第7章 糖代谢PPT课件

1 新陈代谢新陈代谢 高能化合物高能化合物 糖的糖的分解分解 糖的糖的合成合成第1页/共96页2第一节第一节 新陈代谢新陈代谢提问：什么是新陈代谢？什么是新陈代谢？新代，陈谢花开花谢、四季轮回、“长江后浪推前浪，一代新人换旧人”生化定义生化定义泛指生物与周围环境进行泛指生物与周围环境进行物质物质与与能量能量交换的过程。交换的过程。是生物体是生物体物质代谢物质代谢与与能量代谢能量代谢的有机的有机统一统一。第2页/共96页3合成合成代谢（同化作用）分解分解代谢（异化作用）1.11.1 物质代谢与能量代谢的统一物质代谢与能量代谢的统一生物小分子合成生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢第3页/共96页41.2 1.2 新陈代谢的共性新陈代谢的共性生物虽然形貌各异，习性万千，但体内的新陈代谢却有着许多相同之处。提问：为什么具有许多相同之处呢？共同的祖先！A. 代谢途径相似大同大同各类生物的物质的代谢途径十分相似小异也有偏向低等的厌氧生物尚没有发展出好氧代谢途径，而高等生物包括好氧细菌都发展出了，但同时保存了厌氧代谢途径。第4页/共96页5B. 反应步骤繁多，具有严格的顺序性；C. 与环境相适应，自动调节；通过酶活性调节来进行调节。第5页/共96页6按进程新陈代谢营养物质的摄取与吸收细胞内的物质代谢代谢产物的去向与废物排泄r这门课主要涉及目前已经清楚的细胞内四大物质的合成与分解四大物质的合成与分解。第6页/共96页71.3 1.3 代谢的研究方法代谢的研究方法A.同位素示踪法同位素示踪法 将含有将含有放射性同位素放射性同位素的物质参与代谢反应，测试该的物质参与代谢反应，测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。例例OCH2OPOOOAPOOOP32OOO 高能化合物高能化合物 ATPATP细胞内P32迅速被无放射性的P代替，并传递给其它物质，这意味着什么？通过巧妙的实验设计、严密的逻辑推断与重复性的验证。第7页/共96页8B.整体方法（体内实验）整体方法（体内实验）纯化合物排泄物的化学分析典型案例 Knoop,1904脂肪酸的氧化第8页/共96页9 Knoop(1904)将末端碳连有苯基的一些脂肪酸衍生物喂狗，然后分离尿中将末端碳连有苯基的一些脂肪酸衍生物喂狗，然后分离尿中的苯化合物。的苯化合物。Knoop发现，如果是发现，如果是奇数碳脂肪酸衍生物，尿中检测出的是马尿酸奇数碳脂肪酸衍生物，尿中检测出的是马尿酸(苯甲酸和甘氨酸的结合物苯甲酸和甘氨酸的结合物)；偶数碳，则尿中排出的是苯乙尿酸偶数碳，则尿中排出的是苯乙尿酸(苯乙酸和甘氨酸苯乙酸和甘氨酸的结合物的结合物)。由此推论，脂肪酸氧化每次从羧基端。由此推论，脂肪酸氧化每次从羧基端(-位位)降解下来一个降解下来一个2碳单元的碳单元的片断。片断。第9页/共96页10C.组织提取法（活体外实验）组织提取法（活体外实验）各类组织细胞各种破碎方法碎片置于试管中向该试管中加入纯化合物（如葡萄糖）分析各类代谢中间产物及酶，逻辑推断。典型案例 糖酵解、TCA循环等等第10页/共96页11D. 自由能判断自由能判断（逻辑判断）（逻辑判断）宏观世界的热力学规律在微观生物体细胞内仍然适用。热力学定律与自由能能量的传递形式热功？内能的传递方式？动能、势能转化和传递的方式包括机械功、电功、化学功等 热力学第一定律(能量转化与守恒定律) 热力学第二定律(能量传递的方向性定律)自由能规律自由能规律 第11页/共96页12当体系恒温、恒压下发生变化时当体系恒温、恒压下发生变化时G= H - TS= -W（W-体系对外所作的功）& G0时，W0，体系对外作功，该反应可自发进行& G = 0时，W =0，该反应过程为可逆过程，平衡。& G0时，W0，该反应不可自发进行，必须吸收外来能量才能进行，同时，该反应的逆过程可以自发进行。提问：在代谢过程分析时，中间产物有A、B、C、D、E，如果G分别为3、5、7、4、2，请判断自发反应的顺序？答案： G0 75 4 3 2 CBDA E根据根据自由能变化自由能变化可以可以判断判断中间物中间物质代谢方向质代谢方向第12页/共96页13如何判断G？任何状态下 G= GO + RTlnK GO标准自由能变化（pH=0，25，1atm，反应物浓度1mol/L）的自由能变化（可查表或计算，参见物理化学） K=B/A 或B1B2Bn/ A1A2AnA 反应物B 产物第13页/共96页14生物代谢略有不同， GO改为GO（pH=7）G= GO + RTlnKG0,可可； 0,可逆可逆；0, 第14页/共96页15第二节第二节 高能化合物高能化合物定义在生物化学反应中能放出大量自由能的化合物。一般将水解反应的GO- -5 5kcal/mol（20.9KJ/mol）的化合物所含的化学键称为高能键。高能键常用常用符号“”来表示。 