城市绿地植物群落结构特征

第三节 城市绿地植物群落结构特征一、植物群落结构相关概念1、自然植物群落与人工植物群落植物群落指在某一地段内全部植物在时空分布上的综合，在一定的生境条件下，具有相对的种类组成与数量比例和特定的结构与外貌，发挥着一定的功能。植物群落按照其形成可分为自然植物群落和人工植物群落。自然植物群落指植物在长期的历史发育过程中自然形成的群落。人工植物群落是指通过人为干涉，按照人们意愿与功能需求，在模拟与借鉴自然植物群落结构的基础上，通过对植物进行选择、配置、营造与管理而形成的植物群落，城市绿地植物群落是人工植物群落的重要组成部分。著名学者王伯荪将城市植被定义为城市里覆盖的生活植物，是完全不同于自然植被的特点、性质以及生境的植物群落。通过概念的解析，城市绿地植物群落与自然植物群落两者之间的异同在于：首先，植物群落所处生境不同；“城市”为人工植物群落限定了范畴，是以城市环境为背景，伴随着城市发展而形成的具有人工化典型特征的群落。所涉及的城市环境包含有城市的建筑，小气候、地形、土壤等综合因素，这些都有别于自然植物群落所具有的特征。其次，植物群落生长发育过程存在一定差异；城市绿地植物群落多是出自多元化的功能与服务等方面考虑，按照人们意愿进行的植物配置，人为选择决定了植物群落的空间结构特征。2、植物种植设计与植物群落结构植物种植设计，与之含义相近的概念有植物配置、植物造景、植物景观设计。从以下几个方面来理解植物种植设计：从美学角度出发，植物种植设计是利用不同种类的植物来营造景观空间，使其充分发挥植物群落或个体的形态、色彩、线条等方面的自然美。从生态学角度出发，植物种植设计是依据立地条件与植物自身的生长规律而营造的植物群落，使其满足植物最佳生长状态所需的环境资源，从而很好地发挥生态效益与服务功能以达到改善生态环境的目的。从行为心理学角度出发，植物种植设计是通过植物的巧妙组合来满足城市中的人们不同的生理与心理方面的需求。由此可见，植物种植设计是满足不同功能需求的不同植物种类在空间上的布置。植物种植设计是城市绿地植物群落结构形成的前提，绿地类型、功能以及种植设计形式的不同，都将会引起城市绿地植物群落结构的异同。群落结构指某个等级或尺度（种群、群落）的生态系统中不同性状与大小的组成单元在空间上的分布与排列。植物群落结构体现了群落内个体间的空间分布格局，主要包括以下几个方面：第一，群落中个体在数量上的聚集程度，如密度、多度、尺度等；第二，群落中个体在空间上的组合关系，如水平分布与垂直结构等；第三，群落中个体在形态上的分化程度，如胸径、冠幅、树高等。此外，植物群落历经长时间的进化与演替，形成了相对稳定具有一定逻辑关系的结构与形态。因此，植物群落结构是不同生态学过程在不同时间与空间尺度上综合作用的结果。二、植物群落各组件结构特征与属性1、冠层结构特征植物的生长发育与树冠有着密切联系，树冠不仅对太阳能等资源的分配起到关键作用，还对林下植物群落的组成及生长变化产生直接或间接的影响。作为光合作用的主要场所，树冠的形态、尺度以及健康状况与否对植物活力及生产力起到关键作用。植物群落中不同植物种类所组成的冠层结构在植物群落结构中具有重要意义。树冠结构特征包括冠形、树冠尺度（大小、面积以及体积等）、树冠肌理以及枝与叶的分布格局等。目前，对植物冠层结构描述与分析的指标主要分为二维指标与三维指标两大类。二维指标主要包括冠幅、冠长、圆满度与树冠率等；三维指标主要包括树冠体积、树冠表面积、树冠密度、树冠生产率等。（1）树冠的形态。树冠的形态是人们对树木最为直观的印象。植物的冠形丰富多样且存在一定异同，主要与植物种类与生境有关。