海洋生物学：珊瑚礁鱼类学

珊瑚礁鱼类学珊瑚礁鱼类学*珊瑚礁鱼类生物学 关于生物体本身的内容*珊瑚礁鱼类生态学 关于珊瑚礁鱼类与环境的关系*最新研究进展 涉及海洋暖化与酸化、资源恢复 及西沙鱼类最新研究结果等 2定义：终生或生活史的一部分时间在珊瑚礁区生活、觅食、繁衍等行为的鱼类。镜镜蝴蝶鱼蝴蝶鱼（Chaetodon speculum）终生终生生活在珊瑚礁区生活在珊瑚礁区白白边真边真鲨鲨（Carcharhinus albimarginatus）可以可以在珊瑚礁区觅食，也可以到外海觅食在珊瑚礁区觅食，也可以到外海觅食3*雀鲷科 Pomacentridae*蝴蝶鱼科 Chaetodontidae*隆头鱼科 Labridae*羊鱼科 Mullidae*刺尾鱼科 Acanthuridae*天竺鲷科 Apogonidae*鳚科 Blenniidae*鲹科 Carangidae*金鳞鱼（鳂）科 Holocentridae*鹦嘴鱼科 Scaridae 4大部分是硬骨鱼类：骨骼多为硬骨。少部分是软骨鱼类：内骨骼完全由软骨组成。鲨鱼、鳐、银鲛等56箱型箱型竖扁型竖扁型横扁型横扁型纤细型纤细型流线型流线型拟态型拟态型极不规则型极不规则型上述形态均出现在珊瑚礁鱼类。而外海鱼类多为流线型上述形态均出现在珊瑚礁鱼类。而外海鱼类多为流线型7主因子主因子进化速度进化速度浅色，非珊瑚礁区数据浅色，非珊瑚礁区数据深色，珊瑚礁区数据深色，珊瑚礁区数据珊瑚礁区隆头鱼珊瑚礁区隆头鱼科进化科进化速度是非珊瑚礁区的速度是非珊瑚礁区的2倍倍（Price et al.,2011,Ecol Lett）珊瑚礁环境是进化动力之一珊瑚礁环境是进化动力之一8适应复杂多变的适应复杂多变的珊瑚礁珊瑚礁生存生存环境环境竖扁型竖扁型机动性机动性增强增强（利于利于迅迅速速转向转向）或）或隐藏隐藏在石缝中在石缝中横扁型横扁型隐藏自己隐藏自己于于水底水底便于便于伏击猎物伏击猎物拟态型和不规则型拟态型和不规则型欺骗捕食者欺骗捕食者，保护自己，保护自己9紫红色紫红色全黄色全黄色多种彩色多种彩色单调的银灰色单调的银灰色黑白二色黑白二色上述体色均出现在珊瑚礁鱼类。而外海鱼类多为银灰色上述体色均出现在珊瑚礁鱼类。而外海鱼类多为银灰色多种彩色多种彩色10适应复杂多变的适应复杂多变的珊瑚礁珊瑚礁生存生存环境环境伪装伪装为底质为底质环境的颜色，环境的颜色，便于伏击猎物便于伏击猎物唯一色彩唯一色彩组合组合，种种内识别内识别上看是底质色上看是底质色，下下看是看是海面海面，保护自己保护自己色斑伪装为大色斑伪装为大大的眼睛，警大的眼睛，警告捕食者、保告捕食者、保护自己护自己11定栖阶段定栖阶段(Sedentary stage)浮游阶段（浮游阶段（Pelagic stage）卵和卵和仔鱼仔鱼，死亡率高，死亡率高幼鱼和幼鱼和成鱼成鱼，死亡率低，死亡率低杂色尖嘴鱼仔鱼杂色尖嘴鱼仔鱼（Gomphosus varius）杂色尖嘴鱼成年雄鱼杂色尖嘴鱼成年雄鱼（Gomphosus varius）以浮游生物为食以浮游生物为食以底栖动物为食以底栖动物为食吻吻长长，完全发育，完全发育吻吻短，未完全发育短，未完全发育两阶段的两阶段的线线纹、体纹、体色均色均不相同不相同游泳生活游泳生活定栖生活定栖生活12体型微小的原生动物、藻类体型微小的原生动物、藻类，也也包括某些甲壳类、软体动物包括某些甲壳类、软体动物和某些动物的幼体和某些动物的幼体几乎几乎所有所有比自己比自己个体个体大的大的动物动物摄食浮游生物。但又是几乎所有大个体动物的摄食浮游生物。但又是几乎所有大个体动物的食物食物，死亡率很高，死亡率很高13近岸涌浪大，潮汐流强近岸涌浪大，潮汐流强远岸涌浪小远岸涌浪小部分生活在近岸，部分生活在远岸部分生活在近岸，部分生活在远岸。