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第四章第四章 细胞的生物电现象细胞的生物电现象静息电位静息电位(resting potential, RP) 动作电位动作电位(action potential, AP) 膜电位膜电位 (Membrane Potential)第一节第一节 静息电位静息电位（Resting Potential，RP） 细胞内微电极记录细胞内微电极记录The value for the resting membrane potential静息电位静息电位+ + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - -+ + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - -u 细胞膜在安静状态下存在于膜内外间的电位差细胞膜在安静状态下存在于膜内外间的电位差u 内负外正内负外正u 神经、骨骼肌、心肌：神经、骨骼肌、心肌：-7-70 0-90 mV-90 mV 成分成分细胞内液细胞内液(mEq/L)细胞外液细胞外液(mEq/L)阳离子阳离子Na+10147K+1404Ca2+52Mg2+272阴离子阴离子Cl-25114HPO42-802HCO3-1030 1 1、细胞膜内外存在离子浓度差：膜内、细胞膜内外存在离子浓度差：膜内K K+ +高，膜外高，膜外NaNa+ +高高 2 2、细胞膜在不同情况下对各种离子通透性不同，、细胞膜在不同情况下对各种离子通透性不同，安静时对安静时对K+ K+ 通透性大通透性大形成静息电位的离子基础形成静息电位的离子基础 静息电位的产生机制静息电位的产生机制 安静状态：安静状态： 膜内膜内K K+ +浓度高、膜对浓度高、膜对K K+ +的通透性大的通透性大K K+ +顺浓度差外流顺浓度差外流 ( (阴离子不能通过细阴离子不能通过细胞膜胞膜) )膜外电位膜外电位、膜内电位、膜内电位 ( (内内负外正负外正) )随着随着K K+ +外流增多外流增多膜内外电膜内外电位差位差K K+ +外流阻力外流阻力K K+ +外流的阻力外流的阻力 ( (电位差电位差) )和动力（浓度差）相等和动力（浓度差）相等膜电膜电位稳定于某一数值位稳定于某一数值 ( (K+K+平衡电位平衡电位) )。Na+Cl-Organic anionsK+Na+Cl-OrganicAnionsK+ 电化学梯度是电荷和化学梯度的综合，二者决电化学梯度是电荷和化学梯度的综合，二者决进行易化扩散的离子的流向。进行易化扩散的离子的流向。安静状态时膜对安静状态时膜对K+K+具有通透性具有通透性If K+ channels are open+ +K+K+K K+ +外流形成外流形成 K K+ +平衡电位平衡电位神经纤维神经纤维电势能电势能30K+1 K+ + + + + + + + + + +P -浓差势能浓差势能K K+ +的平衡电位的平衡电位 (equilibrium potential)iOkKKZFRTElnR-R-气体常数；气体常数； T-T-绝对温度；绝对温度； Z-Z-离子价；离子价； F-F-法拉第常数法拉第常数Ek=60 logK+oK+i(mV)实际值比计算值略小，与膜对实际值比计算值略小，与膜对Na+Na+有很小的通透性有关。有很小的通透性有关。NernstNernst公式：公式：Currents during resting membrane potentialK+ outward current is much stronger than Na+ inward current. Lots of K+ channels are open, few Na+ channels are open at rest.总结：决定总结：决定RP的因素的因素1. 1. 跨膜跨膜K K+ +浓度差：浓度差：2. 2. 膜对膜对K K+ +的通透性的通透性KK+ + o o RPRPRPRP3. Na3. Na+ +泵活动泵活动图2-12 动 作电 位 示意 图 以及 动 作电 位 期间 膜 电位 的 变化 过程m v 去极化静息电位超极化 刺激 复极化 时间 +25 -90 0记录电极在膜外记录电极进入膜内 潜伏期 动作电位5m s 反极化正后电位负后电位第二节第二节 动作电位动作电位 (action potential, AP) 一、细胞受到有效刺激时，膜电位发生的一次快速、可逆的电位翻转。