云南红豆杉生态习性研究

云南红豆杉生态习性研究安徽农业科学,JournalofAnhuiA.Sci.2009,37(2O):97389741,9773责任编辑姜丽责任校对傅真治云南红豆杉生态习性研究袁鸿文(云南省林业调查规划院,云南昆明650051)摘要云南红豆杉树种为国家一级保护植物,其科研价值,经济价值,药用价值均极高,是云南18项生物资源开发工程项目建设的重要树种之一.通过对云南省红豆杉资源普查及其数据的统计分析研究,总结了云南红豆杉生态特性的一般规律,揭示了云南红豆杉的分布特点.关键词红豆杉;生态特性;云南中图分类号$791.49文献标识码A文章编号0517661I(2009)200973804EcologicalCharacteristicsofTaxusyunnanensisYUANHong.Well(YunnanInstituteofForestInventoryandPlanning,Kunming,Yunnan650051)AbstractTaxusyunnanens/s.thefirst.gradestateprotectionplant.oneofthemostimportanttreespeciesfor18biologicalresourcesdevelopmentprojects,hashighscientificvalue,economicalvalueandmedicinalvalue.Thepapersummedupthegeneralrulesoftheecologicalcharacteristics,andrevealedthedistilbutioncharacteristicsofTaxusyunnanensisbasedontheresourceinvestigationofTaxusyunnanens/sanditsdatasstatisticalanalysisandresearch.KeywordsToxusTunnanensis:Ecologicalcharacteristics;Yunnan红豆杉树种是第四纪冰期孑遗的56种古老物种之一,历经千百万年的物竞天择,以其顽强的生命力使物种得以保存延续至今.红豆杉树种对生境的要求比较严格,生境条件也比较特殊,天然更新能力较弱.因此,红豆杉树种在地理分布上有较大局限,垂直分布较窄,种群数量也较少.红豆杉生态特性系指红豆杉树木对环境条件的要求和适应能力,即其与环境条件的关系.对红豆杉树种生态习性进行分析,掌握其生长发育与环境的关系,是保护和合理开发利用这一珍贵树种的基础依据.为此,笔者对红豆杉生态习性进行研究.1数据来源及研究方法根据云南省红豆杉资源普查数据,云南红豆杉分布主要集中在滇西北5州(市)20个县.调查方法:先在红豆杉分布区区划调查小班,再在小班内有代表性的地段按一定比例设立标准地,进行红豆杉树种株数,蓄积,生境因子的调查记载.在此基础上进行材料整理,数据统计,资料分析,从而得出研究结果.云南省分布的红豆杉树种有3种,分别为云南红豆杉(TaxusyunnanensisCheng),南方红豆杉Taxuschinensisvar.maireiCheng,红豆杉Taxuschinensis(Pilg.)Rehd.其中,云南红豆杉分布面积占全省红豆杉面积的98.1%,蓄积的99.8%,株数的99.1%.由于南方红豆杉和红豆杉在云南省的分布较少,笔者主要介绍云南红豆杉(TaxusyunnanensisCheng)的生态习性.2红豆杉树种生态习性云南红豆杉树种是一种喜湿耐阴(或喜阴)树种,对水湿条件要求较高.其在多雾,潮湿,雨量充沛的环境生长旺盛,在干燥,日照强烈的环境生长较差,怕旱,但同时也怕涝,其对土壤和温度的适应能力相对较强.2.1气候影响云南红豆杉生长发育及分布的主要因素是气候,其中温度,光照,湿度的影响较为显着.