《植物生长物质》PPT课件.ppt

植物生长素错当农药 晚稻疯长比人高 图 1 图 2 因用错农药而疯长的晚稻鹤立 “ 稻 ” 群， 十分醒目 图 3 中国生产 图 4 日本生产 利用生长物质调控石斛兰春节开花 第八章 植物生长物质 植物生长物质：是指一些调节植物生 长发育的物质，包括植物激素和植物生长 调节剂。 1. 植物激素的概念与种类 植物激素（ plant hormones或 phytohormones）： 指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别 处，对生长发育起显著作用的微量 (芽 茎 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（ mol/L） 不同营养器官对不同浓度 IAA的反应 抑制 促进 10 -4 根 茎 芽 10-10 10 -8 促进作用： 促进细胞伸长 促进插条生根 促进细胞分裂和分化 诱导开花结实，单性结实 防止器官脱落 延长休眠 控制侧芽生长（保持顶端优势） 性别分化，促进雌花的形成 1、 促进作用 （ 1） 促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长。这 是生长素最明显的效应，其原因主要是促进了 细胞的伸长。离体器官效应明显，对整株效果 不明显。 （ 2） 促进插条不定根的形成 扦插茶树 梅花插条经 IBA和 NAA混合处理 两个月后的生根情况 生长素促进插条生根的原因，生长 素剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分 化，诱导了根原基的形成。在生产上许多 园林植物与花卉就是应用这一点进行插条 繁殖，如梅花、月季、石斛兰等。 （ 3）促进果实发育 草莓的瘦果中含有生 长素，所以可以使果 实膨大。 （ 4）引起顶端优势 （ A）完整植株中的 腋芽由于顶端优势的影 响而被抑制 （ B）去除顶芽使得 腋芽免疫顶端优势的影 响（箭头） （ C）对切面用含 IAA的羊毛脂凝胶 处理（包含在明胶 胶囊中）从而抑制了腋 芽的生长 生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长 （ 5）其它作用 诱导雌花分化 (但效果不如乙烯 )、促 进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开 放等。 2、抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝生长、叶片衰老和块根 形成等。 人工合成的生长素及应用 吲哚丙酸（ IPA） 吲哚丁酸（ IBA） -萘乙酸（ NAA） 2， 4-二氯苯氧乙酸（ 2， 4-D）等 有些人工合成的生长素，如： NAA， 2,4-D等，由 于原料丰富，生产过程简单，而且效果稳定，所以得到广 泛的推广应用。 第三节 赤霉素类 赤霉素的发现 赤霉素 (gibberellin,GA)是日本人黑泽英一 1926 在研究水稻恶苗病时发现的，患恶苗病的植株发生徒长， 原因是由病菌分泌的物质引起的，这种病菌称为赤霉菌， 赤霉素的名称由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激 细胞分裂和伸长的一类化合物的总称，能够调节植株的高 度。 一、 赤霉素的结构和种类 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷 (gibberellane)为骨架的 衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环。在赤 霉烷上，由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。 根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为 C20赤霉素和 C19赤霉素两类。 C19赤霉素在数量上多于 C20赤霉素，且活性也高。 各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素呈酸性。市售的赤霉素主要是赤 霉酸（ GA3）。 赤霉素的种类虽然很多 ， 但都是以赤霉烷为骨架的 衍生物 。 赤霉烷是一种双 萜 ， 有四个环 ， 四个环对 赤霉素的活性是必要的 ， 环上各基团的种种变化就 形成了各种不同的赤霉素 ， 但所有有活性的赤霉素的 第七位碳均羧基 ， 不再变 化了 赤 霉 素 可 分 为 20-C赤霉素和 19-C 赤霉素 。 20-C赤霉 素含有赤霉烷中所 有 20个碳原子 ， 而 19-C赤霉素只有 19 个碳原子 。 二、 赤霉素的分布与运输 分布：主要集中在 生长旺盛 的部分 运输：运输没有极性。 存在形式：自由赤霉素（ free gibberellin）和 结合赤霉素 (conjugated gibberellin) 自由型 GA 束缚型 GA（ GA-葡萄糖酯和 GA-葡萄糖苷） 束缚性 GA：贮藏和运输形式 三、 赤霉素的生物合成与代谢 植物体内合成位置：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖， 发育中的种子和果实。 