第三章果树器官的生长发育

第三章果树器官的生长发育第一节根系根系的功能：1. 固定2. 吸收水分和矿质养分3. 运输：上运和下运4. 贮藏养分：冬季5. 生物合成：无机N转变成氨基酸和蛋白质，合成某些激素如细胞分裂素一、根系的类型和结构按发生及来源可分：实生根系：由种子的胚根发育而来。主根发达，分布较深，适应力强，个体间差异大。茎源根系：根系起源于茎上的不定根。主根不发达，分布较淺，个体间差异小。扞插根蘖根系：在根段上形成不定芽而发育成完整植株，这种根系为根蘖根系。特点同茎源根系。按功能分为二类：固定、贮藏和输导功能：有次生结构的褐色或黄褐色的根系，更新死亡或转化为多年生次生根吸收、合成功能：初生结构的白色根，死亡或转化为次生根。结构：由主根、侧根和须根组成。生长根：须根上长有比着生部位粗的白色、饱满的小根，叫生长根。生长根可分为根冠、生长点、延长区、根毛区、木栓化区、初生皮层脱落区和输导根区。吸收根：亦长于须根上，长度小于2CM，比须根细，寿命短，在未形成次生组织之前就死亡。主要功能是吸收。也具有根冠、生长点、延长区和根毛区，但不产生次生组织。加粗生长是由于一种分生组织形成层（cambium）细胞分裂的结果。形成层位于根维管柱中木质部与韧皮部之间，由形成层细胞进行分裂产生的新细胞，一部分向内形成新的木质部叫次生木质部（secondary xylem），另一部分向外形成新的韧皮部收次生韧皮部（secondary phloem），因而使根加粗。由于这些新形成的结构是由形成层细胞分裂而来，为与根尖、茎尖生长锥分生组织细胞分裂形成的结构（初生结构）相区别，把这一结构叫做次生结构（secondary structure）。次生木质部与次生韧皮部的组成成分，基本上与初生木质部和初生韧皮部相同。但常在次生结构中产生一新的组织维管射线（vascular ray）。二、果树根系的分布树冠垂直投影下，水平分布有60%在其内。对应关系，但有例外。影响根系分布因子：1.果树种类：桃、杏、李、葡萄、枣等较淺，苹果、梨、柿、核桃等较深。嫁接果树和砧木种类、砧木繁殖方式有关。杜梨种子或根蘖繁殖。苹果M系的矮化砧木根系较淺，固地性差。立支柱。2.土壤类型与结构：砂壤土深，粘土淺。粘土层，需打断。水资源，干旱诱根下长。3.栽培方式：耕作及施肥。无耕作栽培，不破坏表层土壤。表层细根多吸收根。施肥断根促根生长，在秋季为宜。施肥方式合理。根系修剪。根系树冠投影下近处须根多少与地上部内膛小枝多少有对应关系。果园覆草：根系上翻，因温、湿度关系。根系间的相互影响： 水分和养分的竞争 根际分泌物如萜类物质 根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮 某些菌根可以释放一些抗菌素根际：指与根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实际表面，相当于紧贴生长根周围，内含根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞以毫米计的微域环境。土壤、根系和微生物相互作用之处。土壤中居住着大量各种微生物，有细菌、放线菌、真菌、酵母菌和藻类，还有一些超显微镜的生物，如噬菌体等。微生物的数量和组成是随土壤深度的增加而显著减少的，在水平分布上则越靠近根系，微生物的数量愈多，特别是真菌的数量增加更显著。这种现象是与植物根系的生物活动密切相关的。根际土壤有团粒结构，通气良好，水分、温度和pH值都比较稳定，为真菌的生长和发育创造了有利条件。同时，在根的分泌物和死根的分解主物中含有各种酶、维生素、植物生长素、氨基酸以及其它化合物，为微生物提供了丰富的营养。三、根系生长及其影响因子1.地上部有机养分的供应超过50%的光合产物用于果树的根系，主要是用于新根生长。环剥的原理和作用。2.土壤温度：最适2025C。随温度升降而升降，若从最适温度至极限温度，则最终生长速度低于初始，否则高于初始。3.土壤的三相组成：固相（土壤质粒）由于成土母岩不同，土壤质粒大小与比例的差异，果树根系生长要求的固相率也不一样，大体都在50%左右。液相（水分）和气相，土壤最大持水量的60%80%适宜果树根系生长。过高，通气不良，根际有害还原物质（如H2S、CH4、乳酸等）增加，CTK合成下降。苹果根系正常生长要求10%以上的O2，桃12%，葡萄14%，柿15%以上。CO2的含量常与根系呼吸、土壤微生物及有机物含量有关。一般大于5%根的生长就会受到抑制。果树根系过密或果园间作物以及杂草的根系过密，也可造成土壤中CO2过高，常常造成根系死亡。根系的合理密度为0.1-5 cm/m3。4.土壤营养：肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。矿质元素影响pH,不同果树种类或品种要求土壤酸碱度有所不同。四、根系在生命周期和年周期中的变化（一）根系的生命周期经历发生、发展、衰老、更新与死亡过程。幼树期根系垂直生长旺盛，开始结果后即可达到最大深度。此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根上再发生垂直根和斜生根，根系占有空间呈波浪式扩大，在结果盛期根系占有空间达到最大。果树局部自疏与更新贯穿整个生命周期。结果后期骨干根等向心更新。不同种类果树根系更新能力不同。葡萄根系再生能力和伤口愈合能力强，苹果根断根后再生能力较强，但根直径大小2CM，不易愈合。梨的根系不论粗细，断根后都不易愈合，但伤口以上仍可发生新根。板栗根的再生能力较弱。（二）根系的年周期变化没有自然休眠期，但由于地上部的影响、环境条件的变化以及种类、品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。1.双峰曲线山东泰安二年生新红星/西府海棠春季根系生长随春梢生长而增加，5月中下旬达高峰，于秋季出现第二高峰。2.三峰曲线第一次3月上到4月中，第二次新梢近停长到果实迅速生长和花芽分化之前，第三次在果实采收之后，随贮藏养分的回流，再次出现生长高峰。