生物力学课程——肌肉力学PPT课件

肌肉的种类及特点 动物的肌肉分三类： 骨骼肌、心肌和平滑肌。 骨骼肌、心肌是横纹肌，有明暗相间的条纹，但结构、功能以及力学性质不同。第1页/共108页 肌肉既具有一般软组织材料的力学性质拉伸承载、变形、松弛和蠕变，又有其独具特性 主动收缩产生张力。第2页/共108页主动张力是怎样产生的？骨骼肌：在神经、电、化学刺激下产生主动收缩。心肌：在窦房结发出的电信号下产生主动收缩。平滑肌：自发的主动收缩。不受自主神经控制。人体内脏器均由平滑肌组成，如肠、肝、脾、肾。第3页/共108页 但不同的器官平滑肌的组织结构、功能及力学性质有显著差异，很难用统一标准刻画它。第4页/共108页 根据肌肉产生张力时的状态不同，分为：第5页/共108页松弛状态：肌肉未受到神经脉冲、 电、化学等 刺激时。此时肌肉的张力称为被 动张力或松弛态下张力。激活状态：肌肉受到神经脉冲、 电、化学等刺 激时。此时肌肉主动收缩产生主动力。第6页/共108页 肌肉（骨骼肌）是人体运动系统重要的组成部分，是人体运动的动力来源。可以说肌肉在生物力学研究中是最具吸引力、最有挑战性的研究领域。肌肉的力学性质十分复杂，它跟组成肌肉各种成份的力学特性有关，迄今为止人们仍然在不断的研究和探索之中。 第7页/共108页第一节 骨骼肌的特点、构成及收缩原理一骨骼肌特点 骨骼肌组成动物躯体的主要部分，也是动物运动的发动机，其运动受自主神经控制。在显微镜下，可看到骨骼肌明暗相间的条纹，故又称横纹肌。第8页/共108页第9页/共108页第10页/共108页 神经脉冲、电脉冲或化学刺激下，肌肉收缩产生张力，每次激发可持续数十至数百毫秒。 骨骼肌的最大特点: 刺激频率越高，产生的张力越大。当频率足够高（高于100Hz）时，张力达到最大值，且不再也不随时间而改变，这种状态称为挛缩或强直。 第11页/共108页收缩力不随时间和频率变化挛缩第12页/共108页 骨骼肌的另一个特点是松弛态下（没有载荷）应力很小，可以忽略不计。LOAD=0第13页/共108页二. 骨骼肌的基本结构： 骨骼肌由平行排列的许多肌束组成，肌束中包含着许多平行排列的肌纤维。肌纤维是构成肌肉的基本单位，它本身是个细胞，含有多个细胞核。直径1060，长度从数毫米至数厘米不等，有时可长达3cm。第14页/共108页 肌细胞核在细胞膜下方，肌细胞质内有许多成束排列的肌原纤维，直径约1。 肌原纤维是肌细胞特有的重要组成部分，它是肌肉细胞的收缩单位。 第15页/共108页 肌原纤维的组成： 由两种粗、细肌交错对插排列而成，较粗的叫肌浆球蛋白，也称肌球蛋白，直径约1.210-6cm。较细的叫肌动蛋白，直径约为510-7。 第16页/共108页第17页/共108页第18页/共108页第19页/共108页肌原纤维结构：第20页/共108页第21页/共108页肌丝的分子组成和横桥运动第22页/共108页第23页/共108页 粗肌丝： 由肌凝蛋白组成第24页/共108页肌球蛋白（肌浆蛋白）结构每一根粗肌丝上有许多细小的桥样突起，称横桥，在粗肌丝上作螺旋状成对排列。第25页/共108页 细肌丝： 由肌纤蛋白、原肌凝蛋白、肌钙蛋白质组成第26页/共108页三. 肌肉收缩的纤维滑移理论： 肌肉松弛时，肌浆球蛋白分子的头部贴近肌动蛋白纤维上，但没有接触。受刺激时，头部突起，横桥粘接于肌动蛋白纤维上，产生张力，横桥使肌浆球蛋白纤维和肌动蛋白纤维之间发生相对滑动移。然而两种纤维本身长度不变，因而肌纤维节收缩，肌肉也随之收缩作功。