细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶。 生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸） 从 1968年开始就能人工合成赤霉素，现已 合成 GA3、 GA1、 GA19等，但成本很高，目前生 产上使用的 GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中 提取出来的，价格较低。 五、赤霉素的生理作用和应用 1. 促进作用 （ 1）促进麦芽糖化（诱导 -淀粉酶形成） 赤霉素能诱导 -淀粉酶的形成这一发现已被用于 啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发 芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要 消耗大量的养分（约占大麦干重的 10%），且要求的人力和 设备较多。现在只需加上赤霉素，就可以完成糖化过程。因 此可节约粮食，降低成本，缩短时间，不影响啤酒品质。 GA促进无胚大麦种子合成 -淀粉酶具有高度的专一性和灵敏 性 ， 在萌发时 ， 贮藏在胚中的束缚型 GA水解释放出游离的 GA， 通 过胚乳扩散到糊粉层 ， 诱导糊粉层细胞合成 -淀粉酶 ， 酶扩散到 胚乳中催化淀粉水解 ， 水解产物供胚生长需要 。 GA不但诱导 - 淀粉酶从头合成 ， 也诱导其它水解酶 (如蛋白酶 、 核糖核酸酶 、 -1， 3-葡萄糖苷酶等 )的形成 。 GA诱导酶的合成是由于它促进了 mRNA的形成 ， 即 GA是编码这 些酶的基因的去阻抑物 ， 它使得这些基因得以转录 ， 并翻译成蛋 白质 (酶 )。 （ 2）促进营养生长 促进茎的伸长 用 GA处理，能显著促 进植株茎的伸长生长， 尤其是对矮生突变品 种的效果特别明显。 GA对 NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程 的影响 GA与生长素促进伸长的区别： GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作 用，而 IAA对整株植物的生长影响较小，却对离 体茎切段的伸长有明显的促进作用。 GA不存在超最适浓度的抑制作用即使 GA浓 度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长 素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。 GA主要作用于已有节 间伸长，而不是促进 节数的增加。 赤霉素促进了矮生突变体 茎干的明显伸长，但是对 野生型的植株却没有或仅 有很小的效果 图 8.3.5 外源 GA1对正常的和矮生（ dl）玉米的作用 矮生 突变 体， 对照 矮生 突变 体， GA3 处理 正常种， 对照 正常种， GA3处 理 （ 3）诱导开花 甘蓝， 在短光 照下保 持丛生 状，但 施用赤 霉素处 理可以 诱导其 伸长和 开花 需寒胡萝卜品种开花时间 GA处理后的效果。 （左）对照：不施 GA，不冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施 10gGA3 为期一周 （右）六周冷处理。 （ 4）打破休眠（促进种子和芽的萌发） 用 2 3 gg -1的 GA处理休眠状态的马铃 薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马 铃薯的需要。 （ 5）其它 促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。 2. 抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。 第四节 细胞分裂素类 细胞分裂素的发现 1955年 F.Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然发现，在 培养基中加入： 1. 放置很久的鲱鱼精子 DNA，髓部细胞分裂加快； 2. 新鲜的 DNA，完全无效； 3. 把新鲜 DNA与培养基一起高压灭菌后，促进细胞分裂。 最后，他们从 DNA的降解物中提取了这种能促进细胞 分裂的物质，本质为 6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素 （ kinetin， KT） 当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和 人工合成的化合物，都称为细胞分裂素。至今在高等植物 中已至少鉴定出了 30多种细胞分裂素（ cytokinin， CTK）。 