神经元的基本结构和功能概述

神经生物学研究室神经生物学研究室 高小青高小青神经元（神经元（neuron）是神经系统的基本结构和功能单位。它是神经系统的基本结构和功能单位。它可产生冲动和传导冲动，并可合成化学物质（神经递质、可产生冲动和传导冲动，并可合成化学物质（神经递质、神经激素等），通过它的轴突输送到特定部位释放。神经激素等），通过它的轴突输送到特定部位释放。一、概述一、概述（一）胞体（一）胞体细胞代谢和信息整合中心；细胞代谢和信息整合中心；大小不等（直径大小不等（直径5135um）；小脑颗粒细胞）；小脑颗粒细胞5 8um，大脑皮质，大脑皮质Betz细胞细胞30 135um形状不等，呈圆形、星形、梭形和锥形等；形状不等，呈圆形、星形、梭形和锥形等；由细胞膜、细胞质和细胞核组成。由细胞膜、细胞质和细胞核组成。二、神经元的基本结构二、神经元的基本结构轴突轴突 axon树突树突 dendrites胞体胞体 cell body突起突起 构造构造1.细胞膜细胞膜为脂质双层及蛋白为脂质双层及蛋白镶嵌模型镶嵌模型膜蛋白：形成受体、膜蛋白：形成受体、通道蛋白、载体等通道蛋白、载体等糖链：与化学信息糖链：与化学信息的识别、细胞粘连、的识别、细胞粘连、膜抗原和抗体有关膜抗原和抗体有关2.细胞核细胞核12个，大小个，大小3 18um，球形，有的可能凹陷或分球形，有的可能凹陷或分叶，如脑的浦肯野细胞叶，如脑的浦肯野细胞正常情况下位于细胞质的正常情况下位于细胞质的中央，个别偏于一侧（如中央，个别偏于一侧（如脊髓的脊髓的Clarke背核神经元）背核神经元）如发生偏位，意味神经元如发生偏位，意味神经元已处于开始变性的状态，已处于开始变性的状态，表明神经元受到损伤表明神经元受到损伤光镜下，胞核大而圆，着光镜下，胞核大而圆，着色浅，空泡状。核仁清晰，色浅，空泡状。核仁清晰，1个，偶见个，偶见23个个电镜下：电镜下：核膜核膜双层质膜，有双层质膜，有 核孔核孔 染色质染色质细颗粒状的细颗粒状的DNA和组蛋白和组蛋白 核仁核仁高电子密度的高电子密度的球体，由球体，由15 20nm的的致密颗粒和细丝构成。致密颗粒和细丝构成。主要是主要是rRNA、少量、少量DNA、碱性蛋白及一些、碱性蛋白及一些酶类。酶类。功能：功能：遗传信息储存、遗传信息储存、复制和表达的主要场所；复制和表达的主要场所；DNA转录成转录成RNA的部位的部位苏木素着色苏木素着色DAB着色着色DAPI着色着色3.细胞质细胞质核周质核周质神经元的细胞质内含有一般细神经元的细胞质内含有一般细胞器如胞器如线粒体线粒体供能供能粗面内质网和核糖体粗面内质网和核糖体合合成蛋白质成蛋白质高尔基体高尔基体加工包装分泌加工包装分泌蛋白蛋白溶酶体溶酶体清除垃圾清除垃圾滑面内质网滑面内质网运输蛋白质、运输蛋白质、合成脂质合成脂质l可被碱性染料染色，在光学显可被碱性染料染色，在光学显微镜下呈小粒或小块状的物质微镜下呈小粒或小块状的物质l在电子显微镜下，可见尼氏体在电子显微镜下，可见尼氏体由粗糙内质网和核糖体构成由粗糙内质网和核糖体构成l是神经元合成蛋白质最活跃的是神经元合成蛋白质最活跃的部位，用以补充神经元正常生理部位，用以补充神经元正常生理活动中不断消耗的蛋白质活动中不断消耗的蛋白质l神经元受过度刺激时，减少或神经元受过度刺激时，减少或消失；神经纤维损伤时，溶解消消失；神经纤维损伤时，溶解消失，如细胞不死亡，则可恢复失，如细胞不死亡，则可恢复神经元特