作者简介袁鸿文(1969一),男,四川成都人,工程师,从事森林资源调查工作.收稿日期2009-03-29(1)温度.从云南红豆杉天然分布集中地区的温度条件可以看出,云南红豆杉生长的最适宜温度是年均温5.07.0,喜温凉气候,属北温带分布区系,对温度的适应较宽,集中分布海拔带年平均温5.3cc.腾冲年均温14.5oC,云南红豆杉能长成高大乔木;西畴县年均温15.9oC(海拔1500m),人工栽培的云南红豆杉生长良好;昆明年均温14.8,与腾冲近似,云南红豆杉能正常生长发育,只是由于湿度较低的原因,生长量偏小.云南红豆杉可耐一l7低温和33高温.(2)光照.云南红豆杉是耐阴(或喜阴)树种,在荫蔽条件下能正常生长发育,完成更新,但仍需要一定的光照.天然分布一般在第2林层和第3林层,林下主要是散射光,云南红豆杉生长发育良好,有一定的更新能力,植株一般较矮(715m),主干有粗壮分枝或呈多干形;在林窗,林缘或四旁分布的红豆杉,由于光照充足,可长成高大乔木,干形好,雌株结实量也较多.云南红豆杉年日照1400h左右较适宜.在昆明,年日照达2200h,Et照过强,红豆杉生长较差;宁蒗县阳坡分布的云南红豆杉,树高仅34m,树干尖削度大,呈小老头树.(3)水分.云南红豆杉对湿度要求较严,其根系为浅根系,主根浅,侧根发达,是喜湿树种的特征.云南红豆杉分布地带水湿特点是降水一般,但相对湿度较大,集中分布区降雨900.011130.0mill,年相对湿度75%以上;降水过多,土壤湿度过大,影响云南红豆杉的生长发育,分布也少.天然分布多在阴坡,沟谷,溪流两边,是因其对水湿条件的要求较高;在阳坡,分布相对较少,生长亦较差,植株矮化,尖削度增大,分枝较少,是因为阳坡水分条件较差的缘故.降水过多或过少,对云南红豆杉的生长和分布均有影响.如香格里拉县年降雨624.8/llC/l,德钦县年降雨650.5mm,分布相对较少,与之相邻的地理环境相似的维西县年降雨946,2mm,分布数量相对较多,是前者的4倍以上.降雨过多云南红豆杉分布数量也较少,如腾冲县年降雨1451.01/1Il1.贡山1667.6mm,福贡1401.9Him,云南红豆杉分布数量都不多.37卷20期袁鸿文云南红豆杉生态习性研究9739云南红豆杉树种对湿度的要求表现为:年均相对使湿度75%以上.以人工栽培的云南红豆杉为例,西畴县年降雨1298.0mm,相对湿度83%,云南红豆杉生长较快较旺盛;昆明年降雨1035.0Into,相对湿度74%,属半干旱高原季风气候,雨量各月分布不均,蒸发较大,干燥度高,湿度偏低,云南红豆杉生长较差,生长量偏少,特别是旱季,大气干旱,土壤干旱,严重影响其生长,萌发生长推迟,生长量极低.湿度是影响和限制云南红豆杉生长发育和分布的主导因子,水分不足生长缓慢,植株矮小,天然分布数量也少;水分充足而土壤排水良好则生长较快,植株可长成高大乔木,天然分布数量也多.2.2土壤云南红豆杉喜肥沃疏松,排水良好的土壤,但对土壤种类的要求不严格,适应性较广.(1)土壤种类.云南红豆杉天然分布区土壤种类有暗棕壤,棕壤,黄棕壤和黄壤,其中,以棕壤和黄棕壤为主.若以红豆杉分布株数计算,棕壤占73.9%,黄棕壤占21.8%,其余仅占4.3%.云南红豆杉最适宜土壤是棕壤,其次是黄棕壤(表1).表1云南红豆杉树种面积,蓄积,株数按土壤种类分布情况Table1Soilspeciesdistributionsituationoftreeareas,accumulationandplantnumbersofTaxusyunnanensis(2)土壤肥力,pH值等.云南红豆杉喜疏松,肥沃,排水良好的土壤,pH值4.56.5,微酸性反应.在干旱瘠薄的土壤条件下生长较差,植株矮化,生长量偏小;在肥沃,疏松,排水良好的土壤条件下生长旺盛,枝叶繁茂.