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5 植物的叶,叶的变态,千姿百态的叶,5.1 叶的生理功能和经济用途 5.1.1 叶的生理功能 (1)光合作用 (2)蒸腾作用 (3)吸收作用 (4)繁殖作用,5 叶,叶有多种经济价值，可食用、药用以及其他用途。可食用的叶菜有青菜、卷心菜、菠菜、大白菜、生菜、芹菜、韭菜、十香菜、荆芥、木耳菜等。毛地黄含有强心苷，为著名的强心药；颠茄叶含有莨菪碱生物成分，为著名的抗胆碱药，用于治疗平滑肌痉挛等；香叶天竺葵和富兰香的叶可提取香精；剑麻的叶可用来造纸；茶叶、柳叶和竹叶可以作饮料；烟草叶可以制卷烟、雪茄和烟丝；桑叶、蓖麻的叶可以养蚕；薄荷、香薷和枸杞的叶可入药，也可食用。,5.1.2 叶的经济用途,5.2.1 叶的组成 植物的叶一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成(图5.1)。叶片是叶的重要组成部分，多数呈绿色的扁平体，也有少数为针状或管状，如马尾松、洋葱和大葱。还有少数的叶变态呈刺状，如仙人掌。托叶是叶柄基部的附属物，常成对而生。托叶的种类很多，如刺槐的托叶呈刺状，棉花的托叶为三角形，梨树的托叶为线条形，豌豆的托叶大而绿。,5.2 叶的形态,具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶叫完全叶，如梨、桃、月季等植物的叶。有些叶仅有一或两部分，称为不完全叶。不完全叶中，同时无托叶又无叶柄的有莴苣、苣菜、荠菜等植物的叶，又叫无柄叶。 5.2.2 叶片的形态 1)叶形 (1)针形 叶片细长，先端尖锐，称为针叶，如松、云杉的叶。 (2)线形 叶片狭长，全部的宽度基本相等，,两侧叶缘近平行，线形叶也称带形或条形叶，如水稻、韭菜和水仙的叶。 (3)披针形 叶片较线形为宽，由下部先端渐次狭尖，称为披针形叶，如柳、桃的叶。 (4)椭圆形 叶片中部宽而两端较窄，两侧叶缘呈弧形，称为椭圆形叶，如芫花、樟的叶。 (5)卵形 叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶，如向日葵、苎麻的叶。 (6)菱形 叶片呈等边斜方形，称菱形叶，如菱、乌桕的叶。,(7)心形 与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入，似心形，如紫荆的叶。 (8)肾形 叶片基部凹入呈钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶，如积雪草、冬葵、天竺葵的叶。 2)叶尖 (1)渐尖 如菩提树的叶。 (2)急尖 如荞麦的叶。 (3)钝形 如厚朴的叶。 (4)截形 如鹅掌楸、蚕豆的叶。,(5)具短尖 如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。 (6)具骤尖 如虎杖、吴茱萸的叶。 (7)微缺 如苋、苜蓿的叶。 (8)倒心形 如酢浆草的叶。 3)叶基 (1)耳形 下垂如耳，如狗舌草的叶。 (2)箭形 如慈姑的叶。 (3)戟形 如菠菜、旋花的叶。 (4)匙形 如金盏菊的叶。 (5)偏斜形 如秋海棠、朴树的叶。,4)叶缘 (1)全缘 如女贞、玉兰、紫荆等植物的叶。 (2)波状 如胡颓子的叶。 (3)皱缩状 如羽衣甘蓝的叶。 (4)齿状 叶片边缘凹凸不齐，裂成细齿状，称为齿状缘，其中又有锯齿、牙齿、重锯齿、圆齿各种情况。 (5)缺刻叶 片边缘凹凸不齐，凹入和凸出的程度较齿状缘大而深，称为缺刻。一种是裂片呈羽状，称为羽状缺刻，如蒲公英、,茑萝等植物的叶；另一种呈掌状排列，称为掌状缺刻，如梧桐、悬铃木等植物的叶。 5)脉序 叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹分布称为脉序。脉序主要有平行脉序、网状脉序和叉状脉序3种类型。 (1)网状脉序 叶片上有一条或数条明显主脉，由主脉分出较细的侧细脉，由侧细脉分出更细的小脉。各小脉交错连接成网状，称为网状脉。网状脉为双子叶植物所特有，又分为羽状网脉和掌状网脉。,羽状网脉，如桃、苹果等，称为掌状网脉，如蓖麻、向日葵、瓜类等植物的叶。 (2)平行脉序 平行脉各叶脉平行排列，多见于单子叶植物，其中各脉由基部平行直达叶尖，称为直出平行脉，如水稻，小麦；中央主脉明显，侧脉垂直于主脉，彼此平行，直达叶缘，称侧出平行脉，又叫横生脉，如芭蕉、美人蕉等；各叶脉的基部呈辐射状分出，称辐射平行脉或射出脉，如蒲葵、棕桐等；由各脉的基部平行发出，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后集中在叶尖汇合，称为弧状平行脉或弧形脉，如车前、平车前等。