有的结构神经元特有的结构尼氏体：尼氏体：神经原纤维神经原纤维p光镜下，光镜下，Cajal法染色（硝酸银染法染色（硝酸银染色）呈棕色的细丝，交织成网状色）呈棕色的细丝，交织成网状p由神经微管、神经丝和微丝构成，由神经微管、神经丝和微丝构成，形成细胞骨架形成细胞骨架n直径约直径约10nm细长的管状结构，细长的管状结构，由三种多肽亚基组成：由三种多肽亚基组成：NF-L（73kD）NF-M（145kD）NF-H（200kD）n胞质中含量丰富，常聚集成束，胞质中含量丰富，常聚集成束，形成原纤维中主要成分形成原纤维中主要成分n在轴突中数量比神经微管多在轴突中数量比神经微管多310倍倍n参与神经元内的代谢产物和离参与神经元内的代谢产物和离子运输流动子运输流动n提供弹性使神经纤维易于伸展提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂和防止断裂 神经丝神经丝（neurofilament）n细胞骨架中最粗细胞骨架中最粗n直径直径20-25nmn其表面有动力蛋白其表面有动力蛋白（dynein)，具有，具有ATP酶的作酶的作用，在用，在ATP存在下使微管滑动，存在下使微管滑动，从而使微管具有运输功能从而使微管具有运输功能n在轴突中纵形排列，参与轴在轴突中纵形排列，参与轴突的生长突的生长n微管的化学亚单位微管的化学亚单位微管相关蛋白：微管相关蛋白：MAP1,2,3,4,5和和tau蛋白蛋白微管蛋白微管蛋白 和和 亚单位亚单位（tubulin）MAP2神经微管神经微管（neurotubule）是最细的丝状结构，直是最细的丝状结构，直径约径约5nm，长短不等，集，长短不等，集聚成束，交织成网聚成束，交织成网由肌动蛋白、肌球蛋白、由肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白组成，具有收原肌球蛋白组成，具有收缩作用，适应神经元生理缩作用，适应神经元生理活动的形态改变活动的形态改变参与生长锥突起和伪足参与生长锥突起和伪足的形成与回缩，生长锥依的形成与回缩，生长锥依赖微丝得以向前运动赖微丝得以向前运动微丝微丝（microlilament）（二）树突（二）树突1.分支：胞体的延伸部，分支：胞体的延伸部，1多条，多条，锐角状反复分支，形成树突野锐角状反复分支，形成树突野2.与胞体所含的细胞器相似，唯有与胞体所含的细胞器相似，唯有高尔基复合体仅存在于树突近侧高尔基复合体仅存在于树突近侧端。但神经微管和神经丝一般比端。但神经微管和神经丝一般比胞体明显，并沿长轴排列胞体明显，并沿长轴排列3.树突内不含生长相关蛋白树突内不含生长相关蛋白-43（growth-associated protein-43,GAP-43)，但含，但含MAP2，根据，根据此抗体识别树突和轴突此抗体识别树突和轴突4.表面不光滑，有树突棘，可扩大表面不光滑，有树突棘，可扩大树突的接触面积，树突棘是兴奋树突的接触面积，树突棘是兴奋性突触所在部位性突触所在部位树突棘特点树突棘特点电镜下可见小棘含有数个扁平囊状平行并置电镜下可见小棘含有数个扁平囊状平行并置结构，囊内含有电子致密物质，呈板状，称棘结构，囊内含有电子致密物质，呈板状，称棘器；器；树突棘形态、大小差别大；树突棘形态、大小差别大；不是固定的结构，具有可塑性。不是固定的结构，具有可塑性。（三）轴突（三）轴突1.