一、细胞受到有效刺激时，膜电位发生的一次快速、可逆的电位翻转。极化极化 去极化去极化除极化除极化 ( (反极化反极化) )复极化复极化超极化超极化常用术语常用术语动作电位的形成机制动作电位的形成机制NaNa+ +的平衡电位的平衡电位去极化去极化 细胞受到有效刺激细胞受到有效刺激NaNa+ +通道开通道开放放NaNa+ +顺电顺电- -化学梯度内流化学梯度内流膜外电膜外电位位、膜内电位、膜内电位(去极化去极化) ) 内负外正变成内内负外正变成内正外负正外负电位差成为电位差成为NaNa+ +内流阻力内流阻力对抗对抗NaNa+ +内流内流NaNa+ +内流的内流的动力动力 ( (浓度差浓度差) )与阻力与阻力 ( (电位差电位差) )相等相等Na+Na+的平衡电位。的平衡电位。阈电位阈电位 (threshold potential，TP)当刺激使静息电位减小到某个临界值时，膜上的电当刺激使静息电位减小到某个临界值时，膜上的电压门控压门控Na+Na+通道突然大量开放而爆发动作电位，这个临通道突然大量开放而爆发动作电位，这个临界膜电位数值称界膜电位数值称阈电位阈电位阈电位一般比静息电位绝对阈电位一般比静息电位绝对值小约值小约10102020mVmV。复极化复极化 膜电位达到膜电位达到NaNa+ +平衡电位时，平衡电位时，NaNa+ +通道关闭、通道关闭、K K+ +通道开通道开放，放，K K+ +外流外流形成动作电位的下降支，并最终恢复到静息电形成动作电位的下降支，并最终恢复到静息电位水平。位水平。超极化超极化 动作电位复极化达到静息电位水平后，产生超极化动作电位复极化达到静息电位水平后，产生超极化后电位（正后电位），是由于钠钾泵对离子的不对称转运后电位（正后电位），是由于钠钾泵对离子的不对称转运所至（生电性钠泵）所至（生电性钠泵）。(1)(1)兴奋性兴奋性 (excitability)(excitability)：可兴奋细胞接受刺激产生动作电位（反应）的能力或特性。可兴奋细胞接受刺激产生动作电位（反应）的能力或特性。 兴奋兴奋 (excitation)(excitation)：细胞产生了动作电位。细胞产生了动作电位。2. 动作电位产生的条件动作电位产生的条件可兴奋细胞可兴奋细胞（excitable cell）：生理学将神经细胞、肌细胞）：生理学将神经细胞、肌细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞。* * 可兴奋细胞的共同的反应：产生动作电位（具有电压门可兴奋细胞的共同的反应：产生动作电位（具有电压门控控NaNa+ +/Ca/Ca2+2+通道）。通道）。21（2）动作电位或兴奋产生的条件）动作电位或兴奋产生的条件1 1、细胞必须具有兴奋性：、细胞必须具有兴奋性： 通道处于可激活状态。通道处于可激活状态。2 2、刺激必须是有效刺激：使膜电位降低到阈电位。、刺激必须是有效刺激：使膜电位降低到阈电位。时间时间强度强度 强度强度 持续时间持续时间 强度强度- -时间变化率时间变化率刺激的三要素刺激的三要素* *阈刺激（阈强度、阈值）阈刺激（阈强度、阈值） 概念概念：固定强度和强度时间变化率两个参数，能引起组织固定强度和强度时间变化率两个参数，能引起组织 产生反应（产生反应（动作电位动作电位）所需的最小刺激强度。）所需的最小刺激强度。 阈强度阈强度(threshold intensity)：又称阈值。阈值。u 能引起组织兴奋的最小刺激强度。能引起组织兴奋的最小刺激强度。u 使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。u 低于或高于阈强度的刺激分别称为阈下刺激或阈上刺激。低于或高于阈强度的刺激分别称为阈下刺激或阈上刺激。u 兴奋性与阈强度成反比。兴奋性与阈强度成反比。u 阈强度是衡量组织兴奋性的指标。阈强度是衡量组织兴奋性的指标。1 . 绝 对 不 应 期绝 对 不 应 期( a b s o l u t e refractory period，ARP） 2.相对不应期相对不应期（relative refractory period），RRP）3. 3. 