,(3)叉状脉序 叉状脉是各脉作二叉分枝，如银杏。 6)单叶和复叶 (1)单叶 一个叶柄上仅着生一个叶片的称为单叶，如桃、棉花等。 (2)复叶 在一个叶柄上生有两个以上的叶片称复叶，如月季、刺槐、南天竹等。复叶的叶柄称为总叶柄或叶轴，总叶柄上着生的叶称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。,羽状复叶 小叶着生在总叶柄的两侧，呈羽毛状，称为羽状复叶。奇数羽状复叶是一个复叶上小叶的总数为单数，如月季、刺槐。偶数羽状复叶是一个复叶上小叶的总数为双数，如花生、皂荚的叶。 掌状复叶 掌状复叶是指小叶都着生在叶轴的顶端，排列如掌状，如七叶树、猴板栗等。 三出复叶 仅由3个小叶着生在总叶柄上。如果3个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶，如橡胶树、草莓。,单身复叶 总叶柄上两个侧生小叶退化，仅留下顶端的小叶，但是在小叶基部总叶柄与顶生叶连接处有关节，如柑桔、柚、橙和香橼的叶。 7)叶序和叶镶嵌 (1)叶序 叶在茎上都有一定规律的排列方式，称为叶序。叶序可分为互生、对生、轮生和簇生4种类型。 互生叶序 互生叶序是每节上仅生1叶，交互而生，称为互生，如白杨、悬铃木、扶桑等的叶序。,对生叶序 对生叶序是每节上着生两片叶，相对排列，如丁香、女贞、石竹等。 轮生叶序 在每节上着生3片叶或更多的叶，呈辐射状排列称轮生叶序，如夹竹桃、百合、茜草等。 簇生叶序 枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，成为簇生叶序，如银杏、枸杞、落叶松等。 (2)叶镶嵌 叶在茎上的排列，不论是哪一种叶序，相邻两节的叶，总是不相重叠而呈镶嵌状态，这种在同一枝上的叶，以镶嵌排列而不重叠的现象称为叶镶嵌。,8)异形叶性 少数植物在同一植株上有不同形态的叶，这种在同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性。构树的叶在幼株时呈心脏形，而成株叶两侧呈深裂状，这些植物的叶属于发育异形叶。稻田杂草慈姑，气生叶为箭形，在水面上漂浮的叶为椭圆形，而沉水叶呈带状。水毛茛的气生叶扁平广阔，而沉水叶却细呈丝状，这些植物的叶属于生态异形叶。,5.3 叶的结构 5.3.1 双子叶植物叶的结构 表皮通常由一层生活的细胞组成，但也有多层细胞组成的称为复表皮，如夹竹桃和橡皮树叶的表皮。从叶的表皮细胞在平面切面看，一般是形状不规则的扁平细胞。 叶的表皮上具有很多气孔(图5.16)，气孔是与外界进行气体交换的通道，也是蒸腾作用的通道。,如向日葵等植物的叶上、下表皮都有气孔，但下表皮气孔数目多于上表皮。也有一些植物，气孔仅限于下表皮，如苹果、旱金莲；有的仅限于上表皮，如睡莲、莲。沉水植物的叶一般无气孔，如眼子菜等。 在叶尖和叶缘的表皮上，还有一种类似气孔的结构，其保卫细胞长期开张，称为水孔。,2)叶肉 叶肉是上、下表皮之间的绿色组织的总称，是叶的主要部分。叶肉通常由薄壁细胞组成，内含叶绿体。在异面叶中，上表皮以下的绿色组织排列整齐(图5.15)，细胞呈长柱状，细胞的长轴和叶表面相垂直，形似栅栏，称为栅栏组织。在栅栏组织的下方，近于下表皮部分的绿色组织，形状不规则，排列不整齐，疏松，有很多间隙，形如海绵状，称为海绵组织。,3)叶脉 叶脉是叶肉内的维管束，它的内部结构因叶脉的大小而不同。叶片中的维管束通过叶脉和茎的维管束相连接，由茎向叶运输水和无机盐。双子叶植物叶的维管束木质部在上方(近轴面)，而韧皮部在下方(远轴面)，这是由于维管束从茎中向外方，侧向地进入叶的结果。维管束中，还有薄壁组织组成的维管束鞘包围着。有些植物的叶具束鞘延伸，至上表皮和下表皮，称为维管束鞘延伸。在中脉和较大的叶脉中维管束比较发达，并有形成层可产生次生组织。在大叶脉横切面上，,维管束的上下方均有大量的机械组织，直接和上下表皮相连接。在叶中叶脉越细，结构也越来越简化。叶肉是光合作用的场所，表皮包在外面起保护作用。叶脉分布于叶肉，叶脉可运输水和无机盐，同时也运输光合产物；另一方面，叶脉有支撑作用。 4)叶柄 叶柄的结构比叶片简单，它类似于茎的结构，是由表皮、基本组织和维管束组成。叶柄的横切面一般为半月形、圆形、三角形等。表皮为基本组织，基本组织近外方,的部分往往是厚角组织，内方为薄壁组织；基本组织以内为维管束，其数目和大小不定，常排列成弧形、环形、平列形。维管束的结构和幼茎中的维管束相似，但木质部和韧皮部的排列方式和双子叶植物叶相似，木质部在上，韧皮部在下。每个维管束外，常有厚壁的细胞包围。 表皮细胞的形态比较规则，常包括长、短两种细胞。禾本科植物叶的上表皮和下表皮都有气孔，呈纵行排列。