高能化合物有着十分重要的生物意义-能量的传递体 高能化合物（水解）低能化合物 GO0 （能自发进行） A B GO0 （不能自发进行） A+高能化合物 B+低能化合物 GO0 （能自发进行）提问：两反应如何可以结合在一起呢？2.1 作用答案：答案：高能基团的传递第15页/共96页16高能磷酸键D-葡萄糖 + + ATPD-6-磷酸葡萄糖 + + ADP激激酶酶类似的活化反应十分普遍存在。十分普遍存在。 D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。激酶激活底物（A）连接高能键的酶A+高能化合物B+低能化合物活化活化（能量增加）（能量增加）反应反应例激激酶酶第16页/共96页17硫脂键化合物 S -7.5甲硫键化合物 CH3S+- C-C -10.0COO2.22.2高能化合物的种类（高能化合物的种类（P144P144表表7-37-3） 高能键高能键, ,水解断开，并可传递能水解断开，并可传递能量量磷氧型-OP磷氮型 HN =C-NP -10.3磷酸化合物非磷酸化合物烯醇式磷酸化合物 Go Kcal/mol-C=C-OP -14.8酰基磷酸化合物 -C-OP -10.1 O焦磷酸化合物 P-OP -7.3第17页/共96页18为什么这类化学键断开就能放出如此多的自由能呢？为什么这类化学键断开就能放出如此多的自由能呢？类似的如不稳定的家庭、团体、国家容易分裂冲突等等 高能化合物由于内在因素，本身化学不稳定 -电荷斥力、竞争谐振、溶解推动力第18页/共96页19A.磷酸型例如所有生物细胞中最为重要的一种高能化合物ATPC(N&P)O(C&N)O(N)PO是吗？是吗？第19页/共96页20O-相互排斥C(或P)+相互排斥乙酸酐第20页/共96页21导致共价键不稳导致共价键不稳第21页/共96页22外界诱惑力大第22页/共96页23以上三种不稳定作用导致此类键型的高能量！第23页/共96页24B.B.非磷酸型非磷酸型乙酰辅酶ACOS硫酯型竞争谐振竞争谐振第24页/共96页252.3 ATP “能量中间体”稳定程度不同，各种化合物的Go有高低之分化化合合物物 磷磷酸酸基基团团转转移移势势能能 Go （千千卡卡/摩摩尔尔） Go （千千焦焦/摩摩尔尔） 磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 148 619 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸磷磷酸酸 118 493 磷磷酸酸肌肌酸酸 103 431 乙乙酰酰磷磷酸酸 101 423 磷磷酸酸精精氨氨酸酸 77 323 ATP（ADP+Pi） 73 305 ADP（AMP+Pi） 73 305 葡葡萄萄糖糖-1-磷磷酸酸 50 142 AMP（腺腺苷苷+Pi） 34 209 果果糖糖-6-磷磷酸酸 38 159 葡葡萄萄糖糖-6-磷磷酸酸 33 138 甘甘油油-1-磷磷酸酸 22 92 介于超高能和低能中间第25页/共96页26 作用：作用：能量能量传递传递转化传递传递第26页/共96页27能量源自能量源自能源物质（能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解）的分解分解代谢氧化ADP机械能（运动）化学能（合成反应）渗透能（分泌、吸收）电能（生物电）热能（体温维持）光能（生物发光） UTP、GTP、CTP合成，供能ATP第27页/共96页28糖的分解、合成3.1多糖和低聚糖的酶促降解A.胞外降解胞外胞外水解水解酶酶（淀粉酶、寡糖酶）（淀粉酶、寡糖酶）B.胞内降解磷酸化磷酸化酶酶活化、水解转移转移酶酶 去分去分枝枝酶酶断支链磷酸化磷酸化酶酶活化、水解单糖主要是葡萄糖1磷酸-G第28页/共96页29淀粉的分解淀粉的分解 淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解-1.4糖苷键。（内切酶） 淀粉酶：从非还原端开始，水解.4糖苷键，依次水解下一个麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（R酶， 1.6 糖苷键酶）：水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的极限糊精中的 1.6 糖苷键。淀粉酶淀粉酶水解产物：糊精 + 麦芽糖发生部位：口腔和小肠中。