组织兴奋后兴奋性的变化：组织兴奋后兴奋性的变化：组织兴奋后兴奋性的变化：组织兴奋后兴奋性的变化：233超常期超常期（supranormal period， SP）4低常期低常期（subnormal period）分期分期 兴奋性兴奋性 原因原因 持续时间持续时间绝对不应期绝对不应期 钠通道均失活钠通道均失活 0 - -60mV0 - -60mV相对不应期相对不应期 正常正常 少数钠通道复活少数钠通道复活 -60-80-60-80mVmV超常期超常期 正常正常 多数钠通道复活多数钠通道复活 -80-90-80-90mVmV 低常期低常期 正常正常 超极化超极化 -90-90mVmV兴奋性变化分期兴奋性变化分期二、动作电位的传导二、动作电位的传导1. 1. 无髓纤维和一般可兴奋细胞无髓纤维和一般可兴奋细胞2.2.有髓纤维：跳跃式传导有髓纤维：跳跃式传导 (saltatory conduction) 局部电流发生在相局部电流发生在相邻的郎飞氏结之间。邻的郎飞氏结之间。 传导速度快。传导速度快。Spread of the action potential along an unmyelinated (A) and a myelinated (B) axon动作电位的动作电位的“全或无全或无”现象现象 在同一细胞上，动作电位大小不随刺激强度在同一细胞上，动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变。和传导距离而改变。 （1）动作电位的形态和大小与刺激强度无关 （2）不衰减传导局部兴奋局部兴奋(local potential)有去极有去极化和超极化两种类型化和超极化两种类型 1、不是、不是“全或无全或无” 2、电紧张性扩布：不可远距离传导、电紧张性扩布：不可远距离传导 3、总和现象：时间性总和、空间性总和、总和现象：时间性总和、空间性总和No summationTemporal summationSpatial summation局部反应与局部反应与APAP的区别的区别区别区别 局部反应局部反应 APAP刺激强度刺激强度 阈下刺激阈下刺激 阈或阈上刺激阈或阈上刺激钠通道开放数钠通道开放数 少少 多多膜电位变化幅度膜电位变化幅度 小小 大大全或无特点全或无特点 无无 有有总和现象总和现象 有有 无无传播特点传播特点 电紧张扩布电紧张扩布 不衰减扩布不衰减扩布第五章第五章 肌细胞的收缩肌细胞的收缩横纹肌（骨骼肌）横纹肌（骨骼肌）第一节第一节 骨骼肌神经骨骼肌神经- -肌接头处兴奋的传递肌接头处兴奋的传递一、形态结构一、形态结构运动终板运动终板 递质囊泡（递质囊泡（AchAch）运动终板膜运动终板膜肌小节肌小节接头间隙接头间隙接接头头前前膜膜二、神经二、神经- -肌接头处的兴奋传递肌接头处的兴奋传递 动作电位到达神经末梢动作电位到达神经末梢CaCa2+2+通道开放通道开放 CaCa2+2+进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之融合融合 通过出胞作用将囊泡中的通过出胞作用将囊泡中的AChACh释放到接头间隙释放到接头间隙AChACh与与AChACh受体结合受体结合 化学门控化学门控通道开放通道开放NaNa+ +内流内流终板膜去极化终板膜去极化形成形成终板电位终板电位 扩散到相邻肌细胞膜扩散到相邻肌细胞膜总和达阈电位总和达阈电位肌细胞膜爆发肌细胞膜爆发动作电位动作电位A single contraction-relaxation cycle Electrical and mechanical eventsDuring muscle contraction神经神经- -肌接头处兴奋传递的特征：肌接头处兴奋传递的特征：一对一兴奋传递一对一兴奋传递u 每一次神经冲动到达时释放的每一次神经冲动到达时释放的AChACh量，超过引起量，超过引起肌细胞动作电位所需量的肌细胞动作电位所需量的3 34 4倍。倍。u 每次神经冲动所释放的每次神经冲动所释放的AChACh在它引起一次肌肉兴在它引起一次肌肉兴奋后迅速被终板膜上的胆碱酯酶破坏而终止作用，使奋后迅速被终板膜上的胆碱酯酶破坏而终止作用，使下次神经冲动的效应不受影响。下次神经冲动的效应不受影响。More about Neuromuscular junctions u 量子式释放 (quantal release) Ca2+进入轴突末梢的量决定释放ACh的囊泡数目u 终板电位 (endplate potential) 三、影响神经三、影响神经- -肌接头传递的因素肌接头传递的因素1.1. 