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1（一）概念（一）概念细胞在细胞在RP的基础上，接受有效刺激后产生的一个的基础上，接受有效刺激后产生的一个迅速的可向远处传播的电位波动迅速的可向远处传播的电位波动二、动作电位二、动作电位（action potential，AP） 2 锋电位锋电位 (spike potential) ：一次短促而尖峰状的脉冲样变化一次短促而尖峰状的脉冲样变化是是AP的标志，的标志，1到数毫秒到数毫秒 后电位后电位(afterpotential)：锋电位下降支恢复到锋电位下降支恢复到RP前，膜两侧电位还要前，膜两侧电位还要经历的微小、缓慢波动，一般先有后去极经历的微小、缓慢波动，一般先有后去极化（负后电位），再出现后超极化（正后化（负后电位），再出现后超极化（正后电位）电位）AP的组成的组成30超射超射局部电位局部电位复极化复极化极化极化-70mV去极化去极化后超极化后超极化后去极化后去极化+30mV4（一）细胞的动作电位（一）细胞的动作电位5AP产生的产生的基本条件基本条件: :离子的电离子的电-化学驱动力化学驱动力膜在受到阈刺激而兴奋时，对离子的通透性改变：电膜在受到阈刺激而兴奋时，对离子的通透性改变：电压门控性压门控性Na+、K+通道依次激活而开放通道依次激活而开放（二）（二）AP的产生机制的产生机制 内向电流（内向电流（inward current）：）： 如果细胞受刺激时引起离子移动，造成正电荷由膜外如果细胞受刺激时引起离子移动，造成正电荷由膜外 流入膜内，称之，流入膜内，称之， 外向电流（外向电流（outward current）：）： 如果造成正电荷由膜内流出膜外，称之，如果造成正电荷由膜内流出膜外，称之，使膜去极化使膜去极化使膜复极化使膜复极化 或超极化或超极化1、电、电-化学驱动力及其变化化学驱动力及其变化当膜电位当膜电位Em=某种离子的平衡电位时某种离子的平衡电位时Ex时（膜时（膜: membrane） 离子的电化学驱动力离子的电化学驱动力=0因此，离子的电化学驱动力因此，离子的电化学驱动力= Em- Ex安静时安静时Na+=Em- ENa=-70-（+60）=-130mVK+=Em- EK=-70-（-90）=+20mVEm=+30mV超射时超射时Na+=Em- ENa=+30-（+60）=-30mVK+=Em- EK=+30-（-90）=+120mV67欧姆定律：欧姆定律：Ix =V/R=（Em- Ex）Gx跨膜电流，跨膜电流，易测易测膜电导，要测膜电导，要测膜电位膜电位，随离子跨膜移动而改变，用带随离子跨膜移动而改变，用带负反馈放大器的特殊装置使负反馈放大器的特殊装置使Em固定在某固定在某一设定值，测得一设定值，测得I，再算出，再算出G的方法称电的方法称电压钳实验压钳实验2、AP期间细胞膜通透性的变化期间细胞膜通透性的变化膜通透性用膜通透性用膜电导膜电导Gx（膜电阻倒数，（膜电阻倒数，1/R）表示）表示voltage clamp: 1963, Nobel Prize in Physiology or Medicine 89膜片钳（膜片钳（patch clamp）一种能够记录膜结构中单一的离子通道蛋白分一种能够记录膜结构中单一的离子通道蛋白分子的开放和关闭，亦即记录单通道电流技术子的开放和关闭，亦即记录单通道电流技术1991, Nobel Prize10AP的产生机制的产生机制阈电位阈电位局部电位局部电位钠通道激活、钠通道激活、开放，开放，Na+迅迅速内流速内流Na+通道失活通道失活, Na+通透性消失通透性消失, K+通道大量开放通道大量开放K+通透性通透性K+外流外流低低Na+高高K+局部局部高高Na+当细胞受到当细胞受到有效有效刺激刺激细胞膜上细胞膜上少量少量Na+通道激活而开放通道激活而开放Na+顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时Na通道大量开放通道大量开放Na+顺浓度差和电位差顺浓度差和电位差正反馈正反馈内流内流膜内负电位减小到零并变为膜内负电位减小到零并变为正电位正电位（AP上升支上升支）Na+通道关闭通道关闭Na+内流停止内流停止+K+通道大量激活而开放通道大量激活而开放K顺浓度差和电位差顺浓度差和电位差K迅速外流迅速外流（AP下降支下降支） Na+i、K+O激活钠泵，激活钠泵，Na+泵出、泵出、K+泵入泵入（后电位后电位）离子恢复到离子恢复到兴奋前水平兴奋前水平AP的的产生机制的的产生机制 AP的产生机制的产生机制： 去极相：去极相：Na+通道开放通道开放（阻断剂：河豚毒素（阻断剂：河豚毒素TTX）Na+内流的再生性循环内流的再生性循环 复极相：复极相：Na+通道失活通道失活K+通道开放通道开放（阻断剂：四乙铵（阻断剂：四乙铵TEA） 后电位：后电位： Na Na泵活动泵活动13AP的产生机制的产生机制（三）（三）AP的引起和传导的引起和传导1、AP的引起的引起 刺激强度、持续时间、刺激强度对时间的变化率刺激强度、持续时间、刺激强度对时间的变化率 阈强度（阈强度（threshold intensity）：使细胞产生）：使细胞产生AP的最小的最小刺激强度，又称阈值（刺激强度，又称阈值（ threshold value） 阈刺激（阈刺激（threshold