第29页/共96页30双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O 2 葡萄糖麦芽糖酶乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖-半乳糖苷酶第30页/共96页317 77 7磷酸化酶(别构酶) ATP抑制-AMP激活 + H3PO4例例 肝糖元的分解肝糖元的分解葡萄糖1，4糖苷键葡萄糖1，6糖苷键糖原核心糖原核心 G-1-P +第31页/共96页32去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心磷酸化酶+ H3PO4G-1-P去单糖降解转移酶糖原核心第32页/共96页333.2单糖的降解 C6H12O6 6CO2 + 6H2O + 686kcal/mol第33页/共96页34提问：如此复杂步骤的生物意义？如此复杂步骤的生物意义？核电站为什么如此复杂呢？有效地控制能量的产生，加以转化！缓慢受控 原子能电能 缓慢受控 糖化学键能糖化学键能ATP化学能化学能通过通过ATP等高能化合物的转移作用，以满足机体等高能化合物的转移作用，以满足机体各种需能及反应的需要。各种需能及反应的需要。第34页/共96页35 A.总论总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + + H2O“醇、酸发酵”乳酸、乙醇等 “醇、酸发酵”乳酸、乙醇等 CO2 + + H2O重点第35页/共96页361.糖酵解（Embden-Meyerhof-Parnas Pathway,EMP）定义：分解产生2丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称EMP途径。位置：细胞的胞浆（胞液）细胞质细胞质 G G 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP丙酮酸丙酮酸第36页/共96页37糖酵解过程： 分为两个阶段： 1、糖裂解阶段 耗能 2、醛氧化成酸 产能第37页/共96页38 葡萄糖葡萄糖 糖原糖原（淀粉）（淀粉） ATP 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖 异构酶 6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶 16二磷酸果糖二磷酸果糖 醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮活化G= -7.5kcal/mol(不可逆不可逆)异构G= -0.6kcal/mol(可逆可逆)二次活化G= -5.0kcal/mol(不可逆不可逆)裂解G= -0.3kcal/mol(可逆可逆) 磷酸化酶 磷酸ADPADP糖 裂解耗能关键酶：关键酶：可以通过改变其催化活性而使整个代谢反可以通过改变其催化活性而使整个代谢反应的应的速度或方向速度或方向发生改变的酶就称为关键酶或限速发生改变的酶就称为关键酶或限速酶。其主要特点酶。其主要特点: :（1 1）催化不可逆反应，活性低；）催化不可逆反应，活性低；（2 2）活性可调节）活性可调节（受激素和代谢物的调控）（受激素和代谢物的调控）；（；（3 3）活性）活性改变可以影响整个反应速度。改变可以影响整个反应速度。第38页/共96页39醛氧化成酸产能Pi底物水平磷酸化:将底物中的高能磷酸基直接转移给将底物中的高能磷酸基直接转移给ADP生成生成ATP的过程。的过程。第39页/共96页40P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP异构6-磷酸果糖HCOHCOHH2COP5643-磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸6-磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖活化裂解脱氢, Pi异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH第40页/共96页41提问：为什么中间分子都带磷酸基团？为什么中间分子都带磷酸基团？答案：1. 产生高能键、传递高能键； 2. 不能由生物膜渗漏出细胞。2() + + 2() - - 1() - - 1() = 2ATPG G为起始物为起始物胞内多糖为起始物胞内多糖为起始物2() + + 2() - - 1() = 3ATP产能效益统计第41页/共96页42糖酵解小结 1、概念：一个葡萄糖分解产生2个丙酮酸并伴随ATP生成的过程。 2、位置：细胞液中 3、关键酶 3个： 4、脱氢步骤： NADH+H 5、耗能步骤： 产能步骤： 共产生能量：葡萄糖- 2ATP 肝糖原-3ATP共三步不可逆反应！反应总体不能全部逆转。第42页/共96页43有氧情况缺氧情况“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + + H2O “醇、酸发酵”乳酸或乙醇丙酮酸其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖酵解。