胞质内和内质网上 功能：功能：合成蛋白质的场所。合成蛋白质的场所。3 3、核区（、核区（nuclear region or areanuclear region or area）又称核质体、原核、拟核、又称核质体、原核、拟核、核基因组（核基因组（genomegenome）由大型环状双链由大型环状双链DNADNA纤丝纤丝不规则地折叠或缠绕而构不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域。成的无核膜、核仁的区域。功能：功能：负载遗传信息负载遗传信息用富尔根染色，可在显微镜下观察到，是一个大型用富尔根染色，可在显微镜下观察到，是一个大型环状环状DNADNA分子，长度为；每个细胞所含的核区数一般分子，长度为；每个细胞所含的核区数一般1414个；细菌除在染色体复制时间内呈双倍体外，个；细菌除在染色体复制时间内呈双倍体外，一般均为单倍体。一般均为单倍体。某些细菌在其生长发育后期，于细胞内某些细菌在其生长发育后期，于细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体。抗逆性极强的休眠体。好氧芽孢杆菌、厌好氧芽孢杆菌、厌氧梭菌，八叠球菌、螺旋菌产芽孢。芽孢大氧梭菌，八叠球菌、螺旋菌产芽孢。芽孢大小、形态、着生位置等是分类的重要指标。小、形态、着生位置等是分类的重要指标。4 4、特殊的休眠构造芽孢（、特殊的休眠构造芽孢（sporespore）spores（1 1）、芽孢着生的位置与形态）、芽孢着生的位置与形态位于或近似于中央位于或近似于中央部位，直径小于细部位，直径小于细胞宽度胞宽度位于或近似于一端，位于或近似于一端，直径小于或大于细直径小于或大于细胞宽度胞宽度位于或近似中央部位，位于或近似中央部位，直径大于细胞宽度直径大于细胞宽度（2 2）能形成芽孢的细菌种类）能形成芽孢的细菌种类在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属：产生芽孢的几个属：(Bacillus)Bacillus)芽孢杆菌属芽孢杆菌属(Clostridium)Clostridium)梭状芽孢杆菌属梭状芽孢杆菌属(Sporosarcina)(Sporosarcina)芽孢八叠球菌属芽孢八叠球菌属（3 3）芽孢的构造及组成）芽孢的构造及组成组成：组成：芽孢的外壁层厚而致密，主要成分芽孢的外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，通透性差为脂蛋白，通透性差,不易着色。核心含不易着色。核心含有大量的有大量的DNADNA、RNARNA、蛋白质酶等物质，还蛋白质酶等物质，还含有含有2,62,6吡啶二羧酸（吡啶二羧酸（DPADPA）,DPA,DPA是芽孢是芽孢特有的成分。特有的成分。一般以一般以 DPACaDPACa的形式存在。的形式存在。构造：构造：芽孢主要为多层结构芽孢主要为多层结构细菌芽孢构造模式图细菌芽孢构造模式图 孢外壁；孢外壁；脂蛋白脂蛋白芽孢衣：芽孢衣：疏水性角蛋白疏水性角蛋白 皮皮 层层：芽孢肽聚芽孢肽聚 糖、糖、DPA-Ca芽孢质芽孢质芽孢核区芽孢核区芽孢膜芽孢膜芽孢壁芽孢壁核心核心（4 4）芽孢的特性）芽孢的特性对高温、干燥、辐射、化学药物有强大对高温、干燥、辐射、化学药物有强大 的抵抗力。的抵抗力。含水量低、壁厚而致密，通透性差含水量低、壁厚而致密，通透性差,不不 易着色，折光性强。易着色，折光性强。处于休眠状态，但保持潜在处于休眠状态，但保持潜在萌发萌发力。力。一个芽孢萌发产生一个营养状态的细胞。一个芽孢萌发产生一个营养状态的细胞。（5 5）芽孢的形成和萌发）芽孢的形成和萌发形成形成菌体生长的对数期转入菌体生长的对数期转入稳定期时形成。稳定期时形成。