出生出生在近岸为何还要游到远岸去生活在近岸为何还要游到远岸去生活？与水动力和捕食者有关。与水动力和捕食者有关。14多种分法，推荐一种多种分法，推荐一种碎屑碎屑食性食性（Detritivores）草食性草食性(Herbivores)底栖动物底栖动物食性食性（Invertebrate feeders），包含食珊瑚鱼类（，包含食珊瑚鱼类（Corallivores）浮游动物食性浮游动物食性(Planktivores)杂食性杂食性(Omnivores)底栖动物底栖动物和鱼类和鱼类食性食性(Invertebrate feeders&piscivores)鱼类鱼类食性食性（Piscivores）（1）鱼类食性随生活阶段发生变化，具体食物成分随时间和空间也）鱼类食性随生活阶段发生变化，具体食物成分随时间和空间也变化。但定栖阶段的食性基本不变。变化。但定栖阶段的食性基本不变。（2）把鱼类食性分的粗放与细致与研究目的有关。）把鱼类食性分的粗放与细致与研究目的有关。更更细致细致的的分法利分法利于于研究研究各个食性的鱼群动态和群落变化。各个食性的鱼群动态和群落变化。15近岸，约近岸，约90%的种类生活在出生地的种类生活在出生地周围周围，而不是任意的向更广阔的的空间散布，而不是任意的向更广阔的的空间散布。西沙群岛主要岛礁及西沙群岛主要岛礁及10个站位个站位3种鱼种鱼（2.5%）出现在）出现在所有所有10个个站位。站位。71%的的种类出现站位数不超过总站位数的一半。种类出现站位数不超过总站位数的一半。38种鱼种鱼（32%）仅）仅出现在出现在1个站位个站位支持了上述观点。也说明鱼类扩散到更广阔空间是非常缓慢的时间过程支持了上述观点。也说明鱼类扩散到更广阔空间是非常缓慢的时间过程16鹦嘴鱼鹦嘴鱼的的嘴巴嘴巴适合适合刮取长在石头上的刮取长在石头上的藻类。藻类。笛鲷（笛鲷（Lutjanus campechanus）嘴巴很大，嘴巴很大，适于摄食多种食物，所以食谱宽，从小型浮适于摄食多种食物，所以食谱宽，从小型浮游动物到底栖动物、到小个体鱼类都可以。游动物到底栖动物、到小个体鱼类都可以。17 珊瑚礁区珊瑚礁区 非珊瑚礁区非珊瑚礁区9种食性种食性 4种食性种食性7种形态种形态 3种形态种形态左图：左图：隆头鱼科颌骨多样性隆头鱼科颌骨多样性Price et al.,2011,Ecol Lett.18全球海洋面积全球海洋面积 100%珊瑚礁海域面积珊瑚礁海域面积 1%海洋鱼类海洋鱼类 1 5000 种种 100%珊瑚礁鱼类珊瑚礁鱼类 5000-6000 种种 33%多样性密度多样性密度 5500种种/面积面积是全球平均密度的是全球平均密度的36倍倍多样性密度多样性密度 150种种/面积面积19斑鳍鲉（Scorpaena neglecta）星斑叉鼻星斑叉鼻鲀鲀（Arothron Stellatus）看起来很美丽，但看起来很美丽，但不可不可随便触碰随便触碰或者或者食用它们食用它们20常见常见小丑鱼小丑鱼种种类类白条小丑鱼（Amphiprion frenatus）小鱼具三条白带，第三条位于尾柄白条小丑鱼之成年雄鱼仅剩颈部一条白带克氏双锯鱼（A.clarkii）成年鱼有两条白带颈环双锯鱼（A.perideraion）眼后方白带犹如套在颈部的银环透红小丑鱼（Premnas biaculeatus）黑背心小丑鱼（A.percula）21红小丑红小丑1、完全性成熟的种鱼2、稳定、舒适、有安全感的养 殖环境3、营养丰富的食物4、优良的水质5、接近自然节律的光照6、合适的产卵床22黑背心小丑黑背心小丑透红小丑透红小丑透红小丑育透红小丑育卵卵卵卵23*食物供给*17 day：轮虫*814 day：轮虫+丰年虫*1430 day：丰年虫*30 day后：人工饲料1月龄黑背心小丑鱼苗月龄黑背心小丑鱼苗20日龄透红小丑鱼苗日龄透红小丑鱼苗245 m20 m60 m光照充足，光照充足，水温高水温高光照不足，光照不足，水温低水温低60米以浅的水体中分布较多；米以浅的水体中分布较多；60米以深的水体中分布很少。