保卫细胞呈哑铃形，中部狭窄，具厚壁，两端膨大呈球状，具薄壁。,保卫细胞的外侧各有一个副卫细胞。 在叶的上表皮中还有一些特殊的大型细胞，有较大的液胞，无叶绿素或含有少量的叶绿素。这些细胞的径向细胞壁薄，外壁较厚，在横切面上，常有几个细胞在一起排列成扇形称为泡状细胞。 2)叶肉 禾本科植物的叶肉，没有栅栏组织和海绵组织的分化，为等面叶。叶肉细胞排列紧密，细胞间隙小，在气孔的内方有较大的间隙，即孔下室。,叶肉细胞形状不规则，如水稻、小麦等植物的叶肉细胞壁向内皱褶，形成了具有“峰、谷、腰、环”的结构。 3)叶脉 叶脉由木质部、韧皮部和维管束组成，木质部在上，韧皮部在下。维管束内无形成层，属于有限维管束，在维管束外面有一层或两层维管束鞘包围。维管束鞘有两种类型：一是以玉米、高粱、甘蔗为代表，由单层维管束鞘组成，其细胞较大，排列整齐，含叶绿体大而多，在维管束鞘的周围毗接着一圈排列很规则的叶肉细胞组成“花环形”结构，,叶片的结构,叶片的结构,叶毛,角质层,栅栏组织,维管束鞘,韧皮部,叶脉,下表皮,角质层,气 孔,上 表 皮,气 腔,木质部,海绵组织,二是以小麦、大麦、水稻为代表，维管束鞘有两层细胞，外层细胞薄而大，含叶绿体比叶肉细胞小而少，内层细胞壁厚而小，无叶绿体。 禾本科植物叶脉的上下方，常有成片的厚壁组织把叶肉隔开，而与表皮相接。 5.3.3 裸子植物叶的结构 马尾松为例，说明针叶的内部结构(图5.22)。马尾松叶的表皮细胞壁较厚，角质层发达，表皮下有多层厚壁组织，称为下皮，气孔内陷，,这些都是旱生的形态特征。叶肉细胞的细胞壁，向内凹陷，呈无数褶壁，叶绿体沿褶壁面分布，这就使细胞扩大了光合面积，叶肉细胞实际就是绿色折叠的薄壁细胞。叶肉具若干树脂通道，呈环状排列，在叶肉内有明显的内皮层，维管组织两束，位于叶的中央。 5.4 叶的生态类型 5.4.1 旱生植物和水生植物的叶 1)旱生植物的叶,旱生植物一般植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多绒毛。在结构上，叶的表皮细胞厚，角质层发达，有些种类表皮常由多层细胞组成，气孔下陷或限生于局部区域 。叶肉栅栏组织由多层细胞组成，海绵组织和细胞间隙都不发达，机械组织较多，这些形态结构上的特征，使旱生植物有较强的抗旱能力，以适应干旱的环境。 2)水生植物的叶 沉水植物的叶一般叶形小而薄，有些叶片裂成丝状，以增加与水的接触和气体的吸,收面，表皮细胞壁薄，不角化或轻度角化，一般具叶绿体，无气孔。叶肉不发达，无栅栏组织与海面组织的分化。维管组织和机械组织衰退，细胞间隙特别发达，形成通气组织，如眼子菜属的菹草的叶。 5.4.2 阳地植物和阴地植物的叶 1)阳地植物的叶 阳地植物叶的一般特征是：叶片小而厚，叶面上常有较厚的角质层覆盖，表皮细胞较小，细胞壁较厚，排列紧密，细胞间隙小，气孔通常小而密集，表皮有时有绒毛。,阳地植物栅栏组织发达，有时上、下表皮都有栅栏组织，海绵组织不发达，细胞间隙小，叶脉细密而长，机械组织发达。 2)阴地植物的叶 阴地植物的叶一般是叶片大而薄，表皮细胞有时具叶绿体，角质层较薄，气孔数目少；叶肉栅栏组织不发达，胞间隙较发达，叶绿体较大，叶绿素含量高。这些形态结构都有利于光能的吸收和利用，有利于进行光合作用。,5.5 落叶与离层 当植物的叶生活到一定时期后，便会从枝上脱落下来，这种现象叫落叶。一种是植物的叶只能生活一个生长季节，在冬季寒冷时全部脱落，这种树称为落叶树，如杨树、柳树、悬铃木等；另一种是新叶发生后，老叶才逐渐枯落，而不是集中在一个时期内脱落。就全树来看，终年常绿，这种树木称为长绿树，如茶、广玉兰、松、柏、黄杨等。,植物的叶经过一定时期的生理活动，细胞内产生大量的代谢产物，尤其是一些矿物元素的积累，引起叶细胞功能的衰退，渐渐衰老，终至死亡，这是落叶的内在因素，落叶树的落叶总是在不良季节进行。 因为在叶柄基部或靠近叶柄基部的某些细胞，由于细胞生物化学性质的变化，落叶之前在叶柄基部分裂出数层较为扁小的薄壁细胞，成为离区。离区包括离层和保护层两个部分。有一区域内的薄壁细胞的细胞壁胶化，细胞呈游离状态，因此支持力量变得异常薄弱，这个区域称为离层。,紧接离层下，就是保护层。叶脱落以后，在枝上留下的痕迹叫叶痕。在叶痕内的点状突起，称为叶迹，它是枝与叶柄间的维管束断离后留下的痕迹。 5.6 叶的变态 (1)苞片和总苞 苞片是生在花下面的变态叶。苞片一般较小，绿色，但有的较大，呈现各种不同的颜色。棉花的花最外层的苞片(副萼)有3个。苞片叶多聚生在花序的外围，称为总苞。如菊科植物向日葵的总苞在花序的外围。,蕺菜(鱼腥草)、珙桐有白色花瓣状总苞，苍耳的总苞呈束状，包住果实，上生细刺。 (2)叶卷须 由叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须。