葡萄糖磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛丙酮酸其他单糖第43页/共96页442.无氧发酵 （Fermentation)乙醇发酵乙醇发酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脱羧酶+ TPP乙醇脱氢酶丙酮酸乙醛乙醇 乙醇第44页/共96页45乳酸发酵乳酸发酵COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH提问提问：发酵不产生能量，其生物意义何在呢？：发酵不产生能量，其生物意义何在呢？答案：答案：消耗糖酵解脱下的消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的保持细胞内的pH稳定稳定。丙酮酸乳酸乳酸脱氢酶第45页/共96页46 葡萄糖 2乳酸 + 2ATP 糖原（葡萄糖） 2乳酸 + 3ATP Go= 47Kcal/mol Go= 44Kcal/mol每生成每生成1ATP固定了固定了7.3Kcal/mol能量能量 葡萄糖葡萄糖 获能效率获能效率 27.3/47 = 31% 糖原糖原 获能效率获能效率 37.3/44 = 49.7%葡萄糖 CO2 H2OGo= 686Kcal/mol 葡萄糖葡萄糖 获能效率获能效率 27.3/686 = 2.1% 糖原糖原 获能效率获能效率 37.3/686 = 3.1% 第46页/共96页47（4 4）糖酵解的意义）糖酵解的意义1 在无氧条件下迅速提供能量，供机体需要。如在无氧条件下迅速提供能量，供机体需要。如肌肉收缩，人到高原。肌肉收缩，人到高原。2 是某些厌氧生物及组织细胞（红细胞、肿瘤细胞等）能量来源。是某些厌氧生物及组织细胞（红细胞、肿瘤细胞等）能量来源。第47页/共96页483.好氧呼吸( Aerobic Respiration )糖的需氧与不需氧分解是以氢的最终受氢体来区分的。丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + + H2O“醇、酸发酵”乳酸、乙醇等 “醇、酸发酵”乳酸、乙醇等 CO2 + + H2O第48页/共96页49(1)(1)有氧氧化有氧氧化反应过程反应过程分为三个阶段：分为三个阶段：丙酮酸胞液线粒体第一阶段 （同酵解）第二阶段第三阶段三羧酸循环氧化磷酸化CO2+ H2O+ATP丙酮酸乙酰CoAG第49页/共96页50（1 1）三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle) 由乙酰由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。循环。 部位：在好氧真核生物线粒体基质中或好氧原核生物细胞质中，第50页/共96页51线粒体膜第三个碳以第三个碳以COCO2 2形式失形式失去去四碳二羧酸四碳二羧酸第二个碳以第二个碳以COCO2 2形形式失去式失去三羧酸三羧酸？循环循环？五碳二羧酸五碳二羧酸基基质中质中丙酮酸丙酮酸基质中基质中六碳三羧酸六碳三羧酸三种羧酸！三种羧酸！草酰乙酸大循环！草酰乙酸大循环！第一个碳以第一个碳以COCO2 2形形式失去式失去重新加入到草酰重新加入到草酰乙酸库乙酸库第51页/共96页52 CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰 CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脱氢酶复合体(2) 柠檬酸合成酶(3) 顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6) -酮戊二酸脱氢酶复合体(7) 琥珀酸硫激酶(8) 琥珀酸脱氢酶(9) 延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶第二阶段：脱氢脱碳- (1) 1NADH + 1 CO2第三个阶段：脱氢步骤-（4、8、10） 2NAD(P)H 1FADH2 脱氢脱碳- (6) 1NADH + 1 CO2直接产能-（7） 1GTP脱碳- (5) -1CO2 3步不可逆反应控速控速关键关键第52页/共96页53.丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合体CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COOSOCH3CS(CH2)4COOSH-SH(CH2)4COOSH-FADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸乙酰CoA 第53页/共96页54形成酶复合体有什么好处呢？CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COSOCH3CS(CH2)4COSHSH(CH2)4COSHFADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸乙酰CoA NHNHNH中间产物在氨基酸臂作用下进入酶活性中心快速准确！第54页/共96页55.总反应方程式 + 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP4NAD(P)H +4H+ 12ATP 4H2OFADH2 2ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 2H2O氧化磷酸化作用O2COOHCOCH3第55页/共96页56.+的效率糖酵解 2ATP+2NADH+2H+ =2+23= ATP三羧酸循环 ATP+6CO2+4H2O 储能效率=38 7.3/686= 42%比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？以热量形式一部分维持体温，一部分散失。第56页/共96页57三羧酸循环小结：三羧酸循环小结：Reducing equivalents第57页/共96页58 在在TAC中，中，1分子乙酰分子乙酰CoA经经2次脱羧次脱羧，生成生成2个个CO2，这是体内，这是体内CO2的主要来源；的主要来源；4次脱氢次脱氢，其中，其中3次以次以NAD+为受氢体，为受氢体，1次以次以FAD为受氢体；为受氢体；1次底物水平磷酸次底物水平磷酸化化。三羧酸循环的特点：三羧酸循环的特点：在有氧条件下进行，产生的还原当量经在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化磷酸化可产生氧化磷酸化可产生ATP，是产生，是产生ATP的的主要途径。主要途径。不可逆。不可逆。第58页/共96页59. 三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义三大营养物质的三大营养物质的共同氧化途径。共同氧化途径。 第59页/共96页60三大物质代谢联系的枢纽。三大物质代谢联系的枢纽。第60页/共96页61.生物意义三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能最主要的产能途径途径！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库。既是“焚烧炉又是百宝库”第61页/共96页62（2）三羧酸循环支路异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH第62页/共96页63 只有一些植物和微生物兼具有这样的途径。异柠檬酸 琥珀酸 乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸 乙酰CoA 苹果酸 H2O第63页/共96页64这种途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环中的（8、10）脱氢（1NADH、1FADH2）产能，只相当于5个ATP，意义不在于产能，在于？.油脂植物种子发芽油脂植物种子发芽第64页/共96页65第65页/共96页66糖异生脂代谢第66页/共96页67原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）乙酸NH3乙醛酸循环四碳、六碳化合物转化 + ATP +CoASH + H2O +AMP +PPi乙酰CoA合成酶糖氨基酸脂肪酸第67页/共96页684.磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）2磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径细胞质中细胞质中磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。糖酵解糖酵解 细胞质中细胞质中第68页/共96页69A.过程5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖6-磷酸葡萄糖糖酵解6-磷酸葡萄糖酸 NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖 NADP+NADPH+H+CO2 27 7-磷酸景天酮糖3-磷酸甘油醛6 6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖3-磷酸甘油醛 氧化阶段氧化阶段(脱碳产能脱碳产能)非氧化阶段非氧化阶段(重组重组)C5C5C3C7C6C4C3C6+C3C7+C5C42NADPH生物氧化O26ATP + 2H2O6(6-磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+36ATP葡萄糖+6O2 +12NADPH(H+) 6CO2+6H2O+30ATP(66-6(活化)5(6-磷酸葡萄糖)转酮醇酶TPP为辅酶转醛醇酶第69页/共96页70B.