原米以深的水体中分布很少。原因：深水因：深水区区光照不足、水温低、光照不足、水温低、没有没有充足的充足的食物食物、栖息栖息空间缺空间缺少多样性等少多样性等25小尺度上存在最大密度层（个体数量多）小尺度上存在最大密度层（个体数量多）种类数量种类数量多样性指数多样性指数38 2.3327 2.1537 2.08极少极少 极低极低Rooker et al.，1997，Coral Reefs 26珊瑚礁区的微生态位非常多样化珊瑚礁区的微生态位非常多样化特定栖息地（如海胆刺丛特定栖息地（如海胆刺丛、海葵海葵触手和马尾藻丛触手和马尾藻丛）珊瑚丛珊瑚丛礁石礁石缝隙及缝隙及洞穴洞穴大型大型礁石礁石堆堆砂砂泥泥底底27珊瑚丛：蝴蝶鱼、雀鲷、天竺鲷和花鮨，还有个别单角鲀类和鳚类。珊瑚丛：蝴蝶鱼、雀鲷、天竺鲷和花鮨，还有个别单角鲀类和鳚类。礁石缝隙及洞穴：海鳗、单鳍鱼、金鳞鱼、鲉、某些种类的刺盖鱼礁石缝隙及洞穴：海鳗、单鳍鱼、金鳞鱼、鲉、某些种类的刺盖鱼大型礁石堆：大部分的鱼类生活在这里，包括：蝴蝶鱼、刺盖鱼、刺大型礁石堆：大部分的鱼类生活在这里，包括：蝴蝶鱼、刺盖鱼、刺 鲀、笛鲷、石鲈、裸颊鲷、鹦嘴鱼、隆头鱼、拟鲈、篮子鲀、笛鲷、石鲈、裸颊鲷、鹦嘴鱼、隆头鱼、拟鲈、篮子 鱼、刺尾鱼、锥齿鲷、雀鲷、鳞鲀、眶棘鲈、海龙、拟雀鲷鱼、刺尾鱼、锥齿鲷、雀鲷、鳞鲀、眶棘鲈、海龙、拟雀鲷砂泥底：狗母鱼、花园鳗、虾虎鱼、羊鱼砂泥底：狗母鱼、花园鳗、虾虎鱼、羊鱼海胆刺丛：喉盘鱼、棕线管竺鲷海胆刺丛：喉盘鱼、棕线管竺鲷海葵触手：海葵鱼海葵触手：海葵鱼马尾藻丛：裸躄鱼马尾藻丛：裸躄鱼28小型个体的鱼类选择珊瑚丛和枝角类珊瑚簇作为庇护所小型个体的鱼类选择珊瑚丛和枝角类珊瑚簇作为庇护所29a 水泥块模拟块状珊瑚水泥块模拟块状珊瑚b 白色塑料块模拟枝角类透光珊瑚簇白色塑料块模拟枝角类透光珊瑚簇c 水泥块模拟不透光的扁平珊瑚簇水泥块模拟不透光的扁平珊瑚簇d 现场照片现场照片实验实验证实证实：大个体大个体更喜欢不透明的，更喜欢不透明的，扁平珊瑚簇扁平珊瑚簇，与现场观察一致，与现场观察一致Kerry&BellwoodCoral Reefs(2012)30生境多样性假说生境多样性假说（Niche diversification hypothesis）该假说解释了现状格局该假说解释了现状格局，但没有解释原，但没有解释原因因31机会平等假说（机会平等假说（Equal chance hypothesis）该假说解释了领域性很强的种类共存关该假说解释了领域性很强的种类共存关系系32捕食关系捕食关系假说假说（Predation hypothesis）3种假说都有实验数据和野外观测结果的支持种假说都有实验数据和野外观测结果的支持（Hixon，2003）33多样性与栖息地面积正相关多样性与栖息地面积正相关Hobbs et al.,2012,J.Biogeogr.多样性还与经度、纬度等因子有关。多样性还与经度、纬度等因子有关。栖息地面积对多样性变动的重要度大于栖息地面积对多样性变动的重要度大于40%。栖息地面积栖息地面积是最主要因素是最主要因素。Bellwood&Hughes，2001，Science这是大尺度分析这是大尺度分析34小尺度上与珊瑚覆盖率有重要关系小尺度上与珊瑚覆盖率有重要关系活珊瑚覆盖率活珊瑚覆盖率个体密度个体密度种类密度种类密度总种类数总种类数Bell&Galzin，1984Mar.Ecol.Prog.Ser.