不同植物种类的主干与侧枝的生长特点与分布格局有所不同，例如，侧枝的生长角度、叶的分布以及枝叶疏密程度等差异，呈现不同形态的树冠。树冠的形态可从横断面与纵断面两方面来分析。单木理想状态下，横断面多近似于圆形，但植物群落中的植物个体受到环境与竞争等多元因素的影响，导致树冠偏离严重，呈现卵圆形、多边形以及不规则形等。有学者认为树冠的纵断面呈抛物线的形态，也有学者则提出用立体曲面描述树冠的形态。（2）树冠的尺度。二维尺度上，树冠尺度主要指树冠的横向生长空间，如垂直投影面积；三维尺度上，树冠尺度就包括纵向因素如树高、枝下高等，通常以树冠体积、表面积等指标来描述。估测特定树种的树冠尺度与动态对如何合理地选择树种以及确定初始生长空间尺度具有重要意义与启示。不同的植物种类除了具有不同的树冠形态以外，树冠的尺度也不尽相同。树冠尺度大小取决于树木种类、年龄、遗传特性、生长速率、资源供应以及生境等，这些都会对树木生长空间需求的准确评估产生较大影响。植物群落中，树冠尺度大小决定其他树木的生长等。植物生态学理论中，常用树冠尺度等级来表达植物个体在群落中的地位，描述群落中个体间的相互关系。按照树冠尺度等级可将群落中个体划分为以下几种类型：第一，优势树。占据植物群落上层树冠或有利的生长空间，冠形完整且饱满；第二，共优势树。植物个体间共同构成群落的上层树冠，可接受上方以及侧方相对较少的光照辐射；第三，中等木。常位于植物群落冠层结构的中下部，与共优势树位于同一冠层，略低于共优势树，仅接受上方少量的光辐射，无侧面光辐射，一般冠形不完整且不饱满。第四，受压木。受到冠层或邻体植物的压迫，导致接受光辐射受限或生长空间受压缩。（3）树冠的肌理。叶片和枝干的分布格局是树冠形态、肌理、叶面积以及体积的组成要素，枝叶的形态、肌理、大小等属性不仅影响植物整体的表观形态与景观的视觉感受，同时也决定了植物光合能力的强弱。叶片在树冠结构中分布的密实度与填充度也体现了光辐射在树冠的传输与分布状况以及冠层空间的利用程度，不仅有助于研究植物群落冠层辐射以及林下空间，对指导植物群落的构建具有现实意义。2、枝干结构特征树干与分枝格局决定了植物树体骨架的形成，其排列方式、大小、角度等对树冠的形态产生直接影响。了解植物的分枝形态与属性对研究植物群落形态结构、提高光能利用、提升空间利用率等方面具有重要意义。一般地，树木的分枝主要可以分为以下几类：第一，总状分枝式（单轴分枝）。这类枝的顶芽具有较强的生长优势，可以形成通直的主干，同时依次产生侧枝，所有侧枝生长都不超过主干，多呈塔形树冠。这种具有明显主干的分枝形式称之为总状分枝式。其中典型的植物代表有银杏、鹅掌楸、水杉、池杉、雪松、杨等，以裸子植物居多。第二，合轴分枝式。这类枝的顶芽经过一段时间生长后，先端分化，由邻近的侧芽代替延长生长，此后以上述方式分枝生长。其中典型的植物代表有悬铃木、椴树、榆、柳、桃、梨、核桃等，以被子植物居多。第三，假二叉分枝式。具有对生芽的植物，顶芽分化，有其下对生芽代替延长生长，从而形成了叉状侧枝，形态上犹如二叉分枝，其实这也是合轴分枝的一种类型。典型的植物代表有泡桐、梓树、丁香等。一般地，树木的树冠及分支的属性主要包括顶端优势、干性与层性。植物的顶端优势是枝条背地性生长的极性表现，也称极性强，一般多呈现自上而下递减的趋势。植物树干与分枝的顶端优势在植物群落方面主要表现为水平方向（冠幅）以及垂直方向（树高）的加长与加粗生长。干性主要指树木中心干的强弱以及维持时间的长短，顶端优势明显的树种，中心干强而持久。一般地，乔木枝干的中轴部分比侧生部位具有显著的相对优势。层性指主枝在中心干上的分布以及二级枝在主枝上的分布情况，从而形成明显的层次。