豌豆羽状复叶顶端的叶片变成卷须，菝葜的托叶变成卷须。叶卷须具有攀缘作用。 (3)鳞叶 叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞叶。鳞叶的存在有以下两种情况：一是木本植物的鳞芽外的鳞叶，常呈褐色，有茸毛或有黏液，如杨树的叶，有保护的作用，芽又称为芽鳞；,二是地下变态茎上的鳞叶，有肉质和膜质两类。肉质叶出现在鳞茎上，鳞叶肥厚多汁，营养丰富。如洋葱、百合等。 (4)捕虫叶 有些植物具有能捕食小虫的变态叶，称为捕虫叶(图5.28)。具有捕虫叶的植物，称为食虫植物或肉食植物。捕虫叶有囊状、盘状(如茅膏菜)、瓶状(猪笼草)。 猪笼草其叶柄细长，基部为扁平的假叶状，中部细长如卷须，具有攀缘作用，上部变成瓶状，叶片生于瓶口，呈一小盖覆于瓶口之上。,(5)叶状柄有些植物的叶片不发达；而叶柄转变为扁平的片状，并具有叶的功能，称为叶柄状(图5.26(d)。我国广东、台湾的台湾相思树，其小叶完全退化，仅具叶 状柄。 (6)叶刺由叶或叶的部分(如托叶)变成刺，称为叶刺。叶刺腋(即叶腋)中有芽，以后发展成短枝，枝上有正常的叶。如小檗长枝上的叶变成刺，刺槐的托叶变成刺。,叶的变态,叶卷须,叶刺,捕虫叶,6.1 花的发生和组成 6.1.1 花的概念 花柄(花梗)、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群。 6.1.2 花芽分化 1)花芽分化的过程 油菜在进行80多天的营养生长之后就转入生殖生长。当花芽开始分化时，生长锥基部的外围出现一些花原基小突起。,6 被子植物的生殖器官,花的发生,花柄的分化 被子植物进入到生殖生长阶段时，茎的顶端一些分生组织不再形成叶原基和芽原基，转而形成花原基或花序原基。因此，花是一种特化的节间很短的变态的枝。,当花原基继续分化以后共同发育成总状花序。油菜花原基分化成花的顺序是：花萼形成，雌雄蕊形成，花冠形成，花药、胚珠形成(图7.2)。 2)花芽分化的条件 植物的花芽分化还需要一定的环境条件，其中最重要的，是光周期中暗期的长短和对低温的要求。花芽分化时还与水分和矿质营养有关。 6.1.3 花的组成,1)花柄和花托 花柄(花梗)是着生花的小枝，起支持作用，同时又是茎向花输送营养物质的通道。花柄的顶端膨大部分为花托， 花托着生花的多个部分。 花被是花萼和花冠的总称。花被着生于花托边缘或外围，对雄蕊和雌蕊有保护作用。很多植物的花被分化成内外两轮：外轮花被多为绿色，称花萼，由多片萼片组成；内轮花被有鲜艳的颜色，称花冠，由多片花瓣组成。像这样既有花萼、又有花冠，称为单被花；,有的萼、瓣不分，称为花被，如木兰科植物。 (1)花萼 花萼位于花的外侧，由若干萼片组成。一般呈绿色，也有类似花瓣的颜色。花萼与叶相似，能进行光合作用，同时具有保护幼花的作用。花萼萼片完全分离的，称为离萼，如油菜、茶等；彼此连合的称为合萼，如丁香、棉等。合萼下端连合的部分称萼筒。花萼通常在开花后脱落，称落萼。但也有随果实一起发育而宿存的，称宿萼，有的花萼萼片变成冠毛，如蒲公英、小蓟等。,(2)花冠 花冠位于花萼的内侧，由若干花瓣组成，排列成一轮或数轮，多数植物的花瓣，由于其细胞内含有花青素或有色体而呈现不同颜色，有的花瓣还能分泌蜜汁和香味。由于花冠呈现不同颜色和分泌挥发油类，因而具有吸引昆虫帮助传粉的功能，花冠还有保护雌、雄蕊的作用。 离瓣花冠 花瓣基部彼此完全分离，这种花冠称为离瓣花冠。 a.蔷薇花冠 如桃、李、苹果等。,b.十字花冠 如油菜、白菜、萝卜等。 c.蝶形花冠 如大豆、花生、蚕豆等。 合瓣花冠 花瓣全部或基部连合的花冠称为合瓣花冠，常见有以下几种。 a.漏斗状花冠 如牵牛、甘薯、打碗花等。 b.钟状花冠 如南瓜、桔梗等。 c.唇形花冠 如芝麻、薄荷等。 d.筒状花冠 如向日葵花序中部的花。 e.舌状花冠 如向日葵花序周边的边花；莴苣花序的花，全为舌状花。,典型的花的结构 一朵完整的花包括花托、花被、雄蕊群和雌蕊群。,完全花、不完全花 两性花、单性花 雌雄同株、雌雄异株,花器的构造,雄蕊,花药,花丝,花瓣,柱头,花柱,子房,雌 蕊,花托,花萼,胚珠,f.轮状花冠 如茄、常春藤等。 3)雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊的总称，由多数或一定数目的雄蕊组成，是花的重要组成部分之一。雄蕊由花丝和花药两部分组成。花丝细长呈柄状，具有支持花药的作用。花药是雄蕊的主要部分，位于花丝顶端呈囊状，通常由4个或2个花粉囊组成，中间以药隔相连。花粉囊里产生许多花粉粒，花粉成熟时，花粉囊开裂，散出大量花粉。,(1)离生雄蕊 花中雄蕊各自分离，如蔷薇、 石竹等。 二强雄蕊 花中雄蕊4枚，2长2短，如芝麻、益母草等。 