正相关正相关35小尺度上与底质空间结构的复杂程度有关小尺度上与底质空间结构的复杂程度有关栖息地地形复杂度栖息地地形复杂度种类数量种类数量Rooker et al.，1997Coral Reefs 正相关正相关珊瑚多珊瑚多 珊瑚少，珊瑚少，珊瑚珊瑚+石头石头 石头石头+沙子沙子多样性高多样性高多样性低多样性低36珊瑚礁分布世界地图珊瑚礁分布世界地图有珊瑚礁的地方就有珊瑚礁鱼类分布有珊瑚礁的地方就有珊瑚礁鱼类分布37多样性多样性分布分布不不均匀均匀，在珊瑚三角（，在珊瑚三角（Coral Triangle）海域最多）海域最多珊瑚三角海域示意图珊瑚三角海域示意图多样性分布示意图多样性分布示意图38自珊瑚三角（自珊瑚三角（Coral Triangle）海域向）海域向4个方向，多样性逐渐降低个方向，多样性逐渐降低珊瑚三角珊瑚三角珊瑚三角珊瑚三角Mora et al.，2003，Nature39印度洋印度洋区系区系 印度印度-太平洋太平洋区系区系 东东太平洋太平洋区系区系 西西大西洋大西洋区系区系 东东大西洋区系大西洋区系洋流阻隔和大陆阻隔洋流阻隔和大陆阻隔是是此格局的此格局的主要主要原因原因40此两个区系具有很多不同的物种此两个区系具有很多不同的物种印度印度-太平洋区系太平洋区系4,000-5,000 种种加勒比海加勒比海区系区系，500-700种种这是西大西洋区系的主体部分这是西大西洋区系的主体部分斑点九棘鲈斑点九棘鲈Cephalopholis argus姬姬鳞鳞鲀鲀Balistes vetula 41底拖网法底拖网法弊端弊端：网孔太：网孔太大大就就不能捕捉到小个体鱼类不能捕捉到小个体鱼类。太小就对鱼类资源具有很大破坏。太小就对鱼类资源具有很大破坏。对对珊瑚具珊瑚具有破坏性。有破坏性。42延钓绳法延钓绳法弊端弊端：因为用到鱼饵，所以样本常常是肉食因为用到鱼饵，所以样本常常是肉食性鱼类，缺少其它食性的鱼类和性鱼类，缺少其它食性的鱼类和小小型型鱼类鱼类。43水下视觉观测水下视觉观测法法弊端弊端：不易观测不易观测到隐匿到隐匿性和夜行性鱼类性和夜行性鱼类。44栖息环境栖息环境珊瑚珊瑚生长生长藻类藻类生长生长草食性鱼类草食性鱼类摄食摄食生长生长栖息环境栖息环境珊瑚珊瑚生长生长藻类藻类生长生长草食性鱼类草食性鱼类明显减少或明显减少或消失消失生长生长有草食性鱼类的情况有草食性鱼类的情况无草食性鱼类的情况无草食性鱼类的情况通过通过食物链食物链上级对下级的上级对下级的控制作用控制作用，维持生态系统的稳定，维持生态系统的稳定45珊瑚礁鱼类是渔业的重要组成部分珊瑚礁鱼类是渔业的重要组成部分人类消费的鱼类食物中人类消费的鱼类食物中，33%的的量来自珊瑚礁鱼类量来自珊瑚礁鱼类在东南亚，渔业产量的在东南亚，渔业产量的25%是珊瑚礁鱼类是珊瑚礁鱼类46由于栖息地受到破坏，多样性减少由于栖息地受到破坏，多样性减少全球下降的珊瑚礁鱼类全球下降的珊瑚礁鱼类多样性多样性（Roberts et al.，2002，Science）47水体富营养化水体富营养化，大型藻类生物量增加，大型藻类生物量增加，珊瑚生态系统退化，珊瑚生态系统退化，致使杂食性致使杂食性或或草食性草食性鱼类增多鱼类增多48现存个体普遍现存个体普遍较小较小，因为因为大个体的鱼类都被捕捞了大个体的鱼类都被捕捞了Fenner，2014Mari Poll Bull允许捕鱼允许捕鱼不允许捕鱼不允许捕鱼 50 cm 个体很多个体很多 50 cm 个体几乎没有个体几乎没有49很多物种面临很多物种面临灭绝灭绝。以石斑鱼为例。以石斑鱼为例石斑鱼年度捕捞量石斑鱼年度捕捞量全球石斑鱼受灭绝威胁的物种数量全球石斑鱼受灭绝威胁的物种数量de Mitcheson et al.