第27页/共108页第28页/共108页第29页/共108页第二节 Hill方程 与心肌、平滑肌相比，对骨骼肌的研究较为深入，因为有：1. Hill方程可描述骨骼肌的力学性质。2. Hill模型可描述骨骼肌的功能状态。第30页/共108页 Hill方程是肌肉力学中最有名的方程，是骨骼肌力学的基础。来源：青蛙的缝匠肌实验描述：骨骼肌在强直状态下快速释放时 张力T和缩短速率V之间的关系。第31页/共108页实验方法： 一根骨骼肌固定长度为L0，张力为T0，在强直状态下将肌束突然放松到新的长度L，LL0，TT0。释放后，立即测量缩短速率V=dL/dt，以及张力T，那么T和V之间的经验关系就是Hill方程。 第32页/共108页它的数学表达式为： （V+b）（T+a）=b（T0+a） 式中a、b、T0为三个独立的常数，这些常数都是肌肉的初始长度L0、溶液的温度和成分，钙离子浓度以及药品等因素的函数。 第33页/共108页 Hill方程也可写成如下形式:V=b（T0T）/（Ta）T=（bT0aV）/（Vb） = a（V0V）/（Vb） 若T=0，则V达到最大值V0，且 V0=bT0/a第34页/共108页第35页/共108页Hill方程的使用条件： 1. 骨骼肌 2. 强直状态 3. 快速释放第36页/共108页Hill方程不能描述： 1.肌肉未受刺激，没有主动收缩时的状况。 2.单收缩状态 3.缓慢释放第37页/共108页第三节第三节 HillHill的三元素模型的三元素模型第38页/共108页收缩元素：它描述激活态下肌肉的力学性质。在静息状态时为零，但受刺激后可缩短，它能够反应粗肌丝与细肌丝相对运动形成的张力，即主动张力部分。 并联弹性元：它表示松弛态下肌肉的力学性质，其本构方程可描述被动张力部分。串联弹性元：它表示二种肌丝、横桥、Z盘以及结缔组织本身固有的弹性。 第39页/共108页被动张力：松弛态下（不受刺激）， 肌肉没有收缩时的张力。主动张力：肌肉受到刺激（不是负载）， 由于主动收缩产生的张力。第40页/共108页 Hill模型描述了Hill方程不能描述的状态。Hill模型表明了活的肌肉由三个元素组成，它可以描述一个比较真实的骨骼肌。第41页/共108页Hill模型使用条件： 1.主动张力、被动张力可分开，彼此 独立，即收缩状态不影响松弛状态。 2.松弛态下的应力很小，可忽略。第42页/共108页第四节 肌肉的张力第43页/共108页一. 肌纤维长度张力关系 肌纤维被牵拉或缩短时张力的变化主要归因于肌节结构的变化。第44页/共108页张力第45页/共108页 当肌节处于松弛状态，静息长度（2.02.25m)时，肌肉能产生最大的张力，因为这时粗细肌丝相互重叠得最充分，横桥的数量最多。第46页/共108页 如果肌肉被拉长超过了静息长度，张力也逐渐下降。因为此时肌节被拉长，肌丝间的接触少张力会降低。肌节的长度约为3.6m时，肌丝间几乎没有重叠，所以不能产生主动张力。第47页/共108页如果肌纤维的长度过短，张力开始慢慢下降然后迅速降低。因为肌丝过度重叠干扰了横桥的形成。肌节的长度小于1.65m时，粗肌丝滑到了Z线，这时张力大幅度降低。第48页/共108页张力第49页/共108页二.负荷-速度关系 肌肉向心缩短或离心收缩延长的速度与恒定的负荷之间存在一定的关系。向心缩短离心收缩等长收缩肌肉缩短，产生关节运动肌肉伸长，使关节运动减慢肌肉不变，保持一定姿势第50页/共108页 肌肉向心收缩时缩短的速度与所受外界负荷成反比关系。第51页/共108页当外界负荷为零时，肌肉缩短的速度最快：随着负荷逐渐增加，肌肉缩短的越来越慢；当负荷与肌肉产生的最大张力相等时，肌肉缩短的速度为零，肌肉做等长收缩；如果负荷继续增加，肌肉做离心收缩，负荷越大肌肉伸长越快。