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第四章染色质重塑,染色质重塑(chromatinremodeling)是一个重要的表观遗传学机制。染色质重塑是由染色质重塑复合物介导的一系列以染色质上核小体变化为基本特征的生物学过程。组蛋白尾巴的化学修饰(乙酰化、甲基化及磷酸化等)可以改变染色质结构,从而影响邻近基因的活性。,基因表达,1.病毒:时间依赖性调节和利用宿主细胞的机制;2.细菌:组成性表达+负反馈调控;3.真核生物:以核小体为基本单位的染色质,以激活和沉默为基本方式调控基因的表达。4.染色质重塑:基因表达的复制和重组等过程中,染色质的包装状态,核小体中的组蛋白以及对应的DNA分子会发生改变的分子机理。,染色质:阴阳理论,异染色质与常染色质,异染色质在果蝇和人中的散布,K9ofH3(H3K9me),表达沉默的染色体上的同源异型基因,常染色质vs异染色质,常染色质vs异染色质,常染色质vs异染色质,同源异型基因的调控,内容纲要,一、核小体的定位二、染色质重塑的假设步骤三、染色质重塑复合物的种类与功能四、染色质重塑的几种模式五、细胞周期中的染色质重塑,一、核小体的定位,1.由核心组蛋白和146bp的核心DNA组成;2.由8-114bp的连接DNA以及H1组成连接结构;3.核小体的定位影响染色质的功能,核小体的分布,A:有丝分裂间期的染色体纤维:30nmB:DNA链拉伸后核小体的分布,核小体,1.链上的珠子+连接DNA:200bp2.核心组蛋白;3.通过核酶切割DNA:直径11nm的核小体,核小体(2),1.核心组蛋白:8个组蛋白的复合物;2.146bp的核心DNA;3.平均缠绕1.65圈。,核心组蛋白,A.核心组蛋白:H2A,H2B,H3(重建)机制2:由重塑因子首先独立地与核小体结合,不改变其结构,但使其松动并发生滑动,这将导致转录因子的结合,从而使新形成的无核小体的区域稳定。(滑动),染色质重塑因子与核小体的相互作用,染色质重塑因子,核小体,活性染色质的产生,其他模型,交配型转换/蔗糖不发酵复合物,染色质重塑,异染色质形成,转录,PolII,HMT,甲基化酶,甲基化酶,HDAC,HDAC,HDAC,HDAC,HM,HMT,HMT,疏松开放,致密封闭,MBD:methyl-Cbindingprotein,甲基C结合蛋白,HDAC:histonedeactyltransferase,组蛋白去乙酰化酶,HMT:histonemethyltransferase组蛋白甲基化酶,AC:actylgroup,乙酰基,
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