总之年周期特点：1.没有自然休眠期，几次生长高峰未定。2.地上部和根系开始生长先后顺序研究结果不一致，与温度有关。3.不同深度土层中，根系生长有交替生长现象，这与温、湿度和通气性变化有关。表层效应：根系在土壤分布中吸收根多发生在表层土6080%。4.根系在夜间的生长量与发根量都多于白天。夜晚营养物质主要用于根的生长，根系生长发育的能量来源主要是光合产物。5.根系的总吸收面积变化与年周期生长高峰基本吻合。五、果树的共生作用与菌根（一）共生与菌根类型果树根系长期在土壤中生长发育，必然同土壤及各种土壤微生物发生直接或间接的联系，特别是在根际及其周围，这种联系更为密切。但长期以来，人们仅集中注意力于植物和土壤的双重关系上，即植物借助于自身根系的根毛，从土壤微粒中不断摄取所需要的各种矿质元素和水分，而忽视了土壤微生物在植物与土壤之间的居间联系。然而，近百年来的大量研究结果表明，绝大多数植物，包括果树植物在内，其根系与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的共生体结构。存在植物、土壤和微生物三重关系。随着能源问题的出现，植物的菌根营养已日益引起各国科学家和农学家的普遍重视。共生：广义共生：是指两种生物“共同生活”的所有现象，两者可能是互惠的，也可能相互抑制，乃至造成危害，如线虫和病菌对果树的危害。狭义共生（symbiosis）：两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。果树根系与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的共生体结构。通常这种共生体称为菌根（mycorrhiza），而将形成菌根的微生物称为菌根菌。果树菌根经常部分地、有时甚至是全部地代替了根毛的作用。关于菌根的分类诸说不同。有人将菌根分为外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）、内生菌根（endotropic mycorrhiza）、和兼生菌根（即内外生菌根，ecto-endo-mycorrihiza）。有人分外生、内生和周边菌根（peri-mycorrhiza）三类。或外生、内生、兼生、周边及假菌根（pseudo-mycorrhiza）五类。外生、内生和瘤状菌根。1.外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）外生菌根是Frank于1885年在调查研究欧洲山毛榉、欧洲栗和欧洲榛等木本树种的根系时首次发现并命名的。当时他曾断言，外生菌根是所有山毛榉科植物特有的一种特征。通过调查研究，他排除了历来把外生菌根当作一种根病象征的错误认识，正确地阐明了外生菌根在树木营养方面的重要作用。目前，在果树植物中真正发现具有外生菌根的树种不多，据报道仅有山毛榉科的栗树和桦木科的榛子等。典型的外生菌根，其特征是真菌菌丝在幼小的吸收根表面生长，形成结构致密的菌丝套（菌鞘，mantle），又称菌套菌根。菌套的外层菌丝穿织较松，先端向外延伸，使表面呈毡状或绒毛状；内层菌丝交织较紧，部分并侵入到根外部皮层细胞的间隙中，蔓延形成一种网状菌丝体（哈蒂氏网，Hartig net）。果树的吸收根一旦为这种外生菌根的真菌所侵染，就不再延伸和发生根毛，其细胞增大形成短棒状、二分叉状或珊瑚状等独特的形态结构。包围在根外的菌丝即代替根毛而行使其吸收功能。果树的生长根（即轴根）上不形成菌根，这样就保证了根系在土壤中的正常扩展生长。形成外生菌根的真菌种类大多属于担子菌纲的伞菌目（Agaricales）,其中主要是鹅膏属（Amanite）、牛肝菌属（Boletus）和口蘑属（Tricholoma）等三个属，少数种类属于子囊菌纲。2.内生菌根（endotropic mycorrhiza）内生菌根于1891年被发现，是自然界分布最广泛、作用最重要的一类菌根。一位科学家称，在农业范围内，栽培植物不是具有根，而是具有内生菌根。果树植物中普遍存在着根系与内生菌根真菌共生的现象。如苹果、梨、葡萄、桃杏、李、樱桃、梅、山楂、中华猕猴桃、核桃、草莓、石榴、香蕉、荔枝、龙眼、芒果、椰子、柑桔、凤梨等，都存在内生菌根。内生菌根依菌丝隔膜的有无分为两类。与果树密切相关的是一种无隔膜真菌藻菌纲真菌所形成的真菌。其共同特点是：A.真菌侵入果树吸收根的组织后，菌丝体主要存在于根的皮层而不进入中柱，在根外也较少。菌丝体除在皮层细胞之间蔓延穿织外，还进入皮层细胞内发育，这时植物的细胞仍保特活力; B.进入皮层细胞的菌丝能形成丛枝状和泡囊状的菌体结构（有时泡囊也在皮层细胞的间隙中产生）。因此，这类内生菌根又称为泡囊丛枝体菌根（vesicular-arbuscular mycorrhiza）简称VA菌根或VAM、VAMF（ECM表示外生菌根）。与外生菌根不同，内生菌根通常在形态上与正常的吸收根之间没有显著差异。有时在同一条幼根上，根毛与VA菌丝体或泡囊可以同时并存。VA菌根也有菌丝伸出根外，散布于根四周的土壤中，根外菌丝一般伸长1CM左右，形成一个松散的菌丝网系统，有时在菌丝顶部还产生吸盘式或瘤状的结构。但VA菌根真菌不在根表形成菌鞘，因此根系可以保留有根毛。能形成VA菌根的真菌种类颇多，其中与果树密切有关的主要是藻菌纲的真菌。根据Gerdemann & Trappe (1974)提出的分类意见，它们分别属于内囊霉科（Endogonaceae）下的7个属。即内囊霉属（Endogone）、无柄孢囊霉属（Acaulospora）、巨孢霉属（Gigaspora）、Glomus属、硬内囊霉属（Sclerocytis）、Modicella属及空心内囊霉属（Glaziella）。瘤状菌根：豆科植物与根瘤细菌之间共生体行固氮作用。某些非豆科木本植物也能形成根瘤而具有固氮能力，果树中的“肥料木”杨梅即为一例。这是一类属于放线菌的内生菌与杨梅属植物的根所形成的根瘤共生体。