影响影响AChACh释放的因素：细胞外液低释放的因素：细胞外液低CaCa2+2+或高或高MgMg2+2+AChACh释放释放2.2. 影响影响AChACh与受体结合的因素：美洲箭毒、与受体结合的因素：美洲箭毒、 - -银环蛇毒、肌肉银环蛇毒、肌肉松弛药松弛药3.3. 胆碱酯酶抑制剂：有机磷农药、新斯的明胆碱酯酶抑制剂：有机磷农药、新斯的明4.4. 终板膜上终板膜上AChACh门控通道的表达及其功能异常：重症肌无力门控通道的表达及其功能异常：重症肌无力肌细胞的动作电位与收缩之间的联系起来的过程。肌细胞的动作电位与收缩之间的联系起来的过程。 关键因子：关键因子：Ca2+第二节第二节 横纹肌细胞的兴奋横纹肌细胞的兴奋-收缩耦联收缩耦联Excitation/contraction coupling 1兴奋通过横管系统传导到肌细胞内部三联体结构处。 2三联体结构处的信息传递：横管膜上的动作电位产生的电流或诱发细胞膜产生的IP3（三磷酸肌醇），均可导致CaCa2+2+通道开放，CaCa2+2+顺浓度梯度从肌质网内流入胞浆，触发肌丝滑行。 3肌浆网对Ca2+的贮存、释放和再聚集：肌浆网膜上的钙泵把肌浆中的Ca2+主动转运到肌浆网内（肌浆Ca2+浓度较低而肌浆网内Ca2+浓度较高）。Excitation/contraction coupling 当肌浆网膜对当肌浆网膜对CaCa2+2+通透性增高时，肌质网中通透性增高时，肌质网中CaCa2+2+顺浓顺浓差扩散到肌浆中触发肌肉收缩。差扩散到肌浆中触发肌肉收缩。随后，肌浆网膜上钙泵肌浆网膜上钙泵的活动增强，导致的活动增强，导致CaCa2+2+在肌质网内的再聚集和肌浆中在肌质网内的再聚集和肌浆中CaCa2+2+浓度降低，肌肉舒张。浓度降低，肌肉舒张。 由于Ca2+的再聚集是由钙泵消耗ATP而完成的，所以肌肉的舒张和收缩一样，都属主动过程。 第三节第三节 横纹肌的收缩和舒张横纹肌的收缩和舒张一、肌节一、肌节（一）肌原纤维和肌小节（一）肌原纤维和肌小节 每条肌原纤维的全长呈规则的明、暗带交替排列。每条肌原纤维的全长呈规则的明、暗带交替排列。 暗带暗带的长度比较固定，中央有一狭窄的较透明的的长度比较固定，中央有一狭窄的较透明的H H带带，H H带带正中有一条正中有一条M M线线。明带明带的长度可变，中央有一条暗线即的长度可变，中央有一条暗线即Z Z线线。 肌小节肌小节相邻两之线之间的结构，称为肌小节，是肌肉收缩相邻两之线之间的结构，称为肌小节，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。在体骨骼肌安静时肌小节长度约和舒张的最基本单位。在体骨骼肌安静时肌小节长度约2.02.02.2m2.2m。肌原纤维由粗、细肌丝按一定规律排列而成。暗带中。肌原纤维由粗、细肌丝按一定规律排列而成。暗带中含有含有粗肌丝粗肌丝，其长度与暗带相同，其长度与暗带相同，M M线起着固定成束粗肌丝的线起着固定成束粗肌丝的作用。作用。细肌丝细肌丝由之线向两侧明带伸出，并伸入暗带，与粗肌丝由之线向两侧明带伸出，并伸入暗带，与粗肌丝规则地交错对插。规则地交错对插。Resting length二、肌丝滑行理论二、肌丝滑行理论暗暗 带带明明 带带暗暗 带带明明 带带During contractionuZ lines move closer togetheruSarcomere shortensuA band same lengthuI band reduceduH band reduced1. 1. 粗肌丝粗肌丝 (thick filament)(thick filament) 肌凝蛋白肌凝蛋白( (肌球蛋白，肌球蛋白，myosin)myosin)组成组成 横桥横桥 (cross bridge)(cross bridge)：1. 1. 可逆性与细肌丝结合，可逆性与细肌丝结合，拖动细肌丝滑行；拖动细肌丝滑行；2.2.具有具有ATPATP酶活性。酶活性。肌丝的分子组成肌丝的分子组成2. 2. 细肌丝细肌丝 (thin filament)(thin filament) 三种蛋白质组成：三种蛋白质组成：肌动蛋白肌动蛋白( (肌纤蛋白，肌纤蛋白，actin)actin)、原肌原肌球蛋白球蛋白( (原肌凝蛋白，原肌凝蛋白，tropomyosin)tropomyosin)和和肌钙蛋白肌钙蛋白(troponin(troponin）肌管系统肌管系统 1.1.