通常具有层性的树冠有利于光线及风的渗透，有利于形成植物群落良好的光环境。3、植物群落结构属性植物作为造园材料中具有生命特征的元素，其自身具有诸多复杂的特性与功能。把握这些特性是植物种植设计的前提基础，也是保证植物个体与群落正常发育与健康生长的关键。那些对植物特性认识和考虑不到位的植物种植设计，导致所形成的植物群落难以经受时间的考验。故植物种植设计与管理的科学性与合理性与否取决于对城市环境中的植物群落生长与发育状况及规律的认知程度。城市绿地植物群落结构主要具有以下属性：第一，景观属性（艺术性）。城市绿地植物群落结构是人为地为实现某种艺术形式或效果而形成，并非不同种类植物数量的无序堆砌。自然植物群落是通过长期地自然选择而出现不同外貌结构的植物景观，城市绿地植物群落则是满足植物生理生态特性的基础上，通过艺术构图、人为选择与设计而成的具有自然群落特质的植物景观，前者显露了大自然的艺术，后者则体现了城市独有的人文艺术。第二，空间属性（异质性）。不同的植物群落结构类型具有不同的空间属性。应对城市不同绿地功能的需求导致植物群落数量特征、分布格局以及配置形式等方面的差异，从而形成了具有不同空间属性的植物群落结构，围合、通透、封闭、开阔等都是对植物群落空间异质性特征的体现。第三，生理属性（需求性）。不同种类的植物群落对生境的需求具有明显差异，植物群落就是满足植物个体不同生理需求的有机综合体。合理的植物群落结构使得植物能充分利用光照、水分和土壤等资源，最大限度地提升植物群落对资源与空间的利用率。第四，形态属性（独特性）。植物群落外貌与形态是个体形态的综合表现。不同种类植物之间形态上有其相似性与异同性，同种植物种类的形态也存在差异。植物形态的独特性通过树型、冠型、枝型以及叶型等表达。植物种类的多样性极大地丰富了植物景观的语言。第五，生态属性（联系性）。植物群落结构是不同种类植物在空间上的组合，群落个体间存在某种联系性，这种相互关系造就了群落的结构，并推动群落结构的变化与发展。植物群落个体间的生态联系通过选择、适应、竞争与互利共生等形式表达，体现了植物群落种间的联结性与相关性。第六，动态属性（过程性）。变化与发展是植物群落的基本属性。伴随植物个体生长的过程，植物群落生长发育也经历着初期、中期、后期等阶段。植物群落个体之间以及与环境之间是一个动态变化的过程，随着时间、空间、环境等因素的变化而变化。在城市特定的生境下，经过一定阶段生长发育，植物群落个体间经过资源的争夺使其结构产生分化，逐步向稳定状态过渡。这个转变的过程不仅是动态的，同时也是人工选择与自然进程共同作用的。三、城市绿地植物群落构建的关键特征分析植物种植设计是由一定数量、不同种类与规格的园林植物在空间组织关系的体现，其本质就是解决一个“种什么（种类）、种多少（数量）、如何种（组合）”的问题。种植设计决定了植物群落结构特征，进而影响其功能与效益的发挥。针对城市绿地植物群落构建过程中的关键要素特征（数量、格局、组合、过程）进行分析与总结，并审视了可能出现的问题。1、密度（Density）：城市绿地植物群落结构的数量特征植物群落密度是评定单位面积内林木之间拥挤程度的一项重要指标。与植物群落密度表述相关的概念主要有以下几种。单位面积株数是对植物群落密度最直接的表观描述，是群落结构设计与构建过程中常用的表达方式。胸高断面积能够粗略的反映林分的稀疏状况，不论株数多少，其断面积大，则反映密度大。疏密度也称之为相对密度，即胸高断面积与相应最大断面积的比值。密度既是植物群落的数量指标，用以说明植物对空间的利用率；同时也是其质量指标，反映在植物群落生物量、光合产量、品质等方面。密度效应所引发的竞争会导致群落个体间的分化。