土壤深厚肥沃的地段红豆杉成活率高,生长旺盛,树高年生长量可达47CII1,枝叶繁茂;但在土壤干燥瘠薄的地段,红豆杉成活率低,生长极差,树高年生长量仅13cm,枝叶稀少.昆明人工栽培的云南红豆杉庭园耕作土上生长旺盛.枝叶繁茂;山地红壤上生长中等,枝叶较少;石砾浅层山地红壤上则生长较差,枝叶稀疏,冬季发红2.3地形因子地形因子主要是通过对温,光,水的再分配来影响小气候环境,进而影响红豆杉生长发育及分布.(1)海拔.海拔是影响云南红豆杉生长发育及分布的主要地形因子,海拔变化,温度和水分条件也随之变化.云南红豆杉树种随海拔分布情况见图1:云南红豆杉垂直分布最适宜海拔是26O03300II1,适宜海拔是22003600lll.目前,人工栽培的云南红豆杉海拔下限降至1500ITI左右.云南红豆杉垂直分布较宽,跨越了中亚热带至温带气候,这与其历史的系统发育有密切关系.在垂直分布最适宜区以外,随海拔的升高或降低,由于温度和湿度的变化,红豆杉树种分布数量逐渐减少,植株个体生长亦渐差,分布于海拔上限的红豆杉植株一般为灌木状,枝叶稀疏,生长不良.(2)坡向.坡向主要影响小环境的水湿条件和光照条件.不同坡向因太阳辐射强度和日照时数不一样,使不同坡向的水热状况和土壤理化性质有较大的差异.云南红豆杉一般处于次林层,因坡向对光照条件的改变而使光照本身对其造成的影响相对较小,如果没有上层荫蔽,影响就较大.由于光照条件的原因,阳坡较阴坡有温度高,蒸发量大,湿度小,土壤物理风化和化学风化强的特点,土壤有机质积累少,也较干燥和贫瘠,因而天然分布的数量阴坡多于阳坡.但在水湿条件获得保证的地方,则坡向对其影响不太大.云南红豆杉资源按坡向分布情况见表2.繁童呈囊海拔AiritMein图1云南红豆杉株数按海拔分布情况Fig.1AltitudedistributionsituationofplantnumbersofTaxusyunnanens表2云南红豆杉树种面积,蓄积,株数按坡向分布情况Table2Slopedirectiondistributionsituationoftreeareas,accumulationandplantnumbersofTaxusynnnanensis9740.安徽农业科学2009盎从表2可以看出,云南红豆杉天然分布的数量按坡向的变化极为明显,由大到小的顺序依次是:阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡.从现地生长发育状况来看,生长在阴坡的云南红豆杉优于阳坡.分布于阳坡,特别是在无上层林冠荫蔽条件下,红豆杉不仅数量少,且植株矮化呈灌木状,生长不良,更新也差.(3)坡度.坡度也是通过影响小环境的水,肥状况来影响云南红豆杉的生长发育和种群数量.调查中发现,云南红豆杉常生于陡坡,险坡甚至悬岩峭壁上,在坡度较小的缓坡和平坡上较为稀少,可能与人为采伐及土壤排水性和坡度对红豆杉更新的影响有关.但缓坡地段生长常较好,主要因为其是土层深厚肥沃,排水性好,是云南红豆杉生长的最适地带.云南红豆杉随坡度级分布情况见表3.(4)坡位.坡位主要影响小环境的土壤和水湿条件.从表3云南红豆杉树种面积,蓄积,株数按坡度级分布情况Table2Slopedegreesdistbutionsituationoftreeareas,accumulationandplantnumbersofTaxusynnnanensis注:一表不数据太小,无法统计N0te:一indicesthedataaretOOsmalltocount.山顶到坡脚,土壤渐厚,肥力渐高,水分含量也渐高,整个生境朝着阴暗,湿润的方向发展.调查得知,红豆杉主要分布在山坡中部的沟箐两侧,即中地形山坡中部,小地形沟箐两侧.山坡中部土壤排水性好,理化性质好,肥力适中,沟箐两边则保证了红豆杉对水湿的需要.