第52页/共108页三. 张力与时间的关系 肌肉产生的张力与收缩的之间成正比。收缩的时间越长产生的张力越大，直到达最大张力。第53页/共108页四. 骨骼肌结构的影响 肌肉由收缩成分即肌节组成，肌节能产生主动张力，收缩成分的排列方式显著影响了肌肉的收缩功能。第54页/共108页 越多肌节呈串联排列，肌原纤维越长； 越多肌节呈并联排列，肌原纤维横截面积就越大；第55页/共108页 肌原纤维这两种基本结构（长或粗）影响肌肉的收缩功能。肌肉能产生的张力与肌原纤维的横截面积大小成正比。如股四头肌。肌肉收缩速度与范围与肌原纤维的长度成正比。如缝匠肌。第56页/共108页五. 疲劳的影响 肌肉收缩和舒张都依赖于ATP的生成。 如果肌肉有足够的氧和营养供给分解产生ATP，肌肉就能维持长时间的连续低频率收缩。 该收缩频率必须低至使肌肉收缩过程中ATP分解与合成的速率相等。第57页/共108页 如果刺激频率过快，超出了ATP代偿速率，肌肉的收缩反映逐渐减弱最后为零。 第58页/共108页在持续的刺激下肌肉的张力降低的现象称为肌疲劳。第59页/共108页第五节 肌腱的力学性质第60页/共108页 肌腱连接肌肉与骨骼，把肌肉的收缩力传至骨骼上，从而使关节运动或保持身体姿势。第61页/共108页肌腱的另一个功能: 确保肌肉在其两端的附着处之间能够维持最佳的收缩长度，以免过度伸展。第62页/共108页一.肌腱的组成 高密度的结缔组织，含有大量平行排列的纤维胶原组织。第63页/共108页 组成： 成纤维细胞（20%） 细胞外基质（80%） 水分（70%） 固体物质（30%）: 胶原（75%或以上）基质少量的弹力蛋白第64页/共108页胶原分子：三条多肽链胶原原纤维：胶原分子交联胶原纤维:第65页/共108页第66页/共108页第67页/共108页第68页/共108页第69页/共108页二. 胶原纤维的排列空载荷的胶原纤维呈波浪性有载荷的胶原纤维被拉直第70页/共108页三. 肌腱在骨骼上的附着 由肌腱逐渐转化为骨质的结构变化使组织的机械性能渐渐改变，能减少应力聚集于肌腱-骨骼附着点上。1-肌腱末端2-胶原与纤维软骨混合区3-组织矿化区4-融入密质骨第71页/共108页四.生物力学性能： 肌腱能承受很强的张力，将肌肉收缩力传至关节，带动关节的运动。在正常和过度负荷下承受张力，当张力过大导致受伤时，受伤的程度与张力的速度与力度有关。 第72页/共108页对肌腱组织做均匀的拉伸实验第73页/共108页肌腱和韧带的生理负荷: 正常活体生理情况下，肌腱和韧带所承受的应力只是它们极限的1/3，一般的应变度大约是2%-5%。第74页/共108页植入应变器研究肌腱（趾伸）： 快步疾走，应变2.6%。 速度减慢，应变相对减小。 每走一步，肌腱最大应变只维持0.1秒 步行时所受最大应力45N，是最大承受应力的1/4。第75页/共108页五. 粘弹性： 对应力速度的依赖性。 肌腱是粘弹性体，能承受很强的张力，将肌肉收缩力传至关节，带动关节运动，但它也是柔软的组织，能绕着骨骼的外缘改变肌肉拉力方向。第76页/共108页应力松弛蠕变例：以脊柱支架改善脊柱侧弯程度，这种疗法利用均匀负载加于脊柱弯曲部分，把该处的软组织拉长。 临床上，可让一个均匀的低负载荷加于软组织，这能将蠕变反应应用于治疗变形的病理。第77页/共108页弹性滞后第78页/共108页第79页/共108页六.韧带断裂和肌腱受伤机制韧带第80页/共108页 肌腱附着于肌肉。 当肌肉收缩时肌腱承受拉应力，肌肉发挥最大收缩时，肌腱的拉伸应力达到最大。 