它能使杨梅在贫瘠的酸性土壤中良好生长。瘤状菌根在形态上类似于豆科植物的根瘤，但在解剖特征上与之不同，而近似于VA内生菌根。与VA菌根不同的是，它们的菌丝都具有隔膜。（二）菌根的作用1.扩大根系吸收范围，增强吸收能力菌丝向四周扩展，扩大了根系与土壤的接触面积，扩大吸收面积。增强对P及其它矿质元素的吸收能力。菌根菌活化了土壤中的矿质养分。P、Zn等在土壤中容易被固定成难溶性或不溶性的盐类。菌根菌使根际土壤中磷酸酶活性增强，有利于无机P吸收。菌根菌表面有磷酸脂酶，能水解有机磷化物。菌根可提高栽植成活率：是由于菌根根外菌丝的渗透压比根毛高以及菌丝能在较低的土壤湿度下发育。果树植物常在自已根系附近造成生理干旱区，当根系已经不能从无效贮藏水中吸水时，真菌菌丝却仍能利用这种水分。因此在土壤含水量低于萎蔫系数时，菌根果树的根系能继续吸收水分，保证了植株光合作用过程及其它生理过程进行。特别是根毛和吸收根稀少的一些果树种类生长在半干旱的土壤条件下，多半从菌根菌的共生侵染中受益。与此同时，菌根还增高了果树植株的抗盐能力。Dethum(1979)报道了在澳大利亚砂性干旱土壤中，栽植柑桔时幼树需要接种菌根棞才容易成活。2.提高树体的激素水平菌根菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素，提高柑桔叶片中激素的水平（Edriss, 1984）。带有菌根的甜橙叶片细胞分裂素含量明显高于无菌根苗木要。3.促进果树的糖代谢果树约10%光合产物供应给菌根（Harley, 1971; Johnson, 1984）。但菌根能促进果树植株生长和增加干物质积累。原因主要是菌根加强了果树对土壤中矿质养分的吸收，从而增高了果树光合作用的结果。国外有人认为，柑桔植株的干物质含量与其所吸收的磷素量呈正相关。随着吸磷量的增加，植株的光合作用加强，植株内的碳水化合物随之增多，干物重也就随之增加。在含P低的土壤中接种菌根使柑桔叶片含更多的可溶性糖和淀粉（Nemec, 1982）。菌根还能将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。4.提高果树的抗病力四种抗病机制a.减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺乏基质b.菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育c.个生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染d.净化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些微生物的生存（三）菌根发育的环境菌根菌是以共生寄主供应的碳水化合物作为其活动和发育的能源的，所以在果树根组织内碳水化合物含量丰富的情况下，它们发育旺盛。菌根菌是好气性微生物，一般布于表层土壤，在土壤结构疏松、通气良好、土温适宜和土壤水分适中的条件下对果树根系的感染率强，菌根形成良好。不同种类的菌根菌要求的温度条件也不一样。通常2632C菌丝发育最好，35C受抑制，高于50C就会死亡（Nemec, 1987, 1990）。菌根菌通常不耐碱，要求土壤pH值在57.5左右为宜，依菌根菌种类及其共生树种而异。一般瘠薄的土壤有利于菌根发育，但也有肥沃土壤可以大量形成菌根的报道（Marx, 1977）。低光强一般有利于菌根菌的发育，不同的杀菌剂、杀虫剂和植物生长调节剂，对不同的菌种影响不同（Singh, 1991）,高浓度的PP333影响VA菌根发育（Michelini, 1989）。菌根菌存活的时间依菌根种类而异，一般内生菌根和外生菌根存活的时间都很短，只有一个生长季，因为它们的存在是以果树吸收根的皮层组织为基础的，随着吸收根在土壤中不断死亡、更新，菌根也不断更新形成。瘤状菌根存活的时间较长，通常可以看到有多年生的根瘤在根上存在，但其功能是否有变化尚缺乏了解。菌根产生的时期多与果树根系的活动期相适应，菌根在每年新吸收根发生后形成，在根群停长前结束。在细根多的地方菌根形成也多，但不一定整个根系的幼根都形成菌根。（四）菌根在果树生产中的应用展望1.减少化肥施用量，提高肥料利用率2.提高果树适应力抗病性、抗旱性、抗盐碱3.解决果树重茬障碍栽植前结合土壤杀菌处理，苹果、柑桔、桃、草莓生产优质果实，P与品质有关1993年5月第六届全国微生物学术研讨会在保苗圃地接种如长期连续培育苗木，势必引起土壤中养分亏缺，植物病原和线虫不断累积，后两种情况即使在加大施肥量时也不能克服。国外在解决这一问题时，经常对苗圃地使用种土壤熏剂或其他杀虫杀菌剂进行土壤处理。这样虽杀死了植物病原菌和线虫，同时也大幅度减少了土壤中菌根菌的数量，有时菌根菌对土壤熏蒸剂的敏感程度大大超过了病原菌。经济有效解决方法是在苗圃中撒施适宜的菌根菌。这种接种体多利用其他作物作为菌根菌的共生寄主进行繁殖而制备，其中含有菌根菌的大量孢子。如三叶草。VA菌根菌不能离体繁殖。第二节芽、枝、及叶的生长与发育植物新器官的出现源于植物的顶端分生组织，它具有胚性生长点，可分化各种器官。一、芽的生长与发育芽是由枝、叶花的原始体（primordim）以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成。只含叶原基的称叶芽（leaf bud）。只含花原基的称为纯花芽（floral bud）。叶与花原基基存于同一芽体中称为混合芽（mixed bud）。（一）叶芽的分化叶芽由生长点、叶原基、鳞片等构成。生长点由胚状细胞构成，生长点呈半圆球状。春季萌芽前，休眠芽中已形成新梢的雏形，称为雏梢（rudimentary shoot）。下面芽分化是指雏梢上的叶芽分化。叶芽形成与分化时期：1.叶芽生长点形成期苹果、梨等蔷薇科果树的休眠期叶芽多半只有中心生长点，随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点。