在山顶及山坡上部,土壤干燥瘠薄,肥力较低,云南红豆杉生长较差,更新也不良.山下部则超出了垂直分布范围.云南红豆杉随坡位分布情况见表4.表4云南红豆杉树种面积,蓄积,株数按坡位分布情况Table4Table4SlopepoMtiondistributionmafionofBccareas,accumulationandplantnumbersofTaxusyunnanens3红豆杉树种群落特征云南红豆杉一般处于特定森林群落的第2,3层,由于上层高大乔木的荫蔽而造成林下小环境的改变,为红豆杉的生长发育创造了良好的生境条件.云南红豆杉与云南铁杉,川滇高山栎等处于同一海拔带,云南铁杉喜湿,需要一定的光照,树高可达40多m,处于第1林层,在其树冠荫蔽条件下.造成林下小环境避风,湿润,土壤肥力高,有利于云南红豆杉更新和幼树生长.云南红豆杉在林分中作为伴生树种,种群数量极有限.其高很难达到林冠上层,蓄积组成难以达到优势,天然分布中以云南红豆杉作为优势树种的林分极少J.3.1红豆杉树种所属森林类型及其结构特征根据云南省红豆杉资源调查结果,云南森林关于森林类型划分标准和原则,现将云南红豆杉树种所属主要森林类型的分布和结构特征逐一概述如下.(1)云南铁杉林.占云南红豆杉总面积的51.4%,主要分布在丽江,宁蒗,永胜,云龙,腾冲,维西,德钦,香格里拉等县,其垂直分布海拔一般在23003000m,在避风,湿润,温暖和光照充足的地带分布较多.要求夏季温凉,空气湿度高,多云雾,年均温6一l2,降雨大于700mm,相对湿度大于75%.这些条件也正好适合云南红豆杉生长,所以云南红豆杉在这一森林类型分布最多.云南铁杉林树种较多,群落结构复杂,林层和年龄结构多样,云南红豆杉处于第2,3林层.云南铁杉林群落垂直剖面示意见图2.云南铁杉生长缓慢,周期长,其特点与云南红豆杉相似,而其高大的干形和树冠又为云南红豆杉生长提供了必要的条件,由于长期的生态适应,云南红豆杉与云南铁杉形成了一定的依存关系.(2)川滇高山栎林.占云南红豆杉总面积的17.1%,主要分布在永胜,云龙,兰坪,宁蒗,维西等县,垂直分布海拔在24003400m.川滇高山栎适应性强,分布极广,群落树种组成,林层结构相对简单,成熟林分高度一般在15m左右.云南红豆杉处于次林层.川滇高山栎群落垂直结构示意见图3.(3)多变石栎林.占云南红豆杉总面积的12.9%,主要37卷20期袁鸿文云南红豆杉生态习性研究974l注:1为云南铁杉;2为黄背栎;3为云南红豆杉;4为箭竹;5为杜鹃;6为荚莲;7为小檗;8为蕨类.Note:1:Yunnanhemlock;2:QuercHspannosa;3:Taxusyunnanens/s;4:Arrowbamboo;5.Rhododendron;6:Vibur-flllm;7.Barberry;8.Fern.图2云南铁杉林垂直剖面示意Fig.2VerticalprofileschematicdiagramoftsugadumosaCOmmunity注:1为高山栎;2为云南铁杉;3为云南红豆杉;4为丽江云杉;5为杜鹃;6为乌饭;7为箭竹;8为蕨类.Note:1:QuercHsAquifolioides:2:Yunnanhemlock:3:wyunnanens/s;4:Picealikiangensis;5:Rhododendron;6:Vaccinimbracteatum:7:Arrowbamboo:8:Fern.图3川滇高山栎林垂直剖面示意Fig.3VerticalprofileschematicdiagramofQuercusAquifo-lioidesForestinSichuanandYunan分布在泸水,福贡,贡山等县,垂直分布海拔25003000m,为暖性阔叶林.其上限常与云南铁杉林相接,下限则和高山栲为主的常绿阔叶林交错分布.