菌体特点菌体特点萌发前：萌发前：萌发时：萌发时：（6）芽孢的形成过程）芽孢的形成过程隔膜形成隔膜形成前芽孢子前芽孢子形成形成皮层形成皮层形成合成合成完成完成芽孢芽孢裂解裂解DNADNA浓缩浓缩轴丝形成轴丝形成孢子外孢子外壳形壳形成成 （7 7）芽孢耐热机制）芽孢耐热机制 渗透调节皮层膨胀学说，渗透调节皮层膨胀学说，DPA-CaDPA-Ca、生物大、生物大分子耐热凝胶理论。分子耐热凝胶理论。芽孢化学组成的特点决定：含有吡啶芽孢化学组成的特点决定：含有吡啶2 2，6 6二羧酸（二羧酸（DPA-CaDPA-Ca），有芽孢特有的芽孢肽聚），有芽孢特有的芽孢肽聚糖；芽孢衣对多价阳离子和水分透性极差，皮糖；芽孢衣对多价阳离子和水分透性极差，皮层离子强度高，渗透压高，芽孢核心高度失水，层离子强度高，渗透压高，芽孢核心高度失水，皮层膨胀，耐热性强。皮层膨胀，耐热性强。（8 8）研究芽孢的意义）研究芽孢的意义 菌种保藏；制定灭菌参数；细菌菌种保藏；制定灭菌参数；细菌分类、鉴定中的重要形态学指标。分类、鉴定中的重要形态学指标。破伤风梭菌破伤风梭菌炭疽芽胞杆菌肉毒梭菌肉毒梭菌（9 9）伴孢晶体（）伴孢晶体（parasporal crystalparasporal crystal）少数芽孢杆菌，在其形成芽孢的同时，会在芽少数芽孢杆菌，在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体内毒素。内毒素。功能：生物农药功能：生物农药（1010）其他休眠构造）其他休眠构造 孢囊、粘液孢子、蛭孢孢囊、粘液孢子、蛭孢囊、外生孢子均为休眠构造。囊、外生孢子均为休眠构造。其中孢囊是固氮菌在营养缺其中孢囊是固氮菌在营养缺乏条件下，由营养细胞外壁乏条件下，由营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不耐热的圆形休种抗干旱但不耐热的圆形休眠体。眠体。3.1.3 3.1.3 细胞壁以外的构造细胞壁以外的构造 细胞壁以外的构造主要有糖被（细胞壁以外的构造主要有糖被（glycocalyx）、）、鞭毛（鞭毛（flage，复，复flaglla）、菌毛（）、菌毛（fimbria，复，复fimbriae）和性菌毛（）和性菌毛（pili，单数，单数pilus ）。）。1 1、糖被、糖被 包被于某些细胞壁外层、厚度不定的胶状物；糖包被于某些细胞壁外层、厚度不定的胶状物；糖被的有无、厚薄与菌种遗传特性、营养及环境条件相被的有无、厚薄与菌种遗传特性、营养及环境条件相关。关。依有无固定层次、厚薄、包被细胞多少分为：依有无固定层次、厚薄、包被细胞多少分为：荚膜荚膜（大荚膜，（大荚膜，capsulecapsule）厚度：。）厚度：。微荚膜微荚膜（microcapsulemicrocapsule）厚度：）厚度：0.20.2m m 粘液层粘液层（slime laterslime later）菌胶团菌胶团（zoogloeazoogloea）荚膜可通过负染色在显微镜下观察到。荚膜可通过负染色在显微镜下观察到。（1 1）糖被）糖被(glycocalyx)(glycocalyx)种类种类荚膜成分荚膜成分多糖多糖纯多糖纯多糖杂多糖杂多糖多肽和多糖多肽和多糖蛋白质蛋白质葡聚糖葡聚糖纤维素纤维素果聚糖果聚糖多肽多肽海藻酸海藻酸透明质酸透明质酸聚聚-D-D-谷氨酸谷氨酸聚谷氨酰胺聚谷氨酰胺（2）糖被的组成）糖被的组成 （3 3）荚膜功能）荚膜功能 保护作用：保护细菌免受干旱损坏，防止噬菌保护作用：保护细菌免受干旱损坏，防止噬菌体的吸附和裂解，使致病菌免受宿主白细胞吞噬；体的吸附和裂解，使致病菌免受宿主白细胞吞噬；贮藏养料；贮藏养料；作为透性屏障或离子交换系介质；作为透性屏障或离子交换系介质；附着作用；附着作用；细菌间的信息识别作用；细菌间的信息识别作用；堆积代谢废物。堆积代谢废物。（4）细菌糖被实用意义）细菌糖被实用意义 鉴定菌种；鉴定菌种；提取葡聚糖提取葡聚糖“代血浆代血浆”，分离，分离介质；介质；胞外多糖；胞外多糖；菌胶团用于石油开采；菌胶团用于石油开采；菌胶菌胶团用于处理污水团用于处理污水（5 5）S S层层 是一层包围在原核微生物细胞壁外、有大量是一层包围在原核微生物细胞壁外、有大量蛋白质或糖蛋白亚基以方块形或六角形方式排列蛋白质或糖蛋白亚基以方块形或六角形方式排列的连续层，类似于建筑物中的地砖。