形态：细而长，粗细均匀，表面形态：细而长，粗细均匀，表面光滑，分支少，可有侧枝光滑，分支少，可有侧枝2.轴丘：起始处的膨大部，无尼氏轴丘：起始处的膨大部，无尼氏体体3.起始段：一般起始段：一般1525um，此段，此段兴奋域最低，是神经冲动的起始部；兴奋域最低，是神经冲动的起始部；是抑制性轴轴突触的所在部位是抑制性轴轴突触的所在部位4.较粗的轴突表面常包有髓鞘较粗的轴突表面常包有髓鞘5.终扣：其终末发出细的终末支，终扣：其终末发出细的终末支，且形成扣状膨大且形成扣状膨大6.膨体：终末支上形成串珠样膨大膨体：终末支上形成串珠样膨大终扣和膨体均为突触位点，且形成终扣和膨体均为突触位点，且形成突触前成分，内含大量的突触囊泡突触前成分，内含大量的突触囊泡t位于轴突的尖端，呈扁位于轴突的尖端，呈扁平掌形结构，是神经轴突平掌形结构，是神经轴突生长的执行单元生长的执行单元t向外部突出丝状伪足，向外部突出丝状伪足，在内部的微管、微丝构成在内部的微管、微丝构成的动力骨架支撑下进行生的动力骨架支撑下进行生长长t膜表面富含不同的感觉膜表面富含不同的感觉器和黏接分子，感受环境器和黏接分子，感受环境中适宜的生长方向，从而中适宜的生长方向，从而决定轴突生长导向决定轴突生长导向生长锥生长锥7.轴突结构：轴突结构：u轴膜轴膜u轴浆轴浆无核糖体、粗面内质无核糖体、粗面内质网和网和Golgi复合体复合体电镜下常据此以辨别树电镜下常据此以辨别树突和轴突突和轴突只含滑面内质网、线只含滑面内质网、线粒体、溶酶体、神经微粒体、溶酶体、神经微管和神经细丝管和神经细丝含有含有GAP-43，MAP1和和tau蛋白蛋白 轴突和树突的主要形态学特点轴突和树突的主要形态学特点轴突轴突树突树突从胞体或树突主干基部发出，只有从胞体或树突主干基部发出，只有1条条从胞体发出一至多条从胞体发出一至多条起始段细起始段细起始段的树突主干最粗，其胞质成分起始段的树突主干最粗，其胞质成分与核周质相同与核周质相同表面光滑，粗细均匀表面光滑，粗细均匀分支逐渐变细，不均匀或表面有小棘分支逐渐变细，不均匀或表面有小棘有髓或无髓有髓或无髓无髓，偶见薄髓无髓，偶见薄髓不含核糖体和粗面内质网不含核糖体和粗面内质网含核糖体及粗面内质网含核糖体及粗面内质网近侧段微丝多于微管，远侧段少于微管近侧段微丝多于微管，远侧段少于微管树突主干及其分支均以微管为主树突主干及其分支均以微管为主小轴突均匀细小，成束分布小轴突均匀细小，成束分布小树突多单个分布，外形不规则，最小树突多单个分布，外形不规则，最小树突分支也较小轴突粗小树突分支也较小轴突粗三、神经元的特点三、神经元的特点3.高代谢、高耗氧细胞，因此线粒体含量丰富高代谢、高耗氧细胞，因此线粒体含量丰富1.神经元的有丝分裂活动一般在出生或出生后不久便停神经元的有丝分裂活动一般在出生或出生后不久便停止，这是因为神经元的定向分化一旦开始，有丝分裂止，这是因为神经元的定向分化一旦开始，有丝分裂的潜力就丧失，而且细胞就不再回复到可引发有丝分的潜力就丧失，而且细胞就不再回复到可引发有丝分裂的状态裂的状态2.当神经元受损时，尼氏小体逐渐分散以致消散，这种当神经元受损时，尼氏小体逐渐分散以致消散，这种现象称为尼氏体溶解现象称为尼氏体溶解四四.神经元的基本类型神经元的基本类型假单极神经元假单极神经元双极神经元双极神经元多极神经元多极神经元1.根据突起的多少：根据突起的多少：Golgi 型型轴突长而粗，外被髓鞘；胞体大；有树轴突长而粗，外被髓鞘；胞体大；有树突棘，树突野范围广。