外貌深绿色,林冠平整,林分结构较简单,优势树种明显,混交树种较单纯,为单层林或复层林.高2025m,郁闭度0.7左右.云南红豆杉处于次林层.草本层极不发达.(4)丽江云杉林.占云南红豆杉总面积的7.7%,主要分布在维西,德钦,香格里拉,丽江,宁蒗,永胜,兰坪等县,垂直分布海拔27003400m.其下限一般为云南铁杉林,上限为冷杉林.分布区气候温凉,年均温5.5,相对湿度70%以上.云南红豆杉处于第2层,数量不多,平均高约9m,平均直径20am,更新不良.丽江云杉林外貌整齐,林内结构较紧密,大部分为复层异龄林.(5)苍山冷杉林.占云南红豆杉总面积的5.7%,主要分布在维西,德钦,香格里拉,丽江,永胜,宁蒗等县,垂直分布海拔30004000m.苍山冷杉喜阴湿环境,分布区全年多云雾,年均温约5.1,降雨不多,蒸发量也小,年均相对湿度80%左右.土壤多为石灰岩,砂岩发育成的暗棕壤.大部分为复层混交林.云南红豆杉在此森林类型分布不多,由于温度偏低,红豆杉发育不良,更新较差.(6)云南红豆杉林.面积约10hm,云南红豆杉60.0%以上分布在永胜,丽江,宁蒗3县,是仅见的几片以云南红豆杉为优势的林分.垂直分布海拔30003200m,阴坡,中厚层棕壤,坡位中部.林分平均高8m,胸径32cm,郁闭度0.6.年龄结构复杂,林层结构不明显,有明显的异龄性,林分由多世代林木组成.云南红豆杉生长发育良好,树干分叉高,干形较直,上部有粗壮分枝,但仍直立生长,天然更新较*56103.2红豆杉树种所属森林类型的外貌特征及季相变化云南红豆杉的分布特点是以伴生树种形式散生于以其他树种为优势的林分中,以云南红豆杉为建群种或优势树种的林分极少.云南省分布的3个红豆杉树种中仅云南红豆杉有小片近乎纯林,但其林分内仍分布有栎类和阔叶类树种.这些树种高均在红豆杉之上,加之云南红豆杉林分本身为复层异龄结构,因此林分外貌参差不齐,颜色春夏季暗绿色,秋冬季呈黄绿色(小枝叶变为黄绿色).云南红豆杉的主要分布形式是散生于寒温性针叶林,温凉针叶林,温凉性阔叶林,暖性阔叶林中,其外貌特点是四季常绿,林冠平整.随海拔升高,植被以地面芽植物数量占优势,高位芽植物数量少但盖度大.林分颜色春季翠绿色,秋冬季暗绿色;有些类型因分布有一定数量的落叶阔叶树,所以秋冬季常点缀一些黄,红色的斑点.由于云南红豆杉多分布在林分下层,所以外观上不容易发现,加上光照少,其颜色一般都为暗绿色,很少因季节而改变.3.3云南红豆杉的演替状况云南红豆杉是第四纪冰期孑遗的古老树种,起源于恐龙时代(约2亿年前),曾经在上白垩世,上始新世时期称雄北温带,包括欧,亚,美洲的北温带,分布很广.在几次冰川时期尤其第四季冰川时期之后,多数地方的红豆杉消失了,在一些地方依然为森林上层的建群种.由于云南红豆杉生长缓慢,与之处于同一海拔带的树种(如云南铁杉,栎类等)生长较快,更新也更好,种群竞争能力更强,云南红豆杉便逐渐处于被压状态.在被压荫蔽条件下,高生长受阻,更新不良,便逐渐为云南铁杉,川滇高山栎等代替,成为这些树种的下木.但因其极具耐阴性,即便在荫蔽条件下,仍能正常生长发育,具有一定的更新效果,因此,云南红豆杉在林分中仍占有一席之地,保持一定的数量.在一些人口密度大,人为活动频繁的地方,云南红豆杉林分经人为砍伐后次生演替为其他阔叶林,在采伐迹地上难以再恢复以云南红豆杉为优势的林分,而经次生演替为其他(下转第9773页)37卷20期谢震林等徽州古民居室内装饰对现代室内设计的启示9773图6对颜色及装饰构件尺度的延续或变异夸张Fig.6Continuationandvaviationexaggerationofcolourandinstallationconstnctionscale图7传统空间意境的现代再营造Fig.7Rebuidingofmodernoftraditionalspaceartisticconcep-tion4.3文态的继承延续鲁迅说:我们有艺术史,而且生在中国,就必须翻开中国艺术史来这些采取,并非断片为古董的陈列,必须溶化于新作品中.