葡萄的冬芽在萌发前就可以到叶腋间形成的雏梢。2.鳞片形成期生长点形成后由外向内分化鳞片原基。苹果、梨的鳞片分化从萌动一直延续至该芽所在节位的叶片停止增大时。3.叶原基分化期（雏梢分化期）对仁果类或核果类果树来说，在芽鳞片分化之后，如果条件适合，芽就可能通过质变转入花芽分化；如果条件不具备，芽即进入雏梢分化期。多数落叶果树雏梢分化期可分为三段：（1）冬前雏梢分化期（2）冬季休眠期（3）冬后雏梢分化期苹果、梨短枝在6月下旬完成叶原基分化，进入夏季被迫休眠。春季解除休眠后，不增加或短枝只增加12片叶原基；形成中、长梢的芽体此时期可增加310片叶原基。芽萌动后叶原基的数目基本不再增加，所以萌芽前叶原基的多少决定新梢的节数。葡萄萌发过程中依然可以继续分化叶原基。（二）芽的特性1.芽鳞痕与潜伏芽芽鳞片随枝轴的延长而脱落所留下的痕迹，即芽鳞痕，或称外年轮和假年轮，可依此判断枝龄。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正常萌发，为潜伏芽（隐芽）。此外在春秋梢交界处即秋梢基部13节的叶腋中有隐芽，称为盲节。不同种类、品种潜伏芽寿命和萌发能力不同。柿、仁果类如梨潜伏芽寿命长，桃较短。芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发生新梢的能力。强则易更新复壮。与树种有关，梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响，条件好隐芽寿命长。2.芽的异质性同一枝条上不同部位的芽在发育过程中由于所处的环境条件不同以及枝条内部营养状况的差异，造成芽的生长势以及其他特性的差别。（枝条不同部位的芽体由于形成期不同，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量上的差异，称为芽异质性。）如枝条基部的芽发生在早春，此时正处于生长开始阶段，叶面积小，气温又低，质量较差。枝条如能及时停长，顶芽质量最好。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来该节上的叶片，所以一般枝条基部和先端芽的质量较差。修剪剪口芽的选择上主要利用芽的异质性。3.芽的早熟性和晚熟性芽当年形成当年萌发的特性。如桃副梢、葡萄夏芽，苹果二次枝。和树种有关。自然状态下。第一年形成的芽一般情况下当年不萌发，而于第二年春萌发，称为芽的晚熟性，或晚熟性芽或正常芽。4.萌芽率与成枝力一年生枝上所萌发的芽数占总芽数的百分率。发育枝抽生长枝的能力为成枝力，以抽生长枝的个数表示。苹果大于15cm的枝为长枝。二、枝的生长与发育新梢：当年抽生，带有叶片，并能明显区分出节和节间的枝条。叶丛枝：不易区分节间的当年生枝，或称为缩短枝。新硝秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝。（一）枝条生长的年周期规律1.加长生长通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现。随伸长分化出侧生叶和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓、和中柱鞘等各种组织。从芽的萌发到长成新梢经过三个时期。（1）开始生长期从萌芽至第一片真叶分离。依赖贮藏养分。时间长短与气温高低有关。苹果、梨约持续914天。生长状况与上一年积累养分有关。（2）旺长期所需养分主要为当年叶片所制造。持续时间取决于雏梢节数。长短是决定枝条生长势强弱的关键。短枝没有明显的旺盛生长期。（3）缓慢生长期和停止生长期伴随外界条件如温、湿度和光周期的变化和果实、花芽、根系发育的影响，芽内部抑制物质的积累，顶端分生组织内细胞分裂变慢或停止，细胞增大也逐渐停止，枝生长速度减缓进而顶芽形成，生长停止。新梢生长强度和次数树种间差异很大，如有的有多次发生副梢、二次生长等。但与气候条件，栽培管理条件和树负载即生殖生长有关。2.加粗生长为形成层细胞分裂、分化和增大的结果。开始略晚于加长生长，结束亦晚。在同一树上，下部枝条开始和停止加粗生长比上部稍晚。萌动的芽和加长生长时所发生的幼叶，能产生生长素一类物质，激发形成层的细胞分裂，新梢生长越旺盛，则形成层活动也越强烈且时间长，当加长生长停止叶片老化时，形成层活动也随之逐渐减弱及至停止。主要利用当年营养，亦与上一年营养状况有关。所以枝条上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗生长影响很大。多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上的长梢数量和健壮程度有关。（二）新梢生长的日变化波浪式增长。日高峰发生于下午67点，下午2点时是低谷。原因是细胞失水。（三）顶端优势与层性顶端优势：活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。表现为枝条上部芽萌发，生长势强，角度小，延母枝枝轴方向延伸。形成因素：生长点产生的生长素下运，浓度高抑制。根系中产生的细胞分裂素向生长活跃部位运输。层性：树冠中大枝成层状结构分布的特性。是由顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。与树种和品种有关。（四）枝的生长势与分枝角度生长势可以用生长速率表示。遗传因子是决定之的主要因子，砧木种类，新梢姿势、着生位置、叶功能，环境条件（温度、水分、光照），生长调节剂的应用等有关。分枝角度是指枝条与着生母枝的夹角。如母枝是直立的，角度大，枝生长势弱。垂直优势：因枝条着生方位不同而出现生长强弱变化的现象。形成原因除与外界环境条件有关外，激素含量的差别也有关系。依此特点可通过改变枝芽生长方向来调节枝条的生长势。