生物意义生物意义.产物产物1磷酸核糖磷酸核糖用于用于DNA、RNA的合成；的合成； 木酮糖参与光合作用固定木酮糖参与光合作用固定CO2； 各种单糖用于合成各类多糖；各种单糖用于合成各类多糖；.产物产物2提供提供NADPH作为供氢体作为供氢体参与多种代谢参与多种代谢反应。反应。 不不通过糖酵解，供能；通过糖酵解，供能； NADPH是体内许多合成代谢的供氢体；是体内许多合成代谢的供氢体； NADPH用于维持谷胱甘肽的还原状态。用于维持谷胱甘肽的还原状态。第70页/共96页71糖的合成代谢单糖的合成单糖的合成自养生物自养生物光合作用光合作用异养生物异养生物食物、糖异生（丙酮酸食物、糖异生（丙酮酸G）多糖的合成多糖的合成淀淀粉粉糖糖原原1,4 糖苷键的生成（糖苷键的生成（UDPG转葡糖苷酶和转葡糖苷酶和ADPG转葡糖苷酶转葡糖苷酶）1,6 糖苷键的生成（糖苷键的生成（Q酶）酶）糖原合成作用（糖原合成作用（G糖原）糖原）糖原异生作用（非糖物质糖原异生作用（非糖物质糖原）糖原）第71页/共96页72A.植物的光合作用植物的光合作用 在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄糖，放出氧气的过程。请参见生化网上光合作用教学辅助动画。B.动物的糖异生动物的糖异生（G的生成的生成+糖原的生成糖原的生成） 概念概念：由：由非糖物质非糖物质转变为转变为葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原的过程的过程称为糖异生。称为糖异生。 原料原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。 部位：肝脏, 其次是肾脏；第72页/共96页731 1、糖异生途径糖异生途径从丙酮酸生成从丙酮酸生成G的具体反应过程的具体反应过程称为称为糖异生途径糖异生途径。基本上是糖酵解的。基本上是糖酵解的逆过程，但是糖酵解途径的三个关键逆过程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的酶催化的反应是放能的不可逆反应不可逆反应，又叫能障。需要另外的酶催化绕过这又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。三个能障。第73页/共96页743-磷磷酸酸甘甘油油醛醛 磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮 NAD+ 磷酸丙糖异构酶2 3-磷酸甘油醛脱氢酶 NADH H1.3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸 ADP 2 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 磷酸甘油酸变位酶 H20 磷磷酸酸 ADP ATP2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶 异构G= -0.6kcal/mol(可可逆逆)磷酸甘油酸激酶 ATP氧化磷酸化G= -0.4kcal/mol(可可逆逆)产能 1G= +0.3kcal/mol(可可逆逆) 产能 2G= -4.0kcal/mol (不不可可逆逆)异构 脱水G= +0.2kcal/mol G=-0.8kcal/mol(可可逆逆) （可可逆逆）2 丙丙酮酮酸酸第1步丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸提问：如何进行？答案：提供更多的活化能量。第74页/共96页75第第1 1步步 丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路PEPADPATP草酰乙酸丙酮酸羧化酶ADP+Pi ATP CO2生物素GTPGDPCO2PEP羧激酶丙酮酸激酶COO- -CCH3COO- -CHCH2OPO丙酮酸COO- -CCH2OCOOH（线粒体）（线粒体，胞液）第75页/共96页76草酰乙酸出线粒体的方式：草酰乙酸出线粒体的方式：草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸Asp提问：这里这里的作用是什么？的作用是什么？能量载体合成的草酰乙酸新COOH中储存了ATP水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。