的连续层，类似于建筑物中的地砖。常见的细菌有：芽孢杆菌属；梭菌属；乳杆常见的细菌有：芽孢杆菌属；梭菌属；乳杆菌属；棒杆菌属；弯曲菌属等。菌属；棒杆菌属；弯曲菌属等。2 2、鞭毛、鞭毛生长在某些细菌体生长在某些细菌体表的长丝状、波曲表的长丝状、波曲的蛋白质附属物。的蛋白质附属物。（1 1）组成：）组成：主要蛋主要蛋白质、少量多糖、白质、少量多糖、类脂、类脂、DNADNA、RNARNA等。等。（2 2）鞭毛的着生方式）鞭毛的着生方式单生鞭毛菌：偏端单生，两端单生；丛生鞭毛单生鞭毛菌：偏端单生，两端单生；丛生鞭毛菌：偏端丛生，两端丛生；周生鞭毛菌菌：偏端丛生，两端丛生；周生鞭毛菌着生方式有着生方式有五种，是分五种，是分类鉴定的重类鉴定的重要依据。要依据。双毛菌双毛菌单毛菌单毛菌丛毛菌丛毛菌周毛菌周毛菌周毛菌周毛菌（3 3）鞭毛的结构）鞭毛的结构鞭毛丝鞭毛丝鞭毛钩鞭毛钩基体基体三部分组成三部分组成（4）鞭毛的形成（5）鞭毛的功能是细菌的运动器官。是细菌的运动器官。鞭毛有专一抗原。鞭毛有专一抗原。H H抗原抗原3 3、菌毛、菌毛(fimbria)(fimbria)是一种长在细菌体表的纤是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物。多的蛋白质类附属物。（伞毛、繖毛、纤毛、线（伞毛、繖毛、纤毛、线毛）毛）功能功能 （1 1）与菌体的接合有关。）与菌体的接合有关。（2 2）使菌体具有吸附物）使菌体具有吸附物体表面的能力。体表面的能力。比较项目比较项目 伞毛（繖毛）伞毛（繖毛）纤毛（线毛）纤毛（线毛）直径直径 小些小些 大些大些长度长度 较短较短 较长较长数目数目 10500 110功能功能 主要用于吸附主要用于吸附 可传递遗传物质可传递遗传物质伞毛（繖毛）与线毛（纤毛）的区别伞毛（繖毛）与线毛（纤毛）的区别又称性菌毛，构造和成分又称性菌毛，构造和成分与菌毛相同，数量仅一至与菌毛相同，数量仅一至少数几根。一般见于革兰少数几根。一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株中。氏阴性细菌的雄性菌株中。功能：功能：向雌性菌株传递遗向雌性菌株传递遗传物质。传物质。性菌毛由致育因子（性菌毛由致育因子（F F）编码，故又称编码，故又称F F菌毛。菌毛。4 4、性毛（、性毛（pilipili，piluspilus）3.2 3.2 真核微生物真核微生物真核微生物真核微生物真菌真菌单细胞藻类单细胞藻类原生动物原生动物霉菌霉菌酵母菌酵母菌覃菌（蘑菇）覃菌（蘑菇）丝状真菌丝状真菌单细胞真菌单细胞真菌大型真菌大型真菌真核微生物的种类约占微生物总数的真核微生物的种类约占微生物总数的95%95%以上。从个体形态、群体以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。3.2.1 3.2.1 细胞壁细胞壁1.1.真菌细胞壁真菌细胞壁酵母菌细胞结构图酵母菌细胞结构图11肝糖粒，肝糖粒，22液液泡，泡，33液泡膜，液泡膜，44核糖体，核糖体，55内内质网，质网，66高尔基高尔基体，体，77异染颗粒，异染颗粒，88线粒体，线粒体，99核核膜，膜，1010核质，核质，1111核仁，核仁，1212细细胞质膜，胞质膜，1313细胞细胞壁，壁，1414诞生痕诞生痕外层：甘露聚糖外层：甘露聚糖内层：葡聚糖内层：葡聚糖中间层：蛋白质中间层：蛋白质(1)(1)酵母菌的细胞壁酵母菌的细胞壁结构与组成：结构与组成：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结构结构酵母菌的荚膜（壁外成分）：酵母菌的荚膜（壁外成分）：有些菌壁外含有由多糖构成的有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。