一、细胞分裂素的种类和化学结构 1、 细胞分裂素的结构：均为腺嘌呤的衍生物 几 种 内 源 细 胞 分 裂 素 的 结 构 人工合成细胞分裂素的结构 存在形式： 结合态 CTK：结合在 tRNA上，构成 tRNA的组 成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素 与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷 7GZ，与木糖结 合形成木糖玉米素等 OXZ，其中前者在植物中最 普遍，具有贮存作用。 游离态 CTK： 玉米素、二氢玉米素等，具有生 理活性。 二、细胞分裂素的分布和运输 主要集中在 生长旺盛 的部分 运输特点：无 极性 生物合成和代谢： 植物体内的合成部位：根尖、茎顶端等。 细胞内的合成部位：微粒体中。 植物体内游离型细胞分裂素的来源： tRNA的降解和生物 合成。 三 、 (一 ) 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂 。 生长素 、 赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂 ， 但它 们各自所起的作用不同 。 生长素促进核的分裂 ,细胞分 裂素主要是对细胞质的分裂起作用 ,而赤霉素促进细胞 分裂主要是缩短了细胞周期中的 G1期和 S期的时间 ， 从 而加速了细胞的分裂 。 （二）促进芽的分化 1957年斯库格和米勒在进行烟 草的组织培养时发现： 当培养基中 CTK / IAA的比值高时，愈伤组织 形成芽； 将拟南芥组织置于含生长素 IBA 和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织 的产生 当 CTK / IAA的比值低时，愈伤组织形成根； 如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化； 所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完 整的植株。 (三 ) 细胞分裂素可促进一些双子叶植物 (如菜豆 、 萝卜 )的 子叶或叶圆片扩大 ， 这种扩大主要是促进了细胞横向增粗 所造成的 。 (四 )促进侧芽发育 ， CTK能解除由生长素所引起的顶端优势 ， 促进侧芽均等 生长 。 (五 ) 细胞分裂素延迟衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白 质的降解速度 、 稳定多聚核糖体 、 抑制与衰老有关的呼吸和保持 膜的完整性等 。 此外 ， CTK还可调动多种养分向处理部位移动 ， 促 进物质积累 ,促进核酸和蛋白质合成的作用 .所以 ， CTK防止衰老也 可能在转录水平上起作用 。 (六 ) 对于需光种子 ， 如莴苣和烟草等 ， 在黑暗下不能萌发 。 细胞 分裂素可代替光照打破这类种子的休眠 ， 促进萌发 。 第四节 乙烯 一 、 乙烯 (ethylene,Eth)是植物激素中分子结构最简单的一种激素 ， 在正常生理条件下呈气态 。 1901年俄国的植物学家 Neljubow才首先发现乙烯能引起黄化豌豆苗 的三重反应 。 1910年卡辛斯 (Cousins) 发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香 蕉 。 1934年加利 (Gane) 获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据 。 1935年美国的克罗克 (W.Crocker)等提出乙烯可能是一种内源激素 。 1959年 ， 伯格 (S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产 生 ， 随着果实的成熟 ， 产生的乙烯量不断增加 。 1965年乙烯被公认为植物的天然激素 。 不饱和烃，结构式 CH2=CH2，常温下，它是比空气还要轻 的气体。结构模型： 乙烯的分布和合成 乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在 分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成 乙烯最多。 二、生物合成： 生物合成前体：蛋氨酸 (甲硫氨酸， Met) 直接前体： ACC（ 1-氨基环丙烷 -1-羧酸） 合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成 乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的内表面。 