植物群落的分化与分级有助于了解对植物个体在群落竞争中所处的地位以及对群落结构的作用。如何合理地定量化研究植物邻体竞争以及植物群落密度效应有助于对植物群落结构特征和生长发育做出合理评估。植物种植密度是针对城市绿地人工植物群落而言，在一定区域范围内或单位面积内进行人工植物种植或栽培时对植物种植数量的控制。种植密度是研究城市绿地植物群落结构的基础，也是衡量植物群落结构合理与健康的一项关键性的数量指标。密度是制约植物正常生长的关键性因子之一，对植物群落结构稳定具有重要意义。在密度较大的植物群落中，由于植物间以及植物与环境间的相互作用导致植物生长速率的差异，表现在株高、冠幅、胸径等方面的过度分化以及形态、尺度、生理等方面的差异变化，进而影响了植物群落的外貌结构以及生态效益的发挥。一般地，随着植物群落密度的增大，竞争强度也随之增强。具有资源或空间优势的个体在竞争中胜出，而处于劣势的植物则被淘汰。诱发绿地植物群落密度问题的因素概括为2种：一是初始种植密度过大；二是缺乏动态监测与后期管理。前者在群落形成初期就出现了竞争，属于恶性竞争；后者则是植物群落发展过程中缺乏充足的生长空间，进而诱发竞争效应。两者的区别主要在竞争强度上，前者比后者大得多，群落结构越不稳定。密度过大所引发的竞争主要体现在对资源（如光资源）与空间（生长空间）的争夺。例如，对光资源的竞争所引发的密度效应，群落中植物高度与空间分布决定了群落冠层结构形态与尺度，植物群落的个体高度取决于邻体植物对其的遮荫程度，树木的一侧遮荫导致侧枝光合作用衰减，树冠局部光照条件恶化引发生长势减退，进而逐渐枯死。与此同时，其余侧枝向光线直射的方向偏移，形成偏冠或畸形枝干。2、格局（Pattern）：城市绿地植物群落结构的关系特征2.1植物群落的水平分布格局格局是同种或不同种类个体在群落内水平分布的一种表现形式。植物群落的水平结构是指群落个体的水平布局形式或配置状况。植物群落水平分布格局的形式主要有以下几种：随机分布、均匀分布、集聚分布、嵌式分布。第一，随机分布。植物个体在群落内的分布完全是偶然的，全凭机会决定。第二，均匀分布（或称之为规则式分布）。植物个体在群落格局中多是等距离分布，均匀分布在自然群落中不多见，多出现于人工植物群落，由于前期种植多以固定的株距，个体常呈均匀分布。第三，集聚分布。植物个体在群落格局中分布极为不均匀，多成簇、成块、成群或成斑点密集分布。第四，嵌式分布。镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征，即同种植物常呈现斑块状聚生在一起，不同物种的斑块镶嵌存在。镶嵌性是植物个体在水平方向上分布不均匀造成的，进而形成了许多小群落。小群落的形成是由于环境因子的不均匀性，如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异、群落内部环境的不一致、动物活动以及人类的影响等。除此之外，分布的不均匀性也受到植物种的生物学特性、种间的相互关系以及群落环境的差异等因素制约。植物种植设计决定了城市绿地植物群落的空间分布，导致城市绿地植物群落水平分布格局异质性因素主要体现在以下几点：第一，分布形式上。由于城市绿地类型与功能需求不同，从而衍生出不同的种植方式和配置手法，常见的植物种植设计形式有：对植、列植、丛植、片植、群植等。规则式种植与自由式种植分别形成了均匀式与随机式分布的植物群落。例如，道路绿地、防护绿地等绿地类型，由于前期的种植模式（多以等距种植为主），因此，该类绿地植物群落多呈现均匀分布的特征；公园绿地、生态景观林等绿地类型的植物群落则多呈现随机或集聚分布的特征。