stimulus）：相当于阈强度的刺激）：相当于阈强度的刺激 有效刺激：阈刺激或阈上刺激有效刺激：阈刺激或阈上刺激14阈电位阈电位(threshold potential)： 能触发能触发AP的的膜电位临界值，又称膜电位临界值，又称“燃点燃点”（firing point），），一般比一般比RP小小10 20mv15AP的特点的特点（1）“全或无全或无”：刺激未达到阈强度，：刺激未达到阈强度，AP不会不会产生（无），刺激达到阈强度就引发产生（无），刺激达到阈强度就引发AP，AP一经出现，其幅度就达到最大值，不因刺激的一经出现，其幅度就达到最大值，不因刺激的增强而随之增大增强而随之增大 （2）脉冲式发放：多个）脉冲式发放：多个AP互不融合互不融合（3）不衰减传导：其幅度和波形始终保持不变）不衰减传导：其幅度和波形始终保持不变162、动作电位的传导、动作电位的传导局部电流局部电流未兴奋段膜去极未兴奋段膜去极化并达阈电位化并达阈电位细胞外细胞外细胞内细胞内大量大量Na+通通道开放道开放出现出现APAP相邻膜仍处于静相邻膜仍处于静息状态息状态（1）AP在同一个细胞上的传播在同一个细胞上的传播17AP在无髓（在无髓（A）和有髓（）和有髓（B）神经纤维上传导）神经纤维上传导18AP在同一个细胞上的传播在同一个细胞上的传播19无髓鞘无髓鞘N纤维为近距离局部电流纤维为近距离局部电流有髓鞘有髓鞘N N纤维为远距离局部电流：跳跃式传导纤维为远距离局部电流：跳跃式传导20nerve impulse21（2）AP在细胞间的传播在细胞间的传播缝隙连接：两个神经元之间的紧密接触部位缝隙连接：两个神经元之间的紧密接触部位 间隙间隙 3 nm 有水相通道蛋白连通，离子可通过有水相通道蛋白连通，离子可通过 双向传递双向传递 使同类细胞同步化活动使同类细胞同步化活动22（四）细胞兴奋性及其变化（四）细胞兴奋性及其变化1、兴奋性（、兴奋性（excitability） 兴奋性：细胞等受刺激后产生反应的能力，兴奋性：细胞等受刺激后产生反应的能力， 兴奋（兴奋（excitation）：受刺激时，功能由弱到强，）：受刺激时，功能由弱到强，或由相对静止到比较活跃的过程。或由相对静止到比较活跃的过程。 可兴奋细胞（可兴奋细胞（excitable cell）：在受刺激后能）：在受刺激后能产生产生AP的细胞的细胞神经细胞、肌细胞和部分腺细胞都属于可兴奋细胞神经细胞、肌细胞和部分腺细胞都属于可兴奋细胞 阈值愈小，阈值愈小， 兴奋性愈高兴奋性愈高232、 细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期：无论施加多强的刺激也不能使细绝对不应期：无论施加多强的刺激也不能使细胞再次兴奋胞再次兴奋 相对不应期：给予阈上刺激，细胞能产生相对不应期：给予阈上刺激，细胞能产生AP 超常期：给予阈下刺激，细胞就能产生超常期：给予阈下刺激，细胞就能产生AP，兴，兴奋性高于正常水平奋性高于正常水平 低常期：兴奋性低于正常水平低常期：兴奋性低于正常水平 分分 期期 兴奋性兴奋性 与与AP对应关系对应关系 机机 制制绝对不应期绝对不应期 降至零降至零 锋电位锋电位 钠通道失活钠通道失活相对不应期相对不应期 渐恢复渐恢复 负后电位前期负后电位前期 钠通道部分恢复钠通道部分恢复超常期超常期 正常正常 负后电位后期负后电位后期 钠通道大部恢复钠通道大部恢复低常期低常期 正常正常 正后电位正后电位 膜内电位呈超极化膜内电位呈超极化 25静息态：通道受刺静息态：通道受刺激前未开放状态激前未开放状态激活态：激活态：受刺激后受刺激后开放状态开放状态失活态：是激活态失活态：是激活态之后对去极化刺激之后对去极化刺激不再反应的状态不再反应的状态m或或n：激活门：激活门h：失活门：失活门26三、电紧张电位和局部电位三、电紧张电位和局部电位（一）细胞膜和胞质的被动电学特性（一）细胞膜和胞质的被动电学特性 细胞膜绝缘层把细胞分隔为内液和外液，其形式类似细胞膜绝缘层把细胞分隔为内液和外液，其形式类似 一个电容器一个电容器细胞膜具有较高的介电常数，当膜上的子通道开放而引起细胞膜具有较高的介电常数，当膜上的子通道开放而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电带电离子的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电或放电而在膜两侧产生电位差，即跨膜电位或放电而在膜两侧产生电位差，即跨膜电位（transmembrane potential），简称膜电位），简称膜电位（membrane potential）27（一）细胞膜和胞质的被动电学特性（一）细胞膜和胞质的被动电学特性膜电阻（膜电阻（R）：膜电导的倒数）：膜电导的倒数膜电导：膜通透性膜电导：膜通透性 （二）电紧张电位（二）电紧张电位（electrotonic potential）如果向神经纤维的某一点注入电流，纵向电流及跨膜电流如果向神经纤维的某一点注入电流，纵向电流及跨膜电流都随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电位也逐渐衰减，都随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电位也逐渐衰减，这种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称之这种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称之28细胞膜的被动电学特性与电紧张电位细胞膜的被动电学特性与电紧张电位（二）电紧张电位（二）电紧张电位 