第76页/共96页773-磷磷酸酸甘甘油油醛醛 磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮 NAD+ 磷酸丙糖异构酶2 3-磷酸甘油醛脱氢酶 NADH H1.3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸 ADP 2 3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 磷酸甘油酸变位酶 H20 磷磷酸酸 ADP ATP2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸 2 烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶 异构G= -0.6kcal/mol(可可逆逆)磷酸甘油酸激酶 ATP氧化磷酸化G= -0.4kcal/mol(可可逆逆)产能 1G= +0.3kcal/mol(可可逆逆) 产能 2G= -4.0kcal/mol (不不可可逆逆)异构 脱水G= +0.2kcal/mol G=-0.8kcal/mol(可可逆逆) （可可逆逆）2 丙丙酮酮酸酸第77页/共96页78 磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖 葡萄糖葡萄糖 糖原糖原（淀粉）（淀粉） ATP 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖 异构酶 6-磷酸果糖磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶 16二磷酸果糖二磷酸果糖 醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮活化G= -7.5kcal/mol(不可逆不可逆)异构G= -0.6kcal/mol(可逆可逆)二次活化G= -5.0kcal/mol(不可逆不可逆)裂解G= -0.3kcal/mol(可逆可逆) 磷酸化酶 磷酸ADPADP提问：如何进行？ 水解酶催化OOHOHCH2CH2OHOPP6-磷酸果糖PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷酸果糖答案：在水解水解酶作用下水解。第3步第2步果糖二磷酸酯酶葡糖-6-磷酸酯酶第78页/共96页79提问：2丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP能量？答案：6（( 2+1 )2）第79页/共96页802、糖原的合成、糖原的合成糖原合成的反应过程可分为三个阶段：糖原合成的反应过程可分为三个阶段：第一阶段第一阶段 活化：活化：由葡萄糖生成由葡萄糖生成UDPG(uridine diphosphate glucose)，是一耗能过，是一耗能过程。程。 磷酸化：磷酸化： G + ATP G-6-P + ADP 己糖激酶己糖激酶(葡萄糖激酶葡萄糖激酶)第80页/共96页81 异构：异构：G-6-P转变为转变为G-1-P： G-6-P G-1-P 转形：转形：G-1-P转变为转变为尿苷二磷酸葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）： G-1-P + UTP UDPG + PPiUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶第81页/共96页82第二阶段第二阶段 缩合：缩合：UDPG + (G)n (G)n+1 + UDP糖原合酶糖原合酶* *R引物（麦芽糖等）糖原分子只有一个还原端。糖原的合成分解都是在非还原端上进行的。第82页/共96页83第三阶段第三阶段 分支：分支： 当直链长度达当直链长度达12个葡萄糖残基以上个葡萄糖残基以上时，在时，在分支酶分支酶(branching enzyme)的催的催化下，将距末端化下，将距末端67个葡萄糖残基组成的寡糖链由个葡萄糖残基组成的寡糖链由-1,4-糖苷键转变为糖苷键转变为-1,6-糖苷键，使糖原出现分支。糖苷键，使糖原出现分支。 第83页/共96页84-1,4-1,4-1,6-1,6第84页/共96页85葡 萄糖ATP ADP葡 糖-6-磷 酸 葡 糖磷 酸 变位 酶葡 糖-1-磷 酸UDP焦磷 酸 化酶UTPPPiUDPG 糖 原合 成 酶R引 物UDPATPADPR- -1，4葡 萄糖链分支 酶糖原R-小段 葡 萄 糖多 糖链第85页/共96页863、糖原合成的特点、糖原合成的特点1必须以原有糖原分子作为必须以原有糖原分子作为引物引物；2合成反应在糖原的合成反应在糖原的非还原端非还原端进行；进行；3合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗合成为一耗能过程，每增加一个葡萄糖残基，需消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键（2分子分子ATP）；）；4.