突棘，树突野范围广。eg.大脑皮质锥体细胞大脑皮质锥体细胞Golgi 型型轴突短而细，通常无髓鞘；胞体小；无轴突短而细，通常无髓鞘；胞体小；无或少量树突棘，树突分支无定型。或少量树突棘，树突分支无定型。eg.大多数中间神经大多数中间神经元元兴奋性神经元兴奋性神经元抑制性神经元抑制性神经元2.根据轴突的长短和树突有无树突棘根据轴突的长短和树突有无树突棘3.根据电生理特性：根据电生理特性：4.根据神经元的功能：根据神经元的功能：感觉神经元（传入神经元）感觉神经元（传入神经元）运动神经元（传出神经元）运动神经元（传出神经元）中间神经元（联络神经元中间神经元（联络神经元）胆碱能神经元胆碱能神经元单胺类神经元（肾上腺素单胺类神经元（肾上腺素能、去甲肾上腺素能、多能、去甲肾上腺素能、多巴胺能和巴胺能和5-羟色胺能神经羟色胺能神经元）元）-氨基丁酸能神经元氨基丁酸能神经元肽能神经元肽能神经元5、根据所含神经活性物质：、根据所含神经活性物质：五、神经元的特有蛋白和标记酶五、神经元的特有蛋白和标记酶胆碱乙酰基转移酶（胆碱乙酰基转移酶（ChAT）：）：胆碱能神经元胆碱能神经元谷氨酸脱羧酶（谷氨酸脱羧酶（GAD）：）：-氨基丁酸能神经元氨基丁酸能神经元酪氨酸羟化酶（酪氨酸羟化酶（TH）：）：多巴胺能神经元存在的标志多巴胺能神经元存在的标志多巴胺多巴胺-羟化酶（羟化酶（D H）：）：去甲肾上腺素能神经元去甲肾上腺素能神经元色氨酸羟化酶（色氨酸羟化酶（TPH）：）：5-羟色胺能神经元羟色胺能神经元 标记酶标记酶神经元特异性烯醇化酶（神经元特异性烯醇化酶（NSE）神经丝蛋白（神经丝蛋白（NFP）微管相关蛋白（微管相关蛋白（MAP2）低分子量微管相关蛋白（低分子量微管相关蛋白（tau蛋白）蛋白）特有蛋白特有蛋白六、神经纤维六、神经纤维神经元的轴突和包被它的结构的总称神经元的轴突和包被它的结构的总称中枢神经系统中枢神经系统白质白质周围神经系统周围神经系统神经神经1、基本构造：、基本构造：由轴突与髓鞘构成由轴突与髓鞘构成髓鞘：髓鞘：阶段性环层结构阶段性环层结构外周外周Schwann细胞，只在细胞，只在一条轴突上形成髓鞘一条轴突上形成髓鞘中枢中枢少突胶质细胞，伸出少突胶质细胞，伸出几个突起，分别包绕几个轴突形几个突起，分别包绕几个轴突形成髓鞘成髓鞘（一）有髓纤维（一）有髓纤维结间节，结间节，长度不一，长度不一，1501500um，通常神经，通常神经纤维越粗则越长纤维越粗则越长 Ranvier结，结，无髓鞘，只无髓鞘，只有少量胶质细胞的胞质和基有少量胶质细胞的胞质和基底膜底膜HE染色染色锇酸染色锇酸染色2、形态、形态3、成分、成分u磷脂、糖脂、胆固醇等脂质磷脂、糖脂、胆固醇等脂质结构占结构占7080%u髓鞘碱性蛋白（髓鞘碱性蛋白（myelin basic protein，MBP）、髓）、髓鞘少突胶质细胞醣蛋白鞘少突胶质细胞醣蛋白（myelin oligodendroglia glycoprotein，MOG）、髓）、髓鞘相关糖蛋白（鞘相关糖蛋白（Myelin associated glycoprotein，MAG）等蛋白质占）等蛋白质占2030%目前研究髓鞘成分的抗原性，目前研究髓鞘成分的抗原性，如：如：MBP、MAG、MOG周围神经周围神经凹入凹入Schwann细胞的包膜中细胞的包膜中中枢神经中枢神经包被薄层星包被薄层星形胶质细胞的胞质形胶质细胞的胞质（二）无髓纤维（二）无髓纤维无髓神经纤维，无髓神经纤维，HE染色：染色：周围神经系统的无髓神经纤维常呈波状走行，其轴周围神经系统的无髓神经纤维常呈波状走行，其轴突难以分辨，无郎飞结，但可见许多椭圆形、染色突难以分辨，无郎飞结，但可见许多椭圆形、染色较淡的雪旺细胞核（较淡的雪旺细胞核（S）。