，2013Fish and Fisheries50渔业渔业产量产量大幅大幅下降下降。以大西洋鳕鱼为例以大西洋鳕鱼为例51建立海洋保护区建立海洋保护区Francini-Filho&De Moura，2008Aquatic Conserv:Mar.Freshw.Ecosyst.非保护区非保护区保护区保护区鱼类生物量鱼类生物量增加增加了了30倍倍52投放人工礁体投放人工礁体Azhdari et al.，2012R 圆锥梯形圆锥梯形L 三角梯形三角梯形U 已经使用过已经使用过的的旧旧材料例如材料例如废旧废旧水泥水泥块等块等R+L+U 前面前面三三种材料的组合种材料的组合53投放人工礁投放人工礁体体，获得较高生物量，获得较高生物量Azhdari et al.，20123种礁体的组合环境种礁体的组合环境中中（R+L+U），捕捞量捕捞量是对照是对照区域区域（CS）的的10倍以上倍以上54受水体暖化的影响。原温带海域会出现热带海域的鱼类受水体暖化的影响。原温带海域会出现热带海域的鱼类2002-2007比比1989-1996水温水温平均升高了平均升高了0.455受水体暖化的影响。原温带海域会出现热带海域的鱼类受水体暖化的影响。原温带海域会出现热带海域的鱼类Lloyd et al.，2012Fish.Oceanogr.两组不同来源的数据均显示：两组不同来源的数据均显示：温温带带鱼类鱼类的多样性和生物量的多样性和生物量下降下降（空心白色柱）（空心白色柱）。热带热带鱼类的数量和生物量均鱼类的数量和生物量均上升上升（实心黑色柱）（实心黑色柱）。56受受海洋酸化的海洋酸化的影响影响化学感受器（嗅觉）化学感受器（嗅觉）失灵失灵行为反应变行为反应变迟钝迟钝仔鱼学习能力下降仔鱼学习能力下降很多鱼不受影响，部分很多鱼不受影响，部分鱼类鱼类的仔鱼和幼鱼的仔鱼和幼鱼神经系统神经系统受到影响受到影响57（1）中心起源中心起源假说假说（2）中心重叠）中心重叠假说假说（3）中心聚集）中心聚集假说假说中心起源假说中心起源假说Mora et al.，2003，Nature58珊瑚珊瑚覆盖率覆盖率年度年度监测监测珊瑚食性的鱼类逐渐增加珊瑚食性的鱼类逐渐增加底栖动物食性的鱼类逐渐增加底栖动物食性的鱼类逐渐增加应该投放应该投放底栖动物底栖动物食性和食珊瑚的鱼类食性和食珊瑚的鱼类Glynn et al.，2014Mar Ecol Prog Ser.59种优势度种优势度IRI=(N+W)F传统方法传统方法新方法新方法N科科优势度优势度N特点特点仅考虑样本数量仅考虑样本数量考虑样本数量、生物量和站位频率考虑样本数量、生物量和站位频率王雪王雪辉辉等，等，2011高永利等，高永利等，2014602006年新观测到年新观测到36种；总种数达到种；总种数达到643种。种。横带扁背横带扁背鲀鲀Canthigaster valentini黑尾鳍塘鳢黑尾鳍塘鳢 Ptereleotris evides霓虹雀霓虹雀鲷鲷Pomacentrus coelestis金色海猪金色海猪鱼鱼Halichoeres chrysus欢迎加入我们的欢迎加入我们的珊瑚礁鱼类学研究团队珊瑚礁鱼类学研究团队61中建岛大个体数量多中建岛大个体数量多建议在中建岛海域建立珊瑚礁鱼类保护区。建议在中建岛海域建立珊瑚礁鱼类保护区。62永兴岛海域杂食性鱼类永兴岛海域杂食性鱼类的的数量和数量和生物量都非常生物量都非常高高。表明表明永兴岛的珊瑚礁鱼类永兴岛的珊瑚礁鱼类群落已经对人类活动产生群落已经对人类活动产生了响应了响应鱼类食性 Fish trophic groups生物量 Biomass（%）01020304050数量 Abunddance(%)020406080pk iv ip dt om hb pi