其其关键酶关键酶是糖原合酶是糖原合酶(glycogen synthase)，为一共价修饰酶；，为一共价修饰酶；5需需UTP参与（以参与（以UDP为载体）。为载体）。 第86页/共96页87提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成葡哪些物质可以通过糖异生途径形成葡萄糖及糖原呢？萄糖及糖原呢？糖酵解中间物可以吗？三羧酸循环中间物？醇酸发酵物？答答: :可以。凡能转变成糖代谢中间产物的物质可以。凡能转变成糖代谢中间产物的物质。乳酸回炉再造解毒、节能饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度第87页/共96页88乳酸循环乳酸循环 当肌肉在缺氧或剧烈运动时，肌糖原经酵解当肌肉在缺氧或剧烈运动时，肌糖原经酵解产生大量乳酸，通过血液循环运到肝脏，在产生大量乳酸，通过血液循环运到肝脏，在肝内异生为葡萄糖，葡萄糖可再经血液返回肝内异生为葡萄糖，葡萄糖可再经血液返回肌肉利用，这个循环称为乳酸循环，也叫肌肉利用，这个循环称为乳酸循环，也叫Cori循环循环。 意义：防止酸中毒；利于乳酸再利用。意义：防止酸中毒；利于乳酸再利用。 2分子乳酸异生成分子乳酸异生成G共消耗共消耗6个个ATP。第88页/共96页89乳酸循环乳酸循环第89页/共96页904 4、糖异生的前体凡是能生成丙酮酸的物质均可以转变成凡是能生成丙酮酸的物质均可以转变成G。例。例如乳酸、如乳酸、TCA循环的中间产物（柠檬酸、苹果循环的中间产物（柠檬酸、苹果酸、酸、 -酮戊二酸等）。酮戊二酸等）。凡是能转变成丙酮酸、凡是能转变成丙酮酸、 -酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸的的AA（如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等）均可（如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等）均可以转变成以转变成G。脂肪水解产生的甘油脂肪水解产生的甘油转变为为磷酸二羟丙酮后转变为为磷酸二羟丙酮后转变成转变成G。反刍动物糖异生途径十分旺盛反刍动物糖异生途径十分旺盛。胃里面可将纤。胃里面可将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等，奇数脂肪酸维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等，奇数脂肪酸可转变为琥珀酰可转变为琥珀酰CoA，然后异生为，然后异生为G。第90页/共96页91纤维素有机酸微生物发酵微生物发酵糖异生糖异生葡萄糖、糖原 维持生命第91页/共96页92除糖原外其他多糖其他多糖是如何产生的？是如何产生的？ 由磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似糖元合成途径合成，各种生物具有不同的酶合成的糖种类存在差异。昆虫外昆虫外骨骼骨骼壳多糖壳多糖韧带结韧带结缔组织缔组织粘多粘多糖糖 第92页/共96页935、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义 （一）维持血糖浓度恒定（一）维持血糖浓度恒定（二）补充肝糖原（二）补充肝糖原（三）调节酸碱平衡（三）调节酸碱平衡乳酸回炉再造解毒、节能长期饥饿时或禁食后，肾糖异生作用增强，有利于维持酸碱平衡。如：长期饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度糖异生作用是肝补充或恢复糖原储备的重要途径，这在饥饿后进食更为重要。第93页/共96页94糖代谢总图糖代谢总图储存性糖类（糖原、淀粉等）葡糖-6-磷酸甘露糖葡萄糖果糖磷酸丙糖丙酮酸乳酸、乙醇乙酰辅酶AATPCO2+H2O戊糖磷酸核糖CO2+H2O各种脂类其他生糖物质生糖氨基酸重点第94页/共96页95名词解释名词解释 糖酵解、糖酵解、 三羧酸循环、磷酸戊糖途径、三羧酸循环、磷酸戊糖途径、 糖异生作用、糖原的合成作用、糖糖异生作用、糖原的合成作用、糖原异生原异生问答题问答题1.掌握糖酵解过程的能量计算。掌握糖酵解过程的能量计算。2.三羧酸酸循环能量计算及其生物学意义。三羧酸酸循环能量计算及其生物学意义。3. 淀粉是通过什么途径可以一步一步降解为淀粉是通过什么途径可以一步一步降解为CO2和水，及其反应部位。和水，及其反应部位。4. 磷酸戊糖途径的生物学意义。磷酸戊糖途径的生物学意义。5. 糖原的合成过程。糖原的合成过程。第95页/共96页96感谢您的观看！第96页/共96页