四强雄蕊 花中雄蕊6枚，4长2短，如萝卜、油菜等十字花科植物。 (2)合生雄蕊 花中雄蕊，全部或部分合生，常见的有以下几种类型： 单体雄蕊 花丝下部连合成筒状，花丝上部或花药仍分离，如棉花、木槿等。 二体雄蕊 花丝连合成两组，其中9个连合，一个单生，如大豆。,多体雄蕊 雄蕊多数，花丝基部合生成多束，如蓖麻、金丝桃等。 聚药雄蕊 花丝分离，花药合生，如向日葵、菊花等。 4)雌蕊群 雌蕊位于花的中央部分，由柱头、花柱和子房3部分组成。一朵花中所有的雌蕊称为雌蕊群，雌蕊是由心皮构成的。心皮是具有生殖作用的变态叶，由心皮卷合后构成雌蕊。,贴着药,(1)雌蕊的类型 单雌蕊 一朵花中的雌蕊仅由一个心皮组成，称为单雌蕊，如大豆、豌豆、蚕豆等。 离生雌蕊 一朵花中的雌蕊由几个心皮组成，但各心皮彼此分离，每一心皮成为一个雌蕊，称为离生雌蕊，如莲、草莓、八角等。 合生雌蕊 一朵花中由2个或2个以上心皮连合组成的一个雌蕊，称为合生雌蕊，属复雌蕊，如棉花、番茄等。,(2)子房的位置 子房上位 子房仅以底部与花托相连，叫子房上位。 子房下位 子房埋于下陷的花托中，并与花托愈合，称子房下位。 子房半下位 又叫子房中位，子房的下半部陷于杯状花托中，并与花托愈合，上半部仍露在外，花被和雄蕊着生于花托的边缘，叫中位子房。 (3)胎座的类型 边缘胎座 单雌蕊，子房一室，胚珠生于心皮的腹缝线上，如豆类。,侧膜胎座 合生雌蕊，子房一室或假数室，胚珠生于心皮的边缘，如油菜、黄瓜、西瓜等。 中轴胎座 合生雌蕊，子房数室，各心皮边缘聚于中央形成中轴，胚珠生于中轴上，如苹果、柑橘、棉花等。 特立中央胎座 合生雌蕊，子房一室或不完全数室，子房室的基部向上有一个短的中轴，但不到达子房顶，胚珠生短轴上，如石竹、马齿苋等。,基生胎座和基底胎座 胚珠生于子房室的基部(如菊科植物)或顶部(如桃、桑、梅)。 6.1.4 花程式和花图式 花程式是用一些字母、符号、数字，按照一定顺序列成公式，以表述花的特征，称为花程式。,(1)花程式的书写规则 花的各部以拉丁文或其他拼音文字的首位或者两位字母表示。P表示花被，Ca或K表示花萼，Co或C表示花冠，A表示雄蕊群，G表示雌蕊群。 (2)花程式举例 白玉兰 表示白玉兰花为整齐花；两性花；单被花，由9枚花瓣组成花被，分三轮着生，每轮3枚；雄蕊多数；雌蕊为多数，离生心皮构成，子房上位。,紫藤 表示紫藤的花为不整齐花；两性花；花萼5枚合生；花瓣5枚离生；雄蕊10枚，其中9枚连合，1枚离生，为二体雄蕊；子房上位，一心皮，一室，胚珠多数。 2)花图式 花图式是将花的各部分，用其横切面的简图来表示其数目、离合状态、排列情况等。 在花图式中，花轴以“”表示，画在图解的上方，,图7.12 花图式 (a)百合；(b)蚕豆,以背面有突起的新月形空心弧线表示苞片，画于花轴的对方和两侧；以新月形而背面有突起的弧线(新月形内画有横线)表示萼片；以背面没有突起的新月形弧线(实线)表示花瓣。,如果花萼、花冠是离生的，则各弧线彼此不相连；如为合生则把弧线联合起来。雄蕊以花药横切面表示，雌蕊以子房的横切面表示，并表示心皮的数目、合生或离生、子房的室数、胎座类型以及胚珠着生情况等。 6.1.5 花序 1)花序的类型 (1)无限花序 花由花序轴的下部先开，渐及上部，花序轴顶端可以继续生长；或花序轴较短，自外向内逐渐开放的均属无限花序。,总状花序 如油菜、萝卜、甘蓝、白菜、独行菜、小果亚麻荠、风花菜等。 穗状花序 如车前、马鞭草等。 伞房花序 如梨、苹果、山楂等。 伞形花序 如葱、韭等。 柔荑花序 如杨、柳、胡桃的雄花序。 头状花序 如菊科植物。 隐头花序 如无花果。 肉穗花序 如玉米的雌花序。,复合花序 a.复总状花序 如南天竹、丁香、丝兰、燕麦等。 b.复穗状花序 如小麦、大麦等。 c.复伞形花序 如胡萝卜、小茴香等。 d.复伞房花序 如花楸。 e.复头状花序 如合头菊。 (2)有限花序 单歧聚伞花序 如唐菖蒲；螺旋状聚伞花序，如勿忘草等。,二歧聚伞花序(歧伞花序) 主轴顶端花下分出两个分枝，如此反复分枝。 多歧聚伞花序 主轴顶花下分出3个以上的分枝，各分枝又形成一小的聚伞花序，如大戟、猫眼草等。 一朵花中花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群四部分齐全的称为完全花，如果缺少其中任何一部分的，称不完全花。一朵花中同时具有雌蕊、雄蕊的花，称为两性花，缺少其中任何一部分称为单性花。单性花中只有雄蕊的，称为雄花；只有雌蕊的，称为雌花；雄蕊和雌蕊都没有的，称为无性花或中性花。,雌花和雄花生于同一植株上，称为雌雄同株；分别生于两个植株上，称为雌雄异株。 6.2 花药和花粉粒的发育和构造 6.2.1 花药的结构与发育 1)雄蕊的结构 雄蕊是被子植物的雄性生殖器官，由花药和花丝两部分组成。