（五）激素与枝条生长总结：影响枝梢生长的因子 品种和砧木 有机养分：贮藏养分对萌发和早期生长 内源激素和生长调节剂应用矮化砧木中抑制生长类激素多 环境条件主要是水分供应，另温度适宜否？光照（光强，光质长日照增加枝生长的速率和持续时间），矿质元素（N对枝梢的发芽和伸长具有特别显著的影响，K、P过多对梢生长有抑制作用，但可促使枝梢充实）。三、叶的生长与发育（一）叶的形态与结构新形成的叶原基为圆柱状，向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身。分类：（1）单叶（2）复叶（3）单身复叶，柑桔类。每种果树叶片具有相对固定的形状、大小、叶缘、叶脉分布特点，是进行分类和识别的依据之一。（二）叶片的生长发育单叶叶面积开始增长很慢，以后迅速加强，当达到一定值后又逐渐变慢，呈Logistic曲线。新梢基部和上部叶片停止生长早，叶面积小。上部叶片主要受环璋（低温、干燥）影响，基部受贮藏养分影响较大。（三）叶面积指数与叶幕的形成单位面积上所有果树叶面积总和与所占土地面积的比值。多数果树46为宜。不仅叶面积总量，且要合理分布。叶片曝光率树冠表面积/叶片总面积X100%叶幕：叶片在树冠内集中分布区。第三节花芽分化及调控途径一、 花芽分化的意义花芽分化（flower bud differentiation）:由叶芽的生理和组织状态转化为花芽的生理和组织状态。花芽形成(flower bud formation):部分或全部花器官的分化完成。花诱导(flower induction)：外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用。形态分化（morphological differentiation）：芽内花器官出现。生理分化（physiological differentiation）：在出现形态分化之前，生长点内部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成花芽的生理状态（代谢方式）的过程。花孕育（flower initiation）：花芽生理分化完成的现象。二、花芽分化过程（一） 分化过程 不同种类果树分化过程及形态标志各异。仁果类可分为7个时期1 未分化期 生长点狭小，光滑2 花芽分化初期（花序分化期）3 花蕾形成期4 萼片形成期5 花瓣形成期6 雄蕊形成期7 雌蕊形成期核果类：花芽形态分化初期共同特点：生长点肥大高起略呈扁平半球状，而于叶芽区分。（二）花芽分化期 形态分化之后，各类原基的分化速度和程度因树种、品种和外界条件而异。在进入休眠前，桃，杏，苹果和梨可以完成雌蕊分化；山楂只分化至花瓣原基；葡萄可形成1-3个花序原基；枣当年分化。多数果树在萌发至开花前才形成大、小孢子。共同规律： 长期性：分期分批陆续进行。与果树着生花芽的新梢在不同时间分期分批停长，以及停长后务类新梢处于不同的内外条件有密切关系。 相对集中性和相对稳定性：各种果树花芽分化的开始期和盛期在北半球不同年份有差别，但不悬殊。如苹果和梨大都集中在6-9月，桃在7-8月。这与稳定的气候条件和物候期有关。一般多数果树在每次新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。 花芽分化临界期：即生理分化期。此期生长点原生质处于不稳定状态，对内外因素有高度敏感性。是易于改变代谢方向的时期，是控制花芽分化的关键时期。苹果短枝在花后2-6周是临界期，桃取决于枝条长度和芽在枝条上的位置，枝条越短分化越早，临界期由基部向枝顶逐渐发展。 花芽分化的不可逆性：形态分化一旦开始不可逆转。形成一个花芽所需的时间：苹果从生理分化到雌蕊形成需用1.5-4个月，从形态分化开始到雌蕊形成只要一个月或一个多月时间。而枣形成一朵花约需5-8天。三、花芽分化机理及主要学说关于植物成花的内因，最初提出假说的是德国的Sachs(1880,1882)，认为在植物体内可能有特殊的形成花的物质，以极微量像酶一样作用，由叶片生成而向生长点移动，使生长点的幼嫩组织转变为花。其后，Klebs(1898,1918)认为，引起花序形成的条件是碳素同化作用生产的物质的累积。Loew(1905)也同样认为，体内糖分浓度高到一定程度以上，是花芽形成的诱导因素。德国的生理学者Fisher(1905,1906)认为，碳水化合物和氮素物质的含量是重要的。在这些一系列研究报告的基础上，1918年美国Oregon Kraus,Kraybill（1918）提出著名的碳水化合物-氮素关系的学说（以番茄为试材）。无论是一年生植物，还是多年生植物，开花生理的基出理论应当是一致的，但是Jackson, Sweet (1972)认为，温带木本植物与一年生植物，在开花生理上有不同特点。如： 花芽分化和开花之间有明显的休眠现象 木本植物有不开花的幼年期，其时间较长 成花诱导和花芽分化要经过较长的时间学说：成花物质论，营养物质论，激素平衡论，遗传基因控制论花芽能否形成决定于结构物质，能量物质，生长调节物质和遗传物质C/N比学说：分为四种类型， C/N低，C少，由于遮光，摘叶或其它因素妨碍碳水化合物的合成引起，植物具有淡绿色叶，枝条徒长，细长，成花少或无 C/N低，稍缺C，但不是由于碳水化合物合成不足，而是因为氮素肥料供给过多或和修剪过重，蛋白合成旺盛，以致碳水化合物被迅速利用之故。成花少。 C/N适中，C，N供应都充足，体内碳水化合物累积，生长稍为差些，但结果良好。 C/N高，N是限制因素，碳水化合物积累过多，由于N不足不能进行氮素合成。老树或衰弱树多见。C/N比学说对生产有一定的指导意义，但一学说有如下缺点： 缺乏具体比例数据，且四种C/N比例关系与一些分析数据相矛盾。Hooker(1920)C/N比高时才能形成花芽。 只笼统说明碳水化合物与氮素化合物的平衡，而不能具体指出多种碳水化合物与多种氮素化合物的具体平衡关系对花芽形成的影响。如后来有人指出蛋白态氮在花芽分化中的作用，在开花过多的情况下，碳水化合物消耗过度，因此氮素物质就无条件合成蛋白质而停留在氨基酸状态。