肌肉离心收缩时，肌腱承受的应力会更大。例：快速背曲踝关节，跟腱拉力增大，超过屈服点，跟腱断裂。第81页/共108页高速应力导致跟腱断裂例：马拉松长跑运动员 第82页/共108页七.影响肌腱和韧带力学特性的因素: 成长及老化 妊娠和产后 活动和制动 糖尿病 类固醇等第83页/共108页第四节 心肌的力学性质 心肌和骨骼肌一样，也是横纹肌。因此心肌与骨骼肌在超微结构上相似，收缩的基本机制也是相似的。 心肌是在电信号刺激下收缩的。第84页/共108页第85页/共108页一一. .心肌与骨骼肌的不同之处（一）心肌与骨骼肌的不同之处（一）骨骼肌：骨骼肌： 骨骼肌纤维里线粒体骨骼肌纤维里线粒体和毛细血管较少。因为和毛细血管较少。因为骨骼肌可以缺氧。骨骼肌可以缺氧。 骨骼肌肌纤维平行排列。骨骼肌肌纤维平行排列。 心肌：心肌： 心肌细胞含有大量的线粒体，心肌细胞含有大量的线粒体，毛细血管也较多，大约每一心肌毛细血管也较多，大约每一心肌纤维都有一毛细血管供给氧气和纤维都有一毛细血管供给氧气和营养。营养。 心肌不可须臾不足。心肌不可须臾不足。 心肌纤维呈螺旋排列。心肌纤维呈螺旋排列。 第86页/共108页第87页/共108页心肌与骨骼肌的不同之处（二）心肌与骨骼肌的不同之处（二）心肌心肌 一个心脏全部心肌细胞的一个心脏全部心肌细胞的收缩和松弛是同步的。收缩和松弛是同步的。 在通常情况下，心肌张驰在通常情况下，心肌张驰节律性很强，不允许挛缩，节律性很强，不允许挛缩， 骨骼肌骨骼肌 ： 骨骼肌收缩可不必同步。骨骼肌收缩可不必同步。 骨骼肌可以挛缩。对其骨骼肌可以挛缩。对其 力学性质的研究是在强直力学性质的研究是在强直状态下进行的。状态下进行的。第88页/共108页心肌与骨骼肌的不同之处（三）心肌与骨骼肌的不同之处（三）骨骼肌骨骼肌 骨骼肌松弛态下应骨骼肌松弛态下应力很小，可以忽略。力很小，可以忽略。心肌心肌松弛状态下心肌的应力是心松弛状态下心肌的应力是心脏功能至关重要的因素，不脏功能至关重要的因素，不容忽视。因为心博量取决于容忽视。因为心博量取决于舒张末期的容积，而舒张末舒张末期的容积，而舒张末期的容积又取决于舒张状态期的容积又取决于舒张状态时心肌的应力时心肌的应力应变关系。应变关系。 第89页/共108页心肌与骨骼肌的不同之处（四）心肌与骨骼肌的不同之处（四）骨骼肌：骨骼肌： 骨骼肌肌节的工骨骼肌肌节的工作范围则作范围则可以很大可以很大 。 2.23.65m 心肌：心肌： 由于存在静息张由于存在静息张力，心肌长度的工力，心肌长度的工作范围是非常有限作范围是非常有限的。的。2.22.6m第90页/共108页二二. . 未受刺激的心肌的力学性质未受刺激的心肌的力学性质 正常的心脏具有一个窦房结，它正常的心脏具有一个窦房结，它产生一个电信号使肌肉收缩，因此，产生一个电信号使肌肉收缩，因此，一个离体的完整心脏能自身跳动。但一个离体的完整心脏能自身跳动。但是，分离的心室的乳突肌没有很强的是，分离的心室的乳突肌没有很强的起搏能力，所以能在无刺激状态下进起搏能力，所以能在无刺激状态下进行实验。行实验。第91页/共108页 从力学观点看，心肌在静息状态是一种非均匀、各向异性不可压缩的粘弹性材料，且它的特性随温度和环境状态而改变。在保持伸长时表现出应力松弛，而在保持应力时产生蠕变。在循环加载卸载时要消耗能量，具有滞后环。第92页/共108页三激活后心肌的力学性质三激活后心肌的力学性质 人们期望将骨胳肌的人们期望将骨胳肌的HillHill方程和方程和HillHill模型用于心肌。但经实验发现，模型用于心肌。