类似荚膜的结构。包括异多糖、包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。甘露聚糖和淀粉类物质。(2)(2)丝状真菌的细胞壁丝状真菌的细胞壁2.2.鞭毛与纤毛鞭毛与纤毛主要成分：主要成分：蛋白质蛋白质功能：功能：具有运动功能具有运动功能结构：结构：特点：特点：酵母菌微丝酵母菌微丝微丝：微丝：是细胞表面、细、短、类似头发是细胞表面、细、短、类似头发 丝样的物质，直径丝样的物质，直径5 57nm7nm，长度，长度 。组成组成 ：蛋白质蛋白质功能功能 ：与酵母凝聚性有关与酵母凝聚性有关3.3.细胞质膜细胞质膜 真核微生物与原核生物细胞质膜差别较小，真核微生物与原核生物细胞质膜差别较小，膜流动性主要由甾醇决定膜流动性主要由甾醇决定。这在原核生物是罕见的。这在原核生物是罕见的。4 4、细胞核、细胞核 细胞核是细胞内遗传信息细胞核是细胞内遗传信息的储存、复制和转录的主要场的储存、复制和转录的主要场所，外型为球状或椭圆状；所，外型为球状或椭圆状；每个细胞通常含由一个核，每个细胞通常含由一个核，有的含由两个或更多。核由核有的含由两个或更多。核由核被膜、染色质、核仁、核基质被膜、染色质、核仁、核基质等组成。等组成。一般在细胞中靠近中央与液泡相邻。一般在细胞中靠近中央与液泡相邻。组成：主要组成：主要DNADNA、蛋白质、少量、蛋白质、少量RNARNA。结构与功能结构与功能核被膜：核被膜：双层膜，其上有双层膜，其上有核孔。作用物质交换。核孔。作用物质交换。染色质：染色质：细胞处于分裂时细胞处于分裂时期，细胞内由期，细胞内由DNADNA、组蛋白、组蛋白其他蛋白和少量其他蛋白和少量RNARNA组成的组成的一种线形复合构造，其基一种线形复合构造，其基本单位是核小体。本单位是核小体。常染色质；异染色质常染色质；异染色质染色体染色体 核仁：核仁：细胞核中一个没有膜包裹的圆形或细胞核中一个没有膜包裹的圆形或椭圆形小体。是合成核糖体的部位。椭圆形小体。是合成核糖体的部位。核基质：核基质：核核液，充满细胞核空间由蛋白纤液，充满细胞核空间由蛋白纤维组成网状结构，具有支撑细胞核和提供维组成网状结构，具有支撑细胞核和提供染色质附着点的功能。染色质附着点的功能。5 5、细胞质和细胞器、细胞质和细胞器 位于细胞质膜和细胞核之间的透明、粘稠、位于细胞质膜和细胞核之间的透明、粘稠、不断流动并充满各种细胞器的溶胶。包括细胞不断流动并充满各种细胞器的溶胶。包括细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。基质、细胞骨架和各种细胞器。（1 1）.细胞基质和细胞骨架细胞基质和细胞骨架：细胞质中除：细胞质中除可分辨细胞器外的胶状溶液即为可分辨细胞器外的胶状溶液即为细胞基质细胞基质，也，也称细胞溶胶，含有细胞骨架、丰富的酶类、各称细胞溶胶，含有细胞骨架、丰富的酶类、各种内含物及中间代谢产物，是细胞代谢活动的种内含物及中间代谢产物，是细胞代谢活动的重要基地。重要基地。细胞骨架细胞骨架：微管、肌动蛋白丝、中间丝构：微管、肌动蛋白丝、中间丝构成；成；微管微管组分是微管蛋白，分散或成束存在于组分是微管蛋白，分散或成束存在于细胞基质中，构成细胞分裂时的纺锤体及鞭毛、细胞基质中，构成细胞分裂时的纺锤体及鞭毛、纤毛，具有支持和运输功能；纤毛，具有支持和运输功能；肌动蛋白丝，也肌动蛋白丝，也称微丝称微丝，成分是肌动蛋白，实心纤维，与运动，成分是肌动蛋白，实心纤维，与运动产生及细胞的胶体状态相关；产生及细胞的胶体状态相关；中间丝，也称中中间丝，也称中间纤维间纤维，具有支持和运动功能，是细胞中最不，具有支持和运动功能，是细胞中最不易溶解、最耐消化的骨架部分。易溶解、最耐消化的骨架部分。（2 2）内质网）内质网是分布在整个细胞中的由膜是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。