在碳水化合的丰富的情况下，代谢转向蛋白质合成，保证了花芽形成的条件。 完全排除了与花芽分化有密切关系的内源激素，遗传物质和高能物质的作用。激素平衡论：成花激素（CTK、ABA、乙烯）与抑花激素（GA、IAA）的平衡GA/CTK值有意义。CTK在促花方面功能是多方面的，除了活跃细胞分裂外，还维持蛋白质和核酸的合成，调节蛋白质和可溶性氮化物之间的平衡，对几种tRNA的合成起重要作用，它参加到某些tRNA中和核糖体-mRNA复合体的连接物上，并通过这种方式来控制蛋白质合成和形态建成。遗传物质论：RNA含量，RNA/DNA，RNAse。四、影响花芽分化的环境因素（一） 光照 光照强度 增加光合产物，利于成花。光质：紫外光钝化和分解生长素，诱导乙烯生成，有利成花，高海拔地区早果高产原因之一。（二） 温度 苹果适温为20（15-28），20以下分化缓慢。盛花后4-5周（分化临界期）保持24有利分化。（三） 水分 适度缺水有利。氨基酸特别是精氨酸量增加，细胞液浓度增加，ABA增加，碳水化合物积累。五、花芽分化的调控园地选择区域化，砧木选择（矮化砧），整形修剪，夏剪，疏花疏果，施肥时期和种类，灌水，激素应用。应注意时期。第四节开花、坐果与果实发育一、 果树开花坐果的几种情况单性结实：未经授粉受精而形成果实的现象。自发单性结实：不须要任何刺激就可以单性结实的。如香蕉、菠萝、无花果、柿、柑桔（温州蜜柑、华盛顿脐橙）刺激性单性结实：要有花粉或其它刺激才能单性结实。如洋梨中的Seckel品种，用黄魁苹果花粉可使之单性结实。洋梨子房受冻，或在南非和美国加州暖地可出现单性结实。单性结实的果实大都无种子，但无种子果实并不一定是单性结实，如无核白葡萄可以受精，但因内珠被发育不正常，表能形成种子，叫种子败育型无核果。无融合生殖：不受精也能产生有发芽力的胚（种子）的现象。如核桃的孤雌生殖（幼树先成雌花，有结实），柑桔由珠心或珠被细胞产生的珠心胚也是一种无融合生殖。自花授粉：同一品种内的授粉。亲和性：具有正常发育的性器官和配子的品种，授粉后能否结实的特性。自花结实：具有自花亲和性的品种，在自花授粉后能得到满足生产要求的产量的（不管所结果实有无种子）。自花结实的品种，异花授粉后往往产量更高。自花能孕：自花结实又能产生具有生活力的种子。若不能则为自花不孕。葡萄无核白自花结实，但没有种子。自花不实：自花授粉后不能得到满足生产要求的产量的。闭花授粉：有的树种如葡萄，在花冠脱落之前在同一朵花内已进行了授粉。异花授粉：不同品种间进行授粉。异花授粉后能得到满足生产要求的产量的叫异花结实。在异花授粉中，如果雄配子和雌配子都具有生活力，但授粉后不能结实或结实很少，这种特性叫异花不亲和性，这种结实状态叫异花不实。供给花粉的品种叫授粉品种，这些品种的植株叫授粉树。异花能孕：异花授粉后既能结实又能产生有生活力种子的。反之为异花不孕。相互不亲和：甲父乙母或反之均不亲和。部分不亲和：以一方为父亲和，反之不亲和。雌雄异熟：雌雄蕊不在同一时期成熟。核桃、板栗。油梨、荔枝。雌雄不等长：雌蕊比雄蕊低或等高的坐果率高。二、 果树开花坐果的过程和影响坐果的因子（一） 花粉和胚囊的形成落叶果树多半在休眠之前只分化到雌蕊原基，在萌发前四周左右才进行花粉和雌配子分化。花药着生在雄蕊的顶端，一般有4个小孢子囊，当花药成熟时，4个小孢子囊连合为两个药室，中间以药隔相连，有来自花丝的维管束穿过，药室中的小孢子发育成雄配子体（male gametophyte）即花粉。花药原始体产生后，先在花药四角形成4组细胞核较大、原生质浓厚的孢原细胞，然后孢原细胞进行平周分裂，形成两层细胞，其中外面的初生壁细胞进行数次分裂，形成三层细胞，连同最外面的一层表皮，共同组成花药壁；里面是初生造孢细胞。壁细胞外层形成纤维层，包围整个花药。再里面是由1-3层细胞组成的中层，在花粉母细胞减数分裂时逐渐解体和被吸收。花药壁的最内层是绒毡层，具腺细胞的特征，细胞质浓厚和液泡小，而体积小。初期的绒毡层细胞是单核的，后来常变为双核或多核，花粉母细胞减数分裂结束时，开始自我解体，可分泌胼胝质酶分解四分体胼胝质（callose,-1,3-葡糖）壁使小孢子分离；合成孢粉素前体等花粉壁物质和合成识别蛋白存于花粉外壁；绒毡层降解物可作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质和淀粉的原料。初生造孢细胞经几次有丝分裂，生成更多的小孢子母细胞，即花粉母细胞。花粉母细胞发育到一定时期便进入减数分裂，结果使每一个小孢子母细胞形成4个小孢子，每个小孢子核只含单倍数的染色体。小孢子核在贴近细胞壁的位置进行有丝分裂，形成两个子核，一个靠近细胞壁，即生殖核，一个向着大液泡，即营养核。一般把具有生殖细胞的雄配子体称为花粉。在花粉成熟过程中，一些植物的生殖细胞进行一次有丝分裂，形成两个细胞，即两个雄配子或称精子。因此成熟时的花粉是由一个营养细胞和两个精细胞构成的3-细胞花粉，如菊科（Compositae）、禾本科（ Graminaceae）、十字花科(Cruciferae)和蓼科(Polygonaceae)等科植物的花粉。另一些植物的花粉成熟时，生殖细胞停留在分裂前期或中期状态，直到传粉后，才在生长的花粉管中形成两个精子，因此这些植物的花粉是由一个营养细胞和一个生殖细胞组成，为2-细胞，如豆科（Leguminosae）、百合科（Liliaceae）、兰科（ Orchidaceae）、蔷薇科（Rosaceae）和茄科（ Solanaceae）植物的花粉。胚囊形成：胚珠包藏在子房内，其着生的地主称为胎座。胚珠原基出现在子房壁的内表皮下，前端发育为珠心，基部成为珠柄，在近珠心基部又发生一、二层环状突起，发展为珠被。珠被向上生长将珠心包围，仅在顶端留下一孔，称为珠孔。在胚原发育的同时，在珠心中发生胚囊。大孢子发生始于珠心中表皮下分化的一个孢原细胞。孢原细胞的体积大，细胞质浓厚，核很明显。孢原细胞可以直接转变成大孢子母细胞，但在厚珠心胚珠中，孢原细胞先分裂为囊壁细胞和初生造孢细胞，再由造孢细胞起大孢子母细胞的功能，进行减数分裂。