极性极性 负极：去极化紧张负极：去极化紧张 正极：超极化紧张正极：超极化紧张 特点：特点： 等级性等级性 衰减性传导衰减性传导 可融合：无不应期可融合：无不应期2930（三）局部电位（三）局部电位（local potential） 局部兴奋（局部兴奋（ local excitation） 定义：少量钠通道激活而产生的去极化膜电位波动定义：少量钠通道激活而产生的去极化膜电位波动 特点：特点： 等级性等级性 不具有不具有“全或无全或无”现象现象 衰减性传导衰减性传导 电紧张方式扩布电紧张方式扩布 总和效应总和效应 可以发生空间和时间总和可以发生空间和时间总和 相距较近的局部反应的叠加或总和，称空间总和（相距较近的局部反应的叠加或总和，称空间总和（spatial summation）；连续发生的局部反应的叠加称时间总和）；连续发生的局部反应的叠加称时间总和（temporal summation）第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩执行机体收缩功能的肌细胞主要有三大类：执行机体收缩功能的肌细胞主要有三大类： 骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌32一、一、骨骼肌神经骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递1 1、接头结构接头结构 接头前膜接头前膜 接头间隙接头间隙 接头后膜：接头后膜： 终板膜终板膜332、神经、神经-肌接头处的兴奋传递过程肌接头处的兴奋传递过程运动神经纤维末梢运动神经纤维末梢AP接头前膜去极化接头前膜去极化电压门控电压门控Ca+通道开放通道开放细胞间隙细胞间隙Ca+进入神经末梢进入神经末梢囊泡出胞（移动、与前膜融合、断裂）囊泡出胞（移动、与前膜融合、断裂）量子释放量子释放ACh入接头间隙入接头间隙激活终板膜激活终板膜N2型型ACh受体阳离子通道，受体阳离子通道， ACh被被胆碱酯酶分解失活胆碱酯酶分解失活通道开放，对通道开放，对Na+、K+通透性增高通透性增高(主要是主要是Na+) 终板膜去极化产生终板电位终板膜去极化产生终板电位（endplate potential, EPP）激活肌膜电压门控激活肌膜电压门控Na +通道通道骨骼肌细胞达到阈电位而爆发骨骼肌细胞达到阈电位而爆发AP34N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程35膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流动36接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子式释放量子式释放) )，1AP1AP：125125囊泡囊泡37AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变38肌膜肌膜NaNa+ +通道开放通道开放39一一 些些 概概 念念 终板电位（终板电位（endplate potential, EPP）： 大量囊泡释放的大量囊泡释放的ACh与终板膜与终板膜ACh受体结合，通道开受体结合，通道开放，导致放，导致Na+和和K+的跨膜流动。由于跨膜的的跨膜流动。由于跨膜的Na+内流内流远大于远大于K+外流，使终板膜发生去极化外流，使终板膜发生去极化 量子释放量子释放(quantal release)：，一个囊泡称为一个：，一个囊泡称为一个 “量子量子”，每个囊泡中储存的，每个囊泡中储存的ACh量通常是恒定的，量通常是恒定的，释放时释放时“倾囊倾囊”释放释放 微终板电位微终板电位(miniature endplate potential, MEPP)： 单个囊泡自发释放在终板膜上引起的微小电变化单个囊泡自发释放在终板膜上引起的微小电变化40 3、N-M接头处的兴奋传递特征接头处的兴奋传递特征: （1 1）是电）是电- -化学化学- -电的过程：电的过程：N末梢末梢APACh受体受体EPP肌膜肌膜AP （2 2）具）具1 1对对1 1的关系的关系4、影响、影响N-M接头处兴奋传递的因素：接头处兴奋传递的因素：（1）阻断）阻断ACh受体：受体： 箭毒和箭毒和银环蛇毒（肌松剂）银环蛇毒（肌松剂）（2）自身免疫性疾病：）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏重症肌无力（抗体破坏ACh受体）受体）（3）破坏、抑制胆碱酯酶活性：）破坏、抑制胆碱酯酶活性： 破坏：有机磷农药（中毒）破坏：有机磷农药（中毒）（一）骨骼肌神经（一）骨骼肌神经-肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递
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