MET SAM IAA 果实成熟 促进 ACC合成酶 伤害 逆境 AVG 抑制 AOA 自我抑制 ACC ACC氧化酶 缺氧 促进 Co2+、 Ag+等 成熟 抑制 高温（ 35 ） 解偶联剂（ DNP） ETH 乙烯生物合成的酶调节 ACC丙二酰基转移酶 MACC 乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程， 一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体 ACC可溶于水溶液，因而推测 ACC可能是乙烯在植物体内 远距离运输的形式 三、乙烯的生理作用与应用 （一） 乙烯的生理作用 1、“三重反应”：抑制伸长生长（矮化）、 促进横向生 长（加粗）、 地上部失去负向重力生长（变 弯） 2、促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催 熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成 熟都有显著的效果。 番茄催熟 左，未施用乙烯处理的 右，用乙烯处理的。 3、促进器官脱落 未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的 4、促进开花和雌花分化 5、其他 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的 生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生 物质 (如橡胶树的乳胶 )的分泌等。 （二） 应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便， 所以生产上广泛应用的是乙烯释放剂 -乙烯 利（ 2-氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和 油剂两种。它在 pH 4.1进行分解。由于植物 体内的 pH一般都高于 4.1，所以，乙烯利溶液进 入细胞后，就能释放出乙烯。 乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面： 1、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的 排泌。 3、促进开花 4、化学杀雄 乙烯利催熟香蕉 市售乙烯利 第五节 脱落酸 一 、 脱落酸是人们在研究植物体内与休眠 、 脱落和种子萌发等生理过程 有关的生长抑制物质时发现的 。 1955年奥斯本 (D.J.Osborne)第一次发现几种植物中都存在着促进 脱落的可扩散物质 ， 1957年比格斯 (Biggs)得到同样的结果 。 1961年刘 (W.C.Liu)等从成熟的棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质 ， 并命名为 脱落素 。 1963年 ， 伊格斯和韦尔林 (C.F.Eagles和 P.F.Wareing)从桦树 叶中提取出了一种能抑制生长并诱导技条休眠的物质 ， 他们将其命名 为休眠素 。 1965年康福思 (J.W.Cornforth)等确认休眠素和脱落素是同 一物质 。 1967年在第六届国际生长物质会议上 ， 将这种生长调节物质正式定 名为脱落酸 (abscisic acid， ABA)。 二 、 脱落酸的化学 结构 脱落酸是含 15个 C 原子以异戊二烯为 基本结构单位的倍 半类萜 ， 其分子式 为 C15H20O4。 ABA具旋 光性 ， 有右旋 (+)和 左旋 (-)两种异构体 ， 其右旋体为 S型 ， 左 旋体为 R型 。 三 、 (一 ) ABA的生物合成可能有两条途径：一是以甲瓦 龙酸 (MVA)为前体的从头合成；另一条是通过类胡萝 卜素的氧化而来 ， 即间接合成 。 1.ABA的从头合成 ABA与 GA的生物合成前体都为甲瓦龙酸 (MVA)。 ABA和 GA生物合成的前几步相同 ， 从法尼基焦磷酸 (FPP)开始分道扬镳 ， 在长日条件下合成 GA， 在短日 条件下合成 ABA。 2.间接合成 (类胡萝卜素途径 ) 间接合成是由一个叫紫黄质的类胡萝卜素 氧化而来 。 其氧化可能是光氧化 ， 也可能是 生物氧化 。 虽然 ABA的间接合成看似是从类胡 萝卜素开始的 ， 但它的最终前体仍是 MVA。 四、 ABA的生理作用 1、促进休眠（与 GA拮抗） 2、促进衰老与脱落（与 CTK拮抗） 叶片脱落后的痕迹 3、引起气孔关闭 效应远远强于黑暗与 CO2等环境因素的影响。成 为 ABA的生物试法。 ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的 K+外 渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫 细胞失水所引起的。 4、提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝 等逆境都能使植物体内 ABA迅速增加，同时抗逆性增强。 因此， ABA被称为应激激素或胁迫激素 (stress hormone)。 5、抑制生长（与 IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能 抑制种子的萌发。 第七节植物生长调节剂 植物激素在体内含量甚微 。 因此 ， 在生产上广泛应用受到限制 ， 生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂 。 