传承徽州古民居中的传统装饰文化也要体现时代精神.中国传统文化离不开儒学,道学和佛学.由于为徽州古民居室内装饰传统有这些文化因素的存在,方使得人们在这样的文化背景下延承传统,喜爱传统,学习传统,理解传统,重要的是提高悟性.要有深层思维的能力.应该要努力寻求传统的精髓,神韵和语汇,从而创作出新的文化观念,寻找现代同传统的结合点,(上接第9741页)阔叶林或栎类林.由于萌生能力较强,云南红豆杉在这些林分中仍分布有一定数量.4云南省红豆杉树种保护加强保护,实现可持续利用是发展的根本思想.红豆杉保护和开发利用是矛盾的统一体,保护的最终目的是为了利用,保护是保护原生物种资源和基因资源,利用是在保护现有天然资源的基础上培育人工林,进行产业化开发利用,最终是发展这一物种资源,做到资源的可持续利用.(1)保护红豆杉资源的重点分布区和集中分布区.原生生境,红豆杉分布相对集中的地区,自然生态环境保存较为完好的地方,需进行重点保护.建立重点保护区,可以集中人力和财力维护分布区生态系统的结构与功能的完整和平衡,提高系统抵御外界干扰的能力,既有利于保护生物多样性,也有利于红豆杉种群的稳定繁育及种群数量的拓展.(2)保护优良基因资源,建立优质基因库.应对云南省试图在古与今之间找到一个契合点,以期达到历史的延续与发展,显示出文化的古今相通,一脉相承.正如荆其敏先生在中国传统民居百题中所言:只要是物质条件与社会生活方式改变了,它原有的那些含义就不复存在了,但适合后人生活需要的传统形式却被继承下来l】.因此,提炼,改变传统文化的形式特征,使之符合现代人生活的生理和心理的需要就成为传统文化在现代室内设计中继承与发展的基本原则.参考文献1楼庆西.中国传统建筑装饰M.北京:中国建筑工业出版社,2000:10100.2王其钧.中国民居三十讲M.北京:中国建筑工业出版社,2005:689o.3单德启.冲突与转化一一文化变迁.文化圈与徽州传统民居试析J.建筑,1991(1):3740.4段进,龚恺.世界文化遗产西递古村落空间解析M.南京:东南大学出版社,2006:3一l8.5曾坚.21世纪室内设计的思路J.中国室内,zo2(6):2224.6王受之.骨子里的中国情结M.哈尔滨:黑龙江美术出版社,2004:1218.7张青萍.解读20世纪中国室内设计的发展M.南京:南京林业大学,2(104:1089.8肖宏,吴智慧.传统建筑文化在现代室内设计中的继承与发展的原则研究J.安徽建筑工业学院:自然科学版,2007(2):1415.9中文系编写组.鲁迅杂文精编M.北京:北京工业大学出版社,2001:6.1O荆其敏.中国传统民居百题M.天津:天津科学技术出版社,1985:12.红豆杉种群,个体所含紫杉醇及其同系物作系统的分析研究,选择出优良基因的种源区,优良种群及优良单株,加以特别保护,建立保护区或禁伐区,以作为无性系繁殖的造林基础.同时,建立采穗圃,将原地保护同异地集中保护及有效繁殖结合起来.参考文献1云南省气象局,云南农业气候资料集M.昆明:云南人民出版社,1983.2云南省农业区划委员会办公室.不同气候带和坡度的土地面积M.昆明:云南科学技术出版社,1987.3云南省林业调查规划设计院.云南森林立地分类及其应用M.北京:中国林业出版社,1990.4张茂钦,左显东,李达孝,等.云南红豆杉的发展与利用J.中国野生植物资源,1994(4):610.5云南森林编写组.云南森林M.昆明:云南科学技术出版社,1986.6云南植被编写组.云南植被M.北京:科学出版社,1987.7张宗勤,杨宗英.红豆杉的生物学特性及应用前景J.陕西林业科技,1996(2):810.8李东.云南省红豆杉资源可持续利用的对策J.西南林学院,1999(2:7885.