但经实验发现，在心肌收缩情况下，当其纤维很在心肌收缩情况下，当其纤维很短，以至松弛状态应力可以忽略不计时，短，以至松弛状态应力可以忽略不计时，HillHill模型可用于心肌。这时由串联弹性元素和收缩元素所组成的模型可用于心肌。这时由串联弹性元素和收缩元素所组成的二元素模型有效。二元素模型有效。 第93页/共108页 如果心肌纤维比较长，以至松如果心肌纤维比较长，以至松弛张力必须考虑时，应采用弛张力必须考虑时，应采用HillHill三三元素模型。为了确定元素模型。为了确定HillHill三元素模三元素模型中各个元素的参数，做了大量实验，型中各个元素的参数，做了大量实验，实验结果表明：实验结果表明：第94页/共108页1.弹性元素的弹性模量是肌纤维长度的函数。2.心肌的力-速度不能用Hill方程表示,因此Hill三元素模型就十分复杂,目前尚无有效方法能唯一确定这些元素的性质。第95页/共108页第五节第五节 平滑肌的力学性质平滑肌的力学性质一一. .平滑肌的特点平滑肌的特点 平滑肌不属于横纹肌，在显微镜下看不到平滑肌不属于横纹肌，在显微镜下看不到明暗相间的条纹。明暗相间的条纹。 第96页/共108页 人体除心脏外，几乎所有的脏器均由平滑肌组成。但在不同的器官里，平滑肌的组人体除心脏外，几乎所有的脏器均由平滑肌组成。但在不同的器官里，平滑肌的组织结构、功能以及力学性质有明显差异。使得对平滑肌的研究和分析比骨骼肌和心肌复杂织结构、功能以及力学性质有明显差异。使得对平滑肌的研究和分析比骨骼肌和心肌复杂的多。的多。 第97页/共108页 平滑肌细胞比骨骼肌和心肌细胞小得多，呈梭形。每个细胞有一个核，核周围有模糊的纵纹。其排列不像横纹肌那样规则、平直，而是弯曲的，往往纠缠在一起。第98页/共108页 平滑肌与心肌和骨骼肌相比的最大特点是平滑肌收缩不受自主神经的控制，可进行自发的、节律性的收缩。 第99页/共108页 豚鼠带状结肠肌为试样观测其自发收缩豚鼠带状结肠肌为试样观测其自发收缩的过程。的过程。 第100页/共108页 值得注意的是，不同长度的带状结肠肌其波形和张力大小都是不同的。第101页/共108页 对带状结肠肌进行应力松弛实验时，也会出现自发收缩的现象。第102页/共108页二二. .平滑肌的被动张力和主动张平滑肌的被动张力和主动张力力1 1被动张力不可忽略被动张力不可忽略 骨骼肌在未激活状态下的被动张力比激活状骨骼肌在未激活状态下的被动张力比激活状态下产生的主动张力小得多，通常可以忽略不计；态下产生的主动张力小得多，通常可以忽略不计；心肌的被动张力虽然不可忽略，但通常比主动张心肌的被动张力虽然不可忽略，但通常比主动张力小；而平滑肌的被动张力可等于或大于主动张力小；而平滑肌的被动张力可等于或大于主动张力，这是平滑肌异于骨骼肌和心肌的另一特点。力，这是平滑肌异于骨骼肌和心肌的另一特点。第103页/共108页2. 2. 被动张力对主动张力的依赖关系被动张力对主动张力的依赖关系 对于骨胳肌，它的主动收缩机制并不影响它的特性，其主动张力和被动张力是独立的、可分的，在对于骨胳肌，它的主动收缩机制并不影响它的特性，其主动张力和被动张力是独立的、可分的，在HillHill模型中用收缩元和并联弹性元表示。模型中用收缩元和并联弹性元表示。第104页/共108页 对于平滑肌，要设法消除其自发活性，研究其松弛态下的被动张力。采用三种方法：1.温度降到-20度以下。2.消除自由钙。3.加肾上腺素。第105页/共108页 实验结果表明：平滑肌松弛态力学性质依赖于其激活态，因此将它的张力分为主动张力和被动张力是不行的。第106页/共108页第107页/共108页感谢您的观看！第108页/共108页