花丝一般细长，由一层角质化的表皮细胞包围着花丝的薄壁组织，其中央是维管束。,花丝的功能是支持花药，使花药在空间伸展，有利于花药的传粉，并向花药转运营养物质。 2)花药的发育与结构 幼小的花药是由一团具有分裂能力的细胞组成的，随着花药的发育，形成具有四棱形的花药，其外为一层表皮细胞，在4个角隅处的表皮以内形成4组孢原细胞。这些细胞核较大，细胞质浓。孢原细胞进行平周分裂，形成两层细胞，外层叫周缘细胞(也叫壁细胞)，内层为造孢细胞。周缘细胞再经分裂，由外向内形成纤维层、中层和绒毡层，与表皮共同组成花粉囊的壁。,在周缘细胞分化的同时，造孢细胞也进行分裂，形成大量花粉母细胞(小孢子母细胞)，每个花粉母细胞经过减数分裂产生4个子细胞，每个子细胞染色体数目是花粉母细胞的一半。这4个子细胞，起初是连在一起的，叫四分体。不久，这4个细胞分离，最后发育成单核花粉粒(小孢子)。单核花粉粒进一步发育为成熟的花粉粒。 6.2.2 花粉粒的发育和构造,花药与花粉发育过程如下：,7.3.1 胚珠的发育和结构 在胚珠的发育过程中，由于珠柄和其他各部分的生长速度不均等，使胚珠在珠柄上着生方式也不同，而形成直生、倒生、弯生、横生等类型(图7.17)。 (1)直生胚珠 胚珠直立，珠孔、合点和珠柄列成一直线，珠孔位于珠柄对立的一端，如荞麦、胡桃等。,胚珠和胚囊的发育和构造,(2)倒生胚珠 胚珠呈180倒转，珠孔向下，接近胎座，珠心与珠柄几乎平行，并且珠柄与靠近它的珠被贴生，如百合、向日葵、稻、瓜等。 (3)弯生胚珠 珠孔向下，但合点和珠孔的连线呈弧形，珠心和珠被弯曲，如油菜、柑橘、蚕豆等。 (4)横生胚珠 胚珠全部横向弯曲，合点与珠孔在一条直线上，二者的连接线与珠柄垂直，如锦葵。 6.3.2 胚囊的发育与构造,胚囊的发育过程表解如下：,图7.18 胚珠和胚囊的发育过程模式图 (引自陈忠辉) (a)内珠被逐渐形成；(b)外珠被出现； (c)(e)胚囊母细胞经过减数分裂成为4个细胞，其中3个开始消失，1个长大成为胚囊； (f)单核胚囊；(g)二核胚囊；(h)四核胚囊；(i)八核胚囊；(j)成熟胚囊 1.珠心 2.大孢子母细胞 3.大孢子四分体 4.具有作用的大孢子 5.二核胚囊 6.四核胚囊 7.八核胚囊 8.成熟胚囊 9.珠柄 10.珠孔 11.内珠被 12.外珠被,7.4.1 开花、开花期及植物的开花习性 (1)开花 当植物生长发育到一定阶段，雄蕊的花粉粒和雌蕊的胚囊达到成熟或两者之一成熟时，花被展开，露出雌、雄蕊的现象，叫开花。 (2)植物的开花习性 一二年生的植物，一般生长几个月就能开花，一生中仅开花一次，开花结实后整株枯死。多年生植物在达到开花年龄后，每年都能开花；也有少数多年生植物，,6.4 开花、传粉和受精,一生只开一次花，开花后即死亡，如竹子。一般的植物，一年开花一次，茉莉、凤尾兰等可以一年开花多次。 (3)开花期 植株从第一朵花开放到最后一朵花开毕所持续的时间，称为开花期。在某一地区，各种植物都有其相对稳定的开花期。 6.4.2 传粉 1)传粉方式 (1)自花传粉 成熟的花粉粒落到同一朵花的柱头上称为自花传粉。,(2)异花传粉 不同花朵之间的传粉称为异花 传粉。但在生产上，常将不同植株间的传粉 或不同品种间的传粉称为异花传粉。 2)传粉媒介 (1)风媒花 植物进行异花传粉时，花粉需要借助风或昆虫等外力才能传到雌蕊的柱头上。借助风力传粉的植物称为风媒植物，它们的花称为风媒花。 (2)虫媒花 利用昆虫进行传粉的植物称虫媒,植物，它们的花称虫媒花。 除风媒和虫媒外，还有借流水或特殊的鸟类 进行传粉的。 6.4.3 受精 精细胞和卵细胞互相融合的过程称为受精。 (1)花粉粒的萌发和花粉管的伸长 成熟的花 粉粒落在雌蕊的柱头上，柱头分泌液有激活 花粉的作用。花粉被激活后吸水膨胀，呼吸 作用加强，花粉粒的内压升高，内壁从萌发孔内突出，并继续生长成为花粉管。,花粉管到达子房后沿子房内壁向1个胚珠伸进，通常是从珠孔经过珠心而进到胚囊的。 (2)受精过程 进入胚囊的营养核很快解体，2个精子中的1个与卵细胞融合成为合子(受精卵)，将来发育成胚；另一个精子与2个极核融合成为初生胚乳核，将来发育成胚乳。同时，珠被逐渐发育成种皮，这样胚珠就逐渐发育成了种子。受精后胚囊内的反足细胞和助细胞消失，被子植物的2个精子分别与卵和极核结合的过程，称为双受精作用。,(3)双受精作用的意义 由于精子和卵细胞的融合，就把父母本的遗传物质融合成具有双重遗传性的合子，由2个单倍体变成1个二倍体，恢复了各种植物体原有的染色体数目，保持了物种在遗传上的稳定性，另一个精子与两个极核融合，形成三倍体的胚乳，同样结合了父母本的遗传性，生理上更为活跃，并作为营养物质将在胚的发育中被吸收。这样子代的变异性就更大，生活力更强，适应性更广。