其中细胞核细长、染色）。其中细胞核细长、染色深的为成纤维细胞（深的为成纤维细胞（F）。）。七、突触（七、突触（synapse）是实现神经元之间或神经是实现神经元之间或神经元与效应细胞间信息传递的元与效应细胞间信息传递的机能性接触部位，是特殊分机能性接触部位，是特殊分化的结构和区域。化的结构和区域。由突触前成分、突触后成由突触前成分、突触后成分及突触间隙分及突触间隙3部分构成。部分构成。（一）概述（一）概述（二）分类（二）分类电突触电突触化学突触化学突触（三）电突触（三）电突触是缝管连接（是缝管连接（gap jiunction)样桥样桥状结构，在两个神经元膜之间有状结构，在两个神经元膜之间有2nm的缝隙。的缝隙。每个桥状结构为贯穿膜内外的大分每个桥状结构为贯穿膜内外的大分子蛋白质，称连接蛋白子蛋白质，称连接蛋白（connexon）。每）。每6个蛋白亚基形个蛋白亚基形成六角形的通道，能通过分子直径成六角形的通道，能通过分子直径小于小于1.5nm的化学物质，如氨基酸。的化学物质，如氨基酸。其信息的传递是通过突触前的电脉其信息的传递是通过突触前的电脉冲直接传导到突出后的。冲直接传导到突出后的。存在于哺乳动物大脑皮质的星形细存在于哺乳动物大脑皮质的星形细胞，小脑皮质的篮状细胞、星形细胞，小脑皮质的篮状细胞、星形细胞，视网膜内水平细胞、双极细胞，胞，视网膜内水平细胞、双极细胞，以及某些神经核，如动眼神经运动以及某些神经核，如动眼神经运动核、前庭神经核、三叉神经脊束核。核、前庭神经核、三叉神经脊束核。（四）化学突触（四）化学突触电镜下，化学突触由三部分电镜下，化学突触由三部分组成：突触前部、突触间隙和组成：突触前部、突触间隙和突触后部突触后部突触信息传递是通过突触信息传递是通过神经递神经递质介导质介导的，即信息由电脉冲传的，即信息由电脉冲传导转化为化学传递，再由化学导转化为化学传递，再由化学传递转换为电脉冲传导传递转换为电脉冲传导1.突触前部突触前部（presynapticelement）突触前膜：突触前膜：是神经元轴突终末呈球状的是神经元轴突终末呈球状的膨大，轴膜增厚形成膨大，轴膜增厚形成突触前膜内侧致密物质突起突触前膜内侧致密物质突起与膜上的网形成突触前囊泡网与膜上的网形成突触前囊泡网格，可调节递质的释放格，可调节递质的释放突触囊泡突触囊泡-是突触前部的特征性结构，是突触前部的特征性结构，小泡内含有化学物质，称为神小泡内含有化学物质，称为神经递质（经递质（neurotransmitter）,如如Ach、GABA、去甲肾上腺、去甲肾上腺素等素等 w突触囊泡上蛋白突触囊泡上蛋白突触体素（突触体素（synaptophysin）：）：调节调节ca 依赖性神经递质的释放；依赖性神经递质的释放；参与突触囊泡的循环，维持突触囊泡膜的稳定性及流动性；参与突触囊泡的循环，维持突触囊泡膜的稳定性及流动性；参与突触形成和突触重塑。参与突触形成和突触重塑。突触素（突触素（synapsin）：）：-有调节神经递质释放的作用有调节神经递质释放的作用小泡相关膜蛋白（小泡相关膜蛋白（vesicle associated membrane protein，VAMP）：）：-是突触小泡膜的结构蛋白，可能对突触小泡代谢有重要作用是突触小泡膜的结构蛋白，可能对突触小泡代谢有重要作用2.