第二，物种分布上。以物种构成在水平分布特征为划分依据，有纯林与混交林之分。由一种树种组成的植物群落称为纯林，由两种及以上树种组成的植物群落则称为混交林。依据城市绿地类型、功能、设计要求等会产生不同的物种分布模式。功能相对单一的城市绿地，如以生态功能等为主的绿地（防护绿地、生态景观林等）多以纯林或块状混交为主；相对于功能复杂的绿地，如以观赏、游憩等功能为主的绿地（公园绿地、住区绿地等）对植物群落物种的丰富度以及多样性要求较高，则多以点状混交为主。第三，径级分布上。自然植物群落中径级分布的差异多是由竞争等原因诱导分化的结果。植物种植设计之初，在植物规格选择上，一个植物种类多以单一的种植规格（以胸径为标准）为主，从而容易诱发植物群落在径级分布上的均质化，导致个体间不能有效的利用资源与空间，不利于植物群落的生长发育。2.2植物群落的垂直层级结构植物群落的水平分布格局决定了植物群落冠层的组合形式，植物群落的垂直层级结构则体现了不同冠层结构类型的植物在竖向空间上的空间关系。层的分化是植物群落结构的基本特征之一，主要决定于植物的生活型。成层现象不仅表现在植物地上的不同高度以及表现在地下的不同深度，换言之，植物群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。地上成层性的主要影响因素有光照、温度、湿度等。乔木的地上成层结构在林业上称为林相。从林相来看，森林可分为单层林和复层林。植物群落的林冠层吸收了大部分光辐射，穿过乔木层的光，有时仅占到达树冠的全光照的十分之一。随着光照强度逐渐向下递减，并依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。此外，植株上的苔藓、地衣等附生以及藤本植物等，很难将它们划分到某一层次中，因此，通常将其称为层间植物或层外植物。在发育成熟且结构相对稳定的植物群落中，上层乔木可以充分利用阳光，而林下被能有效地利用弱光的下木所占据。地下成层性主要受土壤的理化性质（如水分、养分等）的影响。对群落地下分层的研究，一般多在草本植物间进行。主要是研究植物根系分布的深度和幅度。地下成层性通常分为浅层、中层和深层。此外，层的分化还可分为主要层与次要层。主要层主要指在创造群落环境方面起到主导作用，其变化会影响和决定其他层次的变化。一般来讲，植物群落的最高层就是其主要层。次要层在创造群落环境方面起着次要作用，其存在、组分、结构、数量等取决于主要层的作用与影响。成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养（地下成层）的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象越复杂，即群落结构越复杂，植物群落对环境资源利用越充分，提供的有机物质也就越多。群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好指示。一般在良好的生态条件下，成层构造复杂，而在极端的生态条件下，成层结构简单。植物群落的垂直层级结构是植物对光照资源利用与分化的表现。光辐射是植物生长所必需的资源，其变化对植物光合作用的进程与光合生理的变化产生直接影响，进而影响了植物群落生态效益的发挥。植物的形态结构是体现植物自身对光辐射截获能力的重要因子，光辐射在植物群落冠层的空间分布不仅可以引发形态结构的变化，同时也影响生物量的积累。植物群落的光环境与遮荫状况分为两种情况；第一，同一冠层中优势木（具有树高优势）对植物邻体（树高相对较矮）产生直接遮荫，属于低遮荫；第二，植物群落冠层的叶幕对下层植物的遮荫，属于高遮荫。