在一起。根据表面结构分为：根据表面结构分为：粗糙型内质网：粗糙型内质网：膜外附着有膜外附着有核糖体。核糖体。光滑型内质网：光滑型内质网：表面没有附表面没有附着的颗粒。着的颗粒。内质网功能：内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白和脂蛋白（3 3）核糖体（）核糖体（ribosomesribosomes），细胞中含量较大，旺盛，细胞中含量较大，旺盛生长的细胞中可达生长的细胞中可达10107 7个，真核生物为个，真核生物为80S80S，原核生物为，原核生物为70S70S。（4 4）高尔基体（）高尔基体（Golgi bodyGolgi body）是由若干平行堆放的平膜囊和大小不等囊泡组成的是由若干平行堆放的平膜囊和大小不等囊泡组成的膜膜聚体。聚体。功能功能是合成、分泌糖蛋白、脂蛋白；对一些无生物是合成、分泌糖蛋白、脂蛋白；对一些无生物活性蛋白源的酶切加工；为细胞壁及质膜的合成提供原料。活性蛋白源的酶切加工；为细胞壁及质膜的合成提供原料。真菌中少数低等真菌中存在，如根瘤菌等。真菌中少数低等真菌中存在，如根瘤菌等。（5 5）溶酶体（）溶酶体（lysosomelysosome）由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器。由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的囊泡状细胞器。功能是细胞内消化作用，与吞噬泡或胞饮泡结合，消化各功能是细胞内消化作用，与吞噬泡或胞饮泡结合，消化各种物质。故膜破裂导致细胞自溶。种物质。故膜破裂导致细胞自溶。（6 6）线粒体）线粒体（mitochondriamitochondria）真核生物氧化磷酸化真核生物氧化磷酸化反应的重要细胞器反应的重要细胞器成分：成分：大量脂、蛋白大量脂、蛋白质、少量质、少量RNARNA、DNADNA。结构：结构：内外两层膜和内外两层膜和基质颗粒组成囊状。基质颗粒组成囊状。功能：功能：能量转换的场能量转换的场所。所。（7 7）其他细胞器）其他细胞器液泡：液泡：存在于真菌和藻类等细存在于真菌和藻类等细胞中的一种由单膜分隔的细胞胞中的一种由单膜分隔的细胞器。器。功能功能是维持细胞渗透压、贮存是维持细胞渗透压、贮存营养物质及溶酶体的功能。营养物质及溶酶体的功能。中心体中心体 ：蛋白质亚基组成细丝蛋白质亚基组成细丝状结构。状结构。功能：功能：在出芽繁殖和有丝分裂在出芽繁殖和有丝分裂中起作用。中起作用。出芽痕和诞生痕出芽痕和诞生痕出芽痕：出芽痕：母细胞上出芽并母细胞上出芽并与子细胞分开的那个位点。与子细胞分开的那个位点。诞生痕：诞生痕：子细胞与它的母子细胞与它的母细胞分离时子细胞壁上的细胞分离时子细胞壁上的位点。位点。原生质体原生质体 支原体支原体 芽孢芽孢 伴孢晶体伴孢晶体 菌毛菌毛 鞭毛鞭毛 染染色体色体 染色质染色质 L L型细菌型细菌 糖被糖被 缺壁细菌缺壁细菌 原核生原核生物物 真核微生物真核微生物革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁的主要成分革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁的主要成分肽聚糖单体的组成肽聚糖单体的组成脂多糖的组成脂多糖的组成酵母菌、霉菌与藻类细胞壁主要成分酵母菌、霉菌与藻类细胞壁主要成分细菌有哪些特殊构造细菌有哪些特殊构造思考题思考题画出细菌细胞结构图，并标出各部分名称画出细菌细胞结构图，并标出各部分名称糖被的种类、功能与应用意义糖被的种类、功能与应用意义细菌芽孢形成时期、形成过程、功能、工业杀死芽细菌芽孢形成时期、形成过程、功能、工业杀死芽孢菌的条件、研究芽孢的理论与实际意义孢菌的条件、研究芽孢的理论与实际意义细菌细胞壁、细胞膜的主要功能细菌细胞壁、细胞膜的主要功能试述细菌革兰氏染色机制试述细菌革兰氏染色机制思考题思考题