突触后部（突触后部（postsynaptic element）多为突触后神经元的胞体膜或多为突触后神经元的胞体膜或树突膜树突膜,与突触前膜相对应部分与突触前膜相对应部分增厚形成增厚形成突触后致密物质突触后致密物质（postsynaptic density，PSD):电镜下所见的突触后膜胞质面电镜下所见的突触后膜胞质面聚集的一层均匀而致密的物质，聚集的一层均匀而致密的物质，是由神经递质受体、信号分子是由神经递质受体、信号分子及支架蛋白组成的复合物。厚及支架蛋白组成的复合物。厚约约50nm，直径约，直径约300500nm，其形态结构有很大的可塑性。其形态结构有很大的可塑性。各种原因引起脑损伤造成脑缺血后，缺血区各种原因引起脑损伤造成脑缺血后，缺血区Syn和和PSD-95表达减少，说明突触数量的减少或功能的衰退。表达减少，说明突触数量的减少或功能的衰退。GDNFNSCs组和组和NSCs组较对照组突触蛋白表达增组较对照组突触蛋白表达增多，说明产生了新的突触，提示可能是多，说明产生了新的突触，提示可能是NSCs移植后神移植后神经元功能的增强或者神经元环路的重建。经元功能的增强或者神经元环路的重建。3.突触间隙（突触间隙（synaptic space）t位于突触前、后膜之间位于突触前、后膜之间的细胞外间隙，其宽度因的细胞外间隙，其宽度因不同的突触而异，约不同的突触而异，约2030nm。t含糖蛋白及细丝等中间含糖蛋白及细丝等中间致密物质，能和神经递质致密物质，能和神经递质结合，促进递质由前膜移结合，促进递质由前膜移向后膜，使其不向外扩散向后膜，使其不向外扩散或消除多余的递质或消除多余的递质t含大量的粘附分子，将含大量的粘附分子，将前后膜连接起来。前后膜连接起来。（五）化学突触传递（五）化学突触传递（六）突触可塑性（六）突触可塑性synaptic plasticity p突触可塑性是指突触在一定条件下通过改变形态而调整突触可塑性是指突触在一定条件下通过改变形态而调整功能的能力，在神经系统的发育、成熟及学习记忆等众多功能的能力，在神经系统的发育、成熟及学习记忆等众多的生理功能中起重要作用。的生理功能中起重要作用。p具体表现为突触结合的可塑性与突触传递的可塑性：具体表现为突触结合的可塑性与突触传递的可塑性：突触结合的可塑性指突触形态的改变以及新的突触联系突触结合的可塑性指突触形态的改变以及新的突触联系形成和传递功能的建立；形成和传递功能的建立；突触传递可塑性指突触的反复活动引起突触传递效率的突触传递可塑性指突触的反复活动引起突触传递效率的增强（易化）或降低（抑制）增强（易化）或降低（抑制）。八、神经元的功能八、神经元的功能接受区：接受区：树突到胞体部分，树突到胞体部分，接受传入信息，产生突触接受传入信息，产生突触后电位（局部电位）后电位（局部电位）触发区：触发区：轴丘，众多的突轴丘，众多的突触后电位在此发生总和，触后电位在此发生总和，并且当达到阈电位时首先并且当达到阈电位时首先在此产生动作电位在此产生动作电位传导区：传导区：轴突，动作电位轴突，动作电位以不衰减的方式传向所支以不衰减的方式传向所支配的靶器官配的靶器官输出区：输出区：轴突末梢的突触轴突末梢的突触小体，小体，神经递质在此通过神经递质在此通过胞吐方式加以释放胞吐方式加以释放