大孢子母细胞减数分裂形成4个具单倍染色体数目的大孢子，四分体，通常珠孔端的三个大孢子退化，仅合点端的大孢子有功能，继续增大、发育而形成胚囊。在大孢子发育成胚囊的过程中，经三次核分裂在珠孔端有三个核形成细胞壁，产生一个卵细胞和两个助细胞，它们与中央细胞一起合称雌性生殖单位（female reproductive unit）。合点端也有三个核形成细胞，即三个反足细胞，两端各有一个核移向胚囊中央并互相靠近，组成含二个极核的中央细胞，这两个极核可保持这种状况直到受精。但在一些植物中，极核不久便相互融合，成为二倍体的次生核，这样一个成熟的胚囊便包含7个细胞和8个细胞核。这种形式很普遍，占被子植物的70%，称为正常型或蓼型。（二）花粉和胚囊的败育花粉或胚囊在发育过程中出现组织停止发育或退化的现象。落叶果树中对花粉败育的研究最早是在葡萄上进行的。美洲葡萄的一些品种，自花授粉时产量低，它们的雌蕊正常，但花粉无生活力，形状不规则，不能发芽。圆叶葡萄中几乎全部品种不能产生正常的花粉。栗树的花粉有相当数量发育不完全。桃的一些品种如五月鲜、六月白、冈山白花药内没有花粉。花粉败育率低时不会影响产量。高时，天然单性结实率高的树种或品种，也能获得正常的产量。如温州蜜柑很多花粉母细胞退化，华盛顿脐橙的花粉母细胞全部退化，因有单性结实能力，所以能正常结实。否则需配授粉树。雌蕊败育可以在雌蕊发育的整个时期中任何一个时期开始，有早有晚。核果类果树都有两个胚珠，但最后只有一粒种子（有时出现两个）有一个胚珠是败育了。胚囊败育有时是产生无籽果的原因，如葡萄的黑珍珠。引起花粉或胚囊败育的原因：A遗传特性 与倍性有关，减粉分裂。二倍体品种大部分可以形成良好的花粉。多倍体，尤其是单数多倍体的品种，都不能产生大量有生活力的花粉。苹果乔纳金三倍体，不能作授粉树。香蕉多为三倍体，发育正常的花粉很少。柿为六倍体，发育正常的花粉虽比三倍体、五倍体的品种为多，但还有相当高比例的败育的花粉，只是由于这两个树种有单性结实能力，所以不影响产量。雌蕊胚囊的发育多倍体品种中有相当比例不能正常发育，而其中能够正常发育起来的，则其活力必强，寿命也长，从而表现为雌蕊准备接受花粉的时间也长，即有效授粉期长。有效授粉期：胚珠寿命减去花粉管生长所需的天数。这可能是一些多倍体品种，尽管其胚囊败育率高，但仍能获得高产的原因。此外三倍体品种往往还伴有双生胚囊。二倍体品种也有胚珠败育。如元帅苹果有相当高比例的不孕胚珠。B营养物质 花粉粒内含较多的蛋白质、氨基酸、碳水化合物以及必需的矿物质和激素，用以保证花粉在未能从花柱组织获得营养以前的发芽生长。如果这些营养物质不足，花粉粒就不能充分发育，生活力低、发芽率下降。衰弱树或弱枝上的花，花粉少，发芽率也低，与供花粉发育的营养物质少有关。壮树含氨基酸种类多，量也多。胚囊发育也须合成蛋白质。贮藏氮素对苹果和杏的胚囊发育有影响。干旱、土壤瘠薄、结果过多，都会导致雌蕊发育不全。我省山区的杏树，雌蕊退化的现象相当普遍。除与品种有关外，与树势和营养状况有密切关系。C环境条件 温度 冬季低温不足，休眠不好，如北果南移。早春低温。花芽开放期-1.7以下的低温，可引起苹果花粉或胚囊发育不良或中途死亡。（三）授粉和受精授粉是指花粉从花药传到柱头的过程。精核与卵核的融合称为受精。虫媒花：花粉粒较大，有粘性，外壁有各种形状的突起花纹，花粉量相对较少。风媒花：花粉落在柱头上之后，花粉管从发芽孔萌发，生长进入花柱，到达胚囊，精核由花粉管进入胚囊与卵细胞结合。不亲和：两种表现。孢子体不亲和：花粉在柱头上不发芽，或发芽也不能进入柱头，即便进入很快被胼胝质封闭。配子体不亲和：花粉发芽，花粉管长入花柱组织后停长，或在花柱基部停长，或进入心室而未入胚珠，或进入胚珠而不能授精。果树大多为配子体不亲和，多在花柱内花粉管停长，花粉管先端膨大。不亲和机理是由于花粉粒有一种识别物质-糖蛋白，孢子体不亲和情况下，糖蛋白存在于花粉粒外壁上，配子体不亲和时在花粉粒内壁，花粉萌发时内壁由发芽孔伸出成花粉管，进入雌蕊的不同部位形成识别反应。营养条件对授粉受精的影响 要求花粉管生长快，胚囊寿命长，柱头接受花粉的时期长，延长有效授粉期：用胚珠的寿命减去从授粉至受精所需的时间。即开花几天内完成授粉才能实现受精。氮素不足花粉管生长慢，胚囊寿命短，加强秋季氮素管理，提高氮贮藏水平，花期喷尿素硼对花粉萌发和受精有良好作用。花粉含硼不多，而是由含硼多的柱头和花柱补充，硼可增加糖的吸收、运输、代谢，增加氧的吸收，有利于花粉管的生长。发芽前喷1%硼砂，或花期喷0.1%。钙有利于花粉管的生长，其最适浓度可高达1毫克分子，有人认为花粉管的向胚珠方向的向性生长，是对从柱头到胚珠钙浓度梯度的反应。花粉的集体效应：多量的花粉有利花粉发芽和花粉管的生长，由于花粉本身供应的刺激物增多。环境条件对授粉受精的影响 温度为重要因素。过低温可能造成花粉或胚囊伤害，低温时花粉管生长慢。低温阴雨影响授粉昆虫活动。一般蜜蜂活动要15以上。大风（17米/秒以上）不利于昆虫活动，大风也使柱头干燥，不利花粉发芽。空气污染会影响花粉发芽和花粉管生长。空气中氟含量增加使甜樱桃花粉管生长下降，草莓由开花到结实期如有5-14微克氟/米2，降低坐果率。三、坐果的机制脱落机理：生长素梯度学说落花落果时期：苹果四次提高坐果率的措施：营养调节防风、霜花期管理：保证授粉受精应用生长调节剂防治病虫害四、果实的生长与发育（一） 果实的生长动态1 果实生长图型不同种类的果树果实生长期长短、果实体积增长幅度差别很大。如果从开花以后，把果实的体积、直径或鲜重在不同时期的累积增长量画成曲线，可以得到两类图型，一类是S型，另一类是双S型。曲线的图型与果实的形态构造没有关系。S型：苹果、梨、草莓、菠萝、香蕉、扁桃、核桃、栗。双S型：大部分核果类果树，如桃、杏、李、樱桃。葡萄、无花果、树莓、猕猴桃（三S）、山楂、枣、柿、阿月浑子。双S型果实生长的特点是有两个速长期，在两个速长期之间，有一个缓慢生长期。在第一个速长期中，除胚乳和胚外，子房的各个部分都迅速生长。