由于光斑的存在与太阳辐射角的变化等，使得位于低遮荫的植物冠层在相对程度上接受到直射光，但高遮荫的情况下，则是通过散射辐射的形式进入群落内部。合理的层级结构是群落个体之间以及与环境之间相互作用的结果，实现了不同个体间对资源利用的一种动态平衡。城市绿地植物群落层级结构是人为地将不同类型的植物在竖向空间上搭配与组织的结果，通常分为冠层空间以及林下空间。3、形态：城市绿地植物群落结构的外貌特征群落外貌是植物与植物之间，植物与环境之间相互作用的综合结合，是不同形态类型的植物相互组合的外在表现形式。形形色色的植物形态是构成植物群落外貌结构的基础，枝、干、叶、花等是植物群落景观的重要载体。例如，乔木群落的冠层是植物群落结构的主体，植物群落形态的变化主要体现在树冠尺度、形态以及枝叶分布格局等方面。自然植物群落外貌取决于以下几方面：第一，群落中优势种的生活型（乔木、灌木或者草本等）；第二，个体具有的密度（如疏生群落或密生群落）；第二，群落中个体的高度；第三，季相的变化（如常绿林或落叶林等）；第四，群落中优势种的叶形（如针叶林或阔叶林等）；第五，群落物种组成的复杂程度（如纯林或混交林等）。城市绿地植物群落外貌特征的形成多是为了满足功能等方面的需求，不同形态特征的植物类型在空间的搭配与组织，具有明显人工化特征的群落外貌。一般地，植物群落中个体的尺度与形态往往都具有一定的可塑性。人为干扰、生境变化、植物间相互作用等都有可能诱发植物群落外貌结构发生变化。对植物群落中不同物种的生长特性与群落生境的认知，有助于我们预测与把握植物群落形态与尺度的变化。城市绿地植物群落构建的合理性与否也通过植物群落个体尺度与形态上的变化得以体现。例如，一些绿地植物群落构建之初，物种搭配不合理、密度过大、层级结构不合理等导致群落内植物个体分化严重，导致树冠畸形等，将有可能颠覆前期营造的植物群落景观效果。4、过程：城市绿地植物群落结构的演变特征世间任何事物都经历着时间的雕琢，事物本身都会留下时空变化的烙印。所谓“试玉要烧三日满，辨材须待七年期”，合理的植物群落结构要经得起时间的验证。植物群落结构的动态变化过程，也可理解为植物群落的时间结构，是群落结构在时间上的分化或在时间上的配置。植物群落动态是一个宽泛的概念，其中包含了植物群落在时间上的任何变动，既是时间的函数，同时也与植物群落类型与性质有关，囊括了从植物群落的形态、生理、生化等状态到整个群落结构、物种组成、分布格局等方面的改变。一般地，依据动态变化的持续时间、阶段、变化的方向以及性质，自然植物群落动态变化可划分为以下几种类型：第一，物候节律。植物群落内短期的、经常有规律的变化，出现在一年之中的不同季节，是植物对气候节律，尤其是对有利或不利的气候环境变化、交替的适应过程；第二，波动。发生在植物群落内部物种个体数量变化等方面的波动；第三，演替。一个植物群落被另一个植物群落代替的过程，这种变动是发生在群落之间的变化。在城市绿地植物群落中，由于过多的人工干预或调控，基本上打破了或模糊了群落演替的自然规律。第四，演化。这种动态涉及了整个区域的植物群落的演变，变化时间非常长，与地质年代中环境的变迁，尤其是气候变化有关。植物群落的变化与发展是植被的基本属性，不同种类的植物具有不同的生命周期，处于不同生长时期的植物个体生长速率有较大差异。城市绿地植物群落是城市环境中具有生命特质的事物，都具有生长、稳定、衰退等不同生命周期或阶段。缺乏了对植物群落动态的认识，就很难深入地把握植物群落生长发育规律，也很难科学、合理地管理与利用植物群落。因此，把握植物群落的动态过程变化特征对植物群落结构的设计、构建与调控具有较强的指导意义。