,开花与传粉,传粉与受精,减数分裂,营养细胞,生殖细胞,精子细胞,雌配子 体胚珠,精 子,双受精,卵细胞,雌配子体,中央极核,精子,受精卵,受精极核,花粉管的萌发,6.5 种子和果实的发育 6.5.1 种子的发育 1)胚的发育 胚是卵细胞受精后由合子发育而来，受精之后，合子通常有一个休眠期，然后才进行分裂。合子的第一次分裂，一般是一次不均等的横分裂，结果形成2个异质的细胞。靠近合点端的一个细胞较小，叫顶细胞，其细胞质较浓；靠近珠孔端的一个细胞较大，叫基细胞，细胞质较稀薄，具有较大的液泡。此后，由顶细胞进行多次分裂形成胚体，基细胞则经分裂或不分裂形成胚柄。,经多次分裂后，先形成球形胚，在球形胚分裂分化的同时，由基细胞进行几次横分裂，形成由610个细胞组成的单列细胞结构的胚柄。 球形胚的后期，由于胚顶端两侧的细胞分裂生长得快，于是形成两个形状与大小相似的突起，叫子叶原基。此时胚变成心脏形(也称心形胚)，以后，子叶原基发育成子叶；胚柄与球形胚体连接的细胞也不断分裂分化，形成胚根；而胚根与胚芽之间的部分则分化成胚轴，在子叶间的凹陷部分逐渐分化出胚芽；,同时，由于胚轴和子叶的伸长，胚呈鱼雷形；最后，子叶进一步伸长，并顺着胚囊弯曲，形成马蹄形的成熟胚，胚柄逐渐退化消失。 2)胚乳的发育 (1)核型胚乳 其主要特征是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂都不伴随细胞壁的形成，各个细胞核以游离状态分布在同一细胞的细胞质中，这一时期称为游离核形成期。以后，游离核再逐渐被细胞壁所分隔，形成胚乳细胞。,初生胚乳核第一次分裂后随即形成细胞壁，分隔为2个胚乳细胞，以后，胚乳核的每次分裂都形成细胞壁，胚乳发育过程中无游离核时期。双子叶植物中的大多数合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等，其胚乳发育属于这一类型。 (3)沼生目型胚乳 沼生目型胚乳的发育介于核型与细胞型之间，其特点是初生胚乳核第一次分裂后，把胚囊分隔成两室，即珠孔室(较大)和合点室(较小)。此后，每室(主要是珠孔室)分别进行几次游离核的分裂，,最后珠孔端的游离核形成细胞结构，完成胚乳的发育。如慈姑、独尾草属植物的胚乳。 3)种皮的发育 随着胚和胚乳的发育，珠被也同时发育成为种皮，对种子起保护作用。有些植物的胚珠具有两层珠被，其种皮也相应分成外种皮与内种皮，如棉、蓖麻、油菜等。如大豆、蚕豆、南瓜等的种皮由外珠被发育而来；水稻、小麦等的种皮主要由内珠被发育而来；有些植物的胚珠只有一层珠被，,由该层珠被发育成种皮，如番茄、向日葵、胡桃等。 种皮上有种脐和种孔。种脐是种子成熟时，从种柄处脱落后在种子上留下的痕迹；种孔来自胚珠上的珠孔。有些植物的种皮外面，还有假种皮，它是由珠柄、胎座等组织发育而成的。如荔枝和龙眼的假种皮包于种皮之外，白色肉质，是果实的食用部分。 果实和种子的形成过程表解如下：,6.5.2 无融合生殖和多胚现象 (1)无融合生殖 有些植物，不经过精卵融合也能直接发育成胚，这类现象称无融合生殖。无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚，这类现象称孤雌生殖。有的是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖细胞发育成胚的现象为无配子生殖；也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的，如柑属植物，称为无孢子生殖。 (2)多胚现象 有的植物种子中有一个以上的胚，,称为多胚现象。产生多胚的原因很多，可能是胚珠中产生多个胚囊，或由珠心、助细胞、反足细胞等产生不定胚，这些不定胚还可与合子胚同时存在。 6.5.3 果实的发育与构造 (1)真果和假果 果实由子房发育而来，其中果皮由子房壁发育而成，它通常分为外果皮、中果皮、内果皮三层。有些植物，除子房壁外，还有花托、花筒甚至花序轴也参加果实的形成，如梨、苹果、瓜类、无花果和风梨(菠萝)等，这类果实称为假果。,(2)真果的结构 果皮是由子房壁发育而成的，可分外果皮、中果皮和内果皮。这三层果皮的组成及其结构，因植物不同而有很大的差异。桃的果实其果皮能明显地分为外、中、内三层。外果皮由一层表皮细胞和数层厚角组织组成，表皮上还能见到气孔、角质，以及大量的表皮毛。中果皮由大型的薄壁细胞和维管束构成，肉质，是食用的主要部分。内果皮细胞由许多木质化的石细胞构成，成为坚硬的核，里面含有1枚种子，这种果实称为核果。,(3)假果的结构 假果的结构比较复杂，除由子房发育成果皮外，还有花的其他部分参与果实的形成。梨和苹果等的果实主要是由花筒发育而成，包括外、中、内三层果皮位于果实中央托杯内，仅占很少部分其内为种子，称为梨果(图7.27)。