一 、 1.与生长素结构类似的吲哚衍生物 ， 如吲哚丙酸 (IPA)、 吲哚丁酸 (IBA) 2.萘酸衍生物 ， 如 -萘乙酸 (NAA)、 萘乙酸钠 、 3.氯化苯的衍生物 ， 如 2， 4 二氯苯氧乙酸 (2， 4 D)、 2， 4， 5 三氯苯氧乙酸 (2， 4， 5 T)、 4 碘苯氧乙酸 (增产灵 )等 。 生长素类生长调节剂在农业上应用最早 ， 随其浓度和用量的不 同 ， 对同一植物组织可有完全不同的效果 。 因此生产上应用这类药 剂时 ， 必须注意用药浓度 、 药量 、 使用时期及植物的生理状态等 。 生长素类化合物 二 、 GA3。 三 、 常用的有两种：激动素 (KT)与 6 苄基腺嘌呤 (6-BA) 四 、 生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利 (2-氯乙基磷酸 ， CEPA)。 五 、 生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物 ， 根据其 抑制作用方式的不同 ， 可分为两大类 。 一类是生长抑制剂 (growth inhibitor)， 它作用于植物顶端 ， 强烈抑制顶端优势 ， 使植物形态发生 很大的变化 ， 且其作用不为赤霉素所逆转；另一类是生长延缓剂 (growth retardant),它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大 ， 使节 间缩短 ， 株型紧凑矮小 ， 但形态正常 ， 即叶数和节数不变 。 该类化合物 能阻碍内源赤霉素的合成 ， 因而其效应可因施用赤霉素而被逆转 。 1. (1) 三碘苯甲酸 (2， 3， 5 triiodobenzoic acid， TIBA)可 以阻止生长素运输 ， 抑制顶端分生组织细胞分裂 ， 使植物 矮化 ， 消除顶端优势 ， 增加分枝 。 (2) 整形素 (morphactin) 9-羟基芴 -(9)-羧酸 ， 它能抑制顶 端分生组织细胞的分裂和伸长 、 抑制茎的伸长和促进腋芽 滋生 ， 使植物发育成矮小灌木状 。 整形素还具有使植株不 受地心引力和光影响的特性 。 (3) 青鲜素 (maleic hydrazide， MH)， 也叫马来酰肼 ， 其的 作用与生长素的作用相反 ， 它抑制茎的伸长 。 2. (1)PP333 (paclobutrazd， 氯丁唑 ) 一种新型高效生长延缓剂 ， 国内也名多效唑 (MET)。 主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成 ， 加速体内生长素的分解 ， 从 而延缓 、 抑制植株的营养生长 。 (2)CCC 氯乙基三甲基氯化铵 (chlorocholinechloride) 矮壮素 ， 与赤霉素作用相 反 ， 可使节间缩短 ， 植物变矮 、 茎变粗 ， 叶色加深 。 增强作物抗寒 、 抗旱 、 抗 盐碱能力 。 (3)Pix (1， 1-二甲基哌啶氯化物 )(1,1-dimethypipericlinium chloride)， 缩节 安 、 助壮素 。 主要用于控制棉花徒长 ， 缩短节间 ， 叶片变小 ， 并且减少蕾铃脱 落 ， 从而增加棉花产量 。 (4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸 (dimethylaminosuccinami cacid)， 亦称阿拉 ， 比久 。 抑制赤霉素的生物合成 。 可抑制果树顶端分生组织的细胞分裂 ， 使枝条生长缓 慢 ， 抑制新梢萌发 。 (5)烯效唑 ,又名 S-3307， 优康唑 ， 高效唑 。 能抑制赤霉素的生物合成 ， 有强烈 抑制细胞伸长的效果 。 植物生长物质在农业上的应用 一 、 (一 )生长素类物质的应用 生长素类物质的应用随使用浓度而异 。 低浓度促进生 长 ， 高浓度抑制生长 ， 超高浓度可作除草剂 。 生长素类物 1. 2.促进结实 3.防止脱落 4.疏花疏果 5.抑制发芽 6.杀除杂草 (二 ) 生长延缓剂用于使植株矮化 、 粗壮 ， 防止徒长和倒 伏 。 生长延缓剂能延缓营养生长 ， 促进生殖生长和雌花的形 成 ， 增加产量 。 (三 ) 三碘苯甲酸 (TIBA)和整型素能消除顶端优势 ， 矮化 植株 ， 促进分蘖和侧枝生长 ， 增加花数 ， 提高产量 。 (四 ) 乙烯利的应用 乙烯利 (2-chloroethyl phosphoric acid,CEPA)是 一种水溶性的强酸性液体 ， 在 pH 4.0的条件下稳定 。 当 pH 4.0时 ， 可分解释放出乙烯 。 二 、 (一 )首先要明确生长调节剂虽对植物的生长发育具有显著的 刺激 、 调节和控制作用 ， 但它本身并不是营养物质 ， 也不 是万灵药 ， 更不能代替其它农业措施 。 只有配合水 、 肥等 管理施用 ， 方能显现其效果 。 (二 )要根据不同对象 (植物或器官 )和不同的目的选择合适的 药剂 。 (三 )正确掌握药剂的浓度和剂量 。 (四 )先试验 ， 再推广 。