第二期子房壁生长很少，内果皮进行木质化，胚和胚乳迅速生长（硬核期）。产生原因还不十分清楚，可能是胚的发育和果肉竞争养分。第三期中果皮迅速生长。同一树种成熟期不同的品种间，主要表现在第二期长短不同。2 果实纵、横径的相对生长果实细胞分生组织属于先端分生组织，当它最初细胞分裂时，表现为果实的纵轴伸长快。早期长果，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的基础，可作为早期预测果实大小的指标，供人工疏果参考。果形指数：果实的纵径/横径之比（L/D）。某些果实品质标准之一。影响因素：品种；营养条件，负载量高，苹果果形指数小；苹果中心花结的果，果形指数大于侧花果，在Mg不足时果形指数小；气温，高温地区或高温年份，果形指数小；生长调节剂，头一年秋季应用乙烯利，PP333或使苹果果形指数变小，而花期应用Promalin (普洛马林) GA4+7+BA（苄基腺嘌呤）可使新红星果形指数增大，而且萼端突起明显，葡萄无核白果实用GA处理后果粒大而长，用生长素处理则果粒为卵形可圆形。3 果实在一昼夜内的生长动态昼夜表现缩小和增长有节奏地变化，如苹果，在黎明果实开始缩小，持续到中午开始恢复，大约到4pm完全恢复原状，开始增大，严重缺水时要到6pm才开始净增大。果实缩小的原因，主要是植株内短期缺水，叶子从果实内抽取水分。白天，光照增加，叶片气孔张开，光合作用增强，叶片水势下降，这是使果实缩小的主要原因。此处，果实表面温度增高，内部温度低，形成温度的梯级，表层的水气压大于内部，水分向内移动，果实也会暂时收缩。果实一天内的净增量还要看营养物质流向果实情况。环剥和摘叶处理进一步阐明了果实增大或缩小的机制。上午：果实缩小 对照摘叶环剥下午：果实增大 环剥摘叶和对照晚间：三者差异不大，但摘叶果实增大最少净增：环剥、对照摘叶环剥由于提高了果实细胞液浓度，使上午的缩小减少了，但是环剥同时也会削弱光合作用，所以净增量与对照差异不大。摘叶虽减少了蒸腾面积，缓和树体内可能出现的水分缺乏，但摘叶同时也减少光合作用产物，不利于果实增大。又如干旱后阴雨天，果实不见有收缩现象，但随后净增大下降，是由于光合作用产物减少的原故。光合作用产物向果实内的积累，据对二十世纪梨的观察，主要在前半夜，后半夜果实的增大，主要是吸水。（二） 影响果实增长的因素1 细胞数和细胞体积果实体积的增大，决定于细胞数目、细胞体积和细胞间隙的增大，以前两个因素为主。细胞数目的多少与细胞分裂时期的长短和分裂速度有关。果实细胞分裂始于花原始体形成后，到开花时暂时停止，以后视果树种类而异。有的花后不再分裂，只有细胞增大，如黑醋栗的食用部分；有的树种一直分裂到果实成熟，如草莓的髓一直分裂到成熟。大多数果实介于二者之间，花前有细胞分裂，开花时中止，经授粉授精后继续分裂。苹果开花时，细胞数为200万，成熟时4000万，花前加倍21次，花后4.5次。葡萄开花时子房有20万，40天后为60万，花前加倍17次，花后1.5次。故花前改变细胞数目的机会多于花后。花后细胞旺盛分裂时，细胞体积即同时开始增大，在细胞停止分裂后，细胞体积继续增大。从栽培的要求来看，首先要促进果实细胞的分裂，重视头一年夏秋间的树体管理。2.有机营养果实细胞分裂主要是原生质增长过程，叫蛋白质营养时期。需要有氮、磷和碳水化合物的供应。树体贮藏碳水化合物的多少及其早春分配情况，为果实蛋白质营养期（细胞分裂期）的限制因子。秋季管理，花期管理。果实发育中后期，即果肉细胞体积增大期，最初原生质稍有增长，随后主要是液泡增大，除水分绝对量大大增加外，碳水化合物的绝对量也直线上升，叫碳水化合物营养期。果实增重主要在此期，要有适宜的叶果比和保证叶片光合作用。叶片对果实主要是就近供应营养。3.无机营养矿质元素在果实中的含量很少，不到1%，除一部分构成果实躯体外，主要影响有机物质的运转和代谢。缺磷果肉细胞数减少。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显促进作用。钾提高原生质活性，促进糖的运转流入，增加干重；钾水合作用，钾多，果实鲜重中水分百分比增加。钙与果实细胞膜结构的稳定性和降低呼吸强度有关。缺Ca会引起果实生理病害，如苹果的苦痘病、木塞斑点病、内部坏死、红玉斑点病和水心病。Ca进入果实主要在前期（花后4-5周），后期随果实增大，Ca浓度被稀释，因此大果易出现缺Ca的生理病。Ca只能由根部经木质部供应，不能从叶经韧皮部向果实供应（Bollard, 1970）。旺盛生长的新梢顶端也需Ca，会与果竞争，所以徒长树，修剪过重的树，果实易出现缺Ca的生理病。头一年秋季树体吸收的Ca，第二年可供果实初期发育用。离子拮抗作用，苹果果实苦痘病的组织内，钙比正常的组织多1.7倍，而Mg多5-8倍，Mg与Ca拮抗，因此仍然表现缺Ca。Ca在果实中的分布是不均匀的，近梗洼处比较高，萼端较低；果皮含量高，果肉低，果心又高，所以苦痘病首先出现在萼端果肉。4.水分果实内80-90%为水分。5.温度和光照适温条件下果实大。幼果期温度为限制因子，因主要利用贮藏营养，后期光照为限制因子。果实生长主要在夜间，夜温影响较大。温度影响光合作用和呼吸作用，影响碳水化合物的积累，所以昼夜温差影响较大。积温。6.种子果实内种子的数目和分布影响果实大小和形状。7.激素座果机制。几种激素相互作用控制着果实的生长发育。调节果实生长的机制：1) 促进维管束分化 特别是果梗部 生长素使果柄加粗。2) 细胞分裂 组培证明CTK+IAA是果实细胞分裂的原因。3) 细胞增大 主要是生长素可使细胞壁延伸，生长素也增加果胶物质的合成。而乙烯对细胞最后的形状有影响。4) 增强代谢，增强调运养分的能力。5) 细胞的成熟 ACC合酶（三）果实的色泽发育决定果实的色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素及黄酮素等。黄色苹果品种变黄是叶绿素分解，胡萝卜素增加，胡萝卜素的合成超过叶黄素。果实红色发育主要是花青素。与糖、温度和光照有关