,图7.25 桃果实的纵切面 1.外果皮2.中果皮3.内果皮4.种子,图7.27 苹果果实的切面 (a)苹果果实的纵切面；(b)苹果果实的横切面 1.花萼遗迹 2.雄蕊和花柱遗迹 3.心皮维管束 4.外果皮 5.种子 6.花筒(杯托) 7.内果皮 8.萼筒维管束,在横切面上可区分为由子房发育而来的外果皮、中果皮和内果皮，内果皮由厚壁细胞组成，果皮内还有种子。 6.5.4 果实的类型 果实分为单果、聚合果、聚花果(复果)。 1)单果 一朵花中有一个雌蕊(单雌蕊或复雌蕊)所形成的果实，称为单果。 (1)肉质果 果实成熟后果皮肉质多汁。,果实的外形与结构,外果皮,中果皮,种 子,内果皮,果实的发育与由来,花 冠,花 萼,花 柄,花托,胚珠,子房,花柱,柱头,花丝,花药,心皮,萼片,雄蕊,浆果 由1至多个心皮的雌蕊发育而成。外果皮薄，中、内果皮多汁，如葡萄、番茄、柿等的果实。 柑果 外果皮革质，有许多挥发油囊；中果皮疏松，有的与外果皮结合不易分离；内果皮呈囊瓣状，其壁上长有许多肉质的汁囊，是食用部分，如柑橘、柚等的果实。 核果 外果皮薄，中果皮肉质，内果皮坚硬木质化成果核，多由单心皮雌蕊形成，如桃、李、杏、梅等的果实。,瓠果 由下位子房的复雌蕊和花托共同发育而成，果实外层(花托和外果皮)坚硬，中果皮和内果皮肉质化，胎座也肉质化，如南瓜、冬瓜等瓜类的果实。 梨果 由下位子房的复雌蕊和花托发育而成。肉质食用的大部分“果”肉是花托形成的，只有中央的很少部分为子房形成的果皮。如梨、苹果、枇杷、山楂等的果实。 (2)干果 果实成熟后，果皮干燥，这样的果实称为干果。 裂果,a.荚果 如落花生等果实。 b.蓇葖果 如飞燕草的果实。 c.角果 如萝卜的果实。 d.蒴果 由2个以上心皮的复雌蕊发育而成，有几种胎座类型，果实成熟后有不同开裂方式。如棉、三色堇、胡麻(芝麻)、鸢尾等的果实。 闭果 a.瘦果 如向日葵、荞麦等果实。 b.颖果 如稻、小麦、玉米等的果实。,c.坚果 如麻栎等的果实。 d.翅果 如枫杨、榆、槭树等的果实。 e.胞果 如藜、地肤等的果实。 f.分果 如锦葵、蜀葵等的果实。 2)聚合果 由一朵花中的多数离生心皮构成的雌蕊发育而成的果实，叫聚合果。每个心皮形成一个小果，许多小果聚生在花托上(图7.31)。 3)复果,图7.31 果实类型(聚合果),复果也称聚花果，聚花果是由整个花序形成的果实，故又称花序果或复果，如桑、无花果及菠萝(凤梨)等植物的果实(图7.32)。,图7.32 果实类型(复果) (a)桑椹，为多数单花所成的果实、集于花轴上，形成一个果实的单位； (b)无花果果实的剖面，隐头花序膨大的花序轴成为果实的可食部分； (c)凤梨的果实，多汁的花轴成为果实的食用部分,6.5.5 单性结实和无籽果实 有些植物不经过受精，子房就发育成果实的，这种形成果实的现象称单性结实。单性结实的果实内不含种子或含不具胚的种子，这类果实称为无籽果实。通常单性结实是产生无籽果实的原因。 6.5.6 果实和种子的传播 1)果实和种子的传播方式 (1)借风力传播 适应风力传播的果实或种子，大多小而轻，或具絮毛、果翅等附属物，有利于随风飘散。如蒲公英、莴苣的果实有冠毛，柳的种子外面有绒毛(俗称柳絮)，,槭树、榆树、枫杨等的果实和松的种子具翅，兰科植物的种子小而轻，它们都能借风力传播到很远的地方。 (2)借水力传播 水生或沼生植物的果实和种子，具有漂浮的结构，能借水力传播。如莲的花托组织疏松呈海绵状形成“莲蓬”，由疏松的海绵状通气组织所组成，适于在水面上飘浮传播。很多杂草(如苋、藜)的果实，散落水中，常随水漂流至潮湿土壤上萌发生长。,(3)借人和动物的活动传播 不少植物的果实，成熟后色泽鲜艳，果肉甘美，能吸引人和动物食用，但种子往往具有坚硬的种皮，难以被动物消化，故种子会随粪便排出而散布到其他各处，这些被排出散播的种子，只要有适宜的条件仍能萌发。有些植物的果实或种子常具刺、钩或腺毛，当人和动物接触它们时，便附着于衣服或皮毛上而被携带到各处。 (4)借果实弹力传播 果实，由于果皮各层细胞的含水量不同，当果实成熟干燥后，果皮各层的收缩程度也不相同，,因此，果实可发生爆裂而将种子弹出。如大豆、油菜等的果实；凤仙花的蒴果裂开时果皮内卷，从而将种子弹出(图7.36)。,图7.36 凤仙花的果实 (示成熟裂开后将种子弹出),种子与果实的形成,胚的发育和种子的形成 在胚发育之前胚乳的发育便开始了 合子通常经过一段休眠后开始发育成胚。,种子与果实的形成,果实的多样性 根据花中雌蕊的数目和花序的情况可以将果实分为3类,果实和种子的传播,风力传播,果实和种子的传播,动物取食传播,
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