横管或横管或T T管管(T tubule)(T tubule)：将肌细胞膜其他部位传来的动作电位传导到肌：将肌细胞膜其他部位传来的动作电位传导到肌细胞深部。细胞深部。 2. 2. 纵管或纵管或L L管管(L tubule),(L tubule),即肌浆网即肌浆网(sarcoplasmic reticulum,SR)(sarcoplasmic reticulum,SR)。终。终末池末池-Ca-Ca2+2+的贮存的贮存/ /释放释放(Ca(Ca2+2+通道通道) )和再聚集和再聚集(Ca(Ca2+2+泵泵) )。 三联管结构三联管结构(triad)(triad)：兴奋：兴奋- -收缩藕联的结构基础收缩藕联的结构基础 。骨骼肌收缩的分子机制骨骼肌收缩的分子机制Relaxed stateInitiation of contration收缩蛋白调节蛋白肌凝蛋白肌动蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白肌丝滑行过程肌丝滑行过程 肌浆中肌浆中CaCa2+2+浓度浓度CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白肌钙蛋白构型变化构型变化原肌凝蛋白构型变化原肌凝蛋白构型变化肌纤蛋白上活性位点暴露肌纤蛋白上活性位点暴露横桥与肌纤蛋白结合横桥与肌纤蛋白结合横桥横桥ATPATP酶激活酶激活分解分解ATPATP放出能量放出能量横桥头部摆动并拖动细肌丝横桥头部摆动并拖动细肌丝肌丝滑行肌丝滑行( (肌肉收缩肌肉收缩) )。 肌浆中肌浆中CaCa2+2+浓度浓度肌钙蛋白构型恢复肌钙蛋白构型恢复原肌凝蛋白原肌凝蛋白构型恢复构型恢复掩盖肌纤蛋白上活性位点掩盖肌纤蛋白上活性位点横桥不能与肌纤蛋白横桥不能与肌纤蛋白结合结合细肌丝回到原位细肌丝回到原位肌肉舒张。肌肉舒张。等长收缩等长收缩： 张力增加、长度不变张力增加、长度不变等张收缩等张收缩： 张力不变、长度缩短张力不变、长度缩短三、横纹肌的收缩效能受前负荷、后负荷、收缩三、横纹肌的收缩效能受前负荷、后负荷、收缩能力和收缩总和等因素的影响能力和收缩总和等因素的影响（一）骨骼肌收缩的形式（一）骨骼肌收缩的形式 1 1等长收缩和等张收缩等长收缩和等张收缩张力时间肌肉开始收缩等长收缩等张收缩 肌肉缩短，移动负荷肌肉缩短，移动负荷 等张收缩等张收缩- 张力增加，长度不变张力增加，长度不变等长收缩等长收缩3.3.单收缩和复合收缩单收缩和复合收缩(1)(1)单收缩单收缩肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。肌肉受低频刺激而出现的独立收缩。StimulusStimulusStimulus(2)(2)复合收缩复合收缩肌肉受高频刺激而出现肌肉受高频刺激而出现 的叠加收缩。的叠加收缩。不完全强直收不完全强直收缩缩Incomplete tetanus完全强直收缩完全强直收缩完全性强直收缩完全性强直收缩单收缩单收缩（二）（二）肌肉的负荷肌肉的负荷前负荷前负荷 (preload)(preload) 指肌肉收缩指肌肉收缩前所承受的负荷。它使肌肉在前所承受的负荷。它使肌肉在收缩前就处于一定的收缩前就处于一定的初长度初长度。后负荷后负荷 (afterload)(afterload) 指肌肉开指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力，始收缩时才遇到的负荷或阻力，它阻碍收缩时肌肉的缩短。它阻碍收缩时肌肉的缩短。preload afterload影响肌肉收缩的因素影响肌肉收缩的因素前负荷前负荷后负荷后负荷 肌肉收缩能力肌肉收缩能力 在一定范围内，随着前负在一定范围内，随着前负荷的增加，肌肉收缩做等长收荷的增加，肌肉收缩做等长收缩时产生的张力也增加。缩时产生的张力也增加。前负前负荷过大，肌肉收缩时产生的张荷过大，肌肉收缩时产生的张力反而减小。力反而减小。 肌肉收缩时产生最大张力肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度称为的前负荷或初长度称为最适前最适前负荷负荷或或最适初长度最适初长度。初长度初长度张力张力最适初长最适初长最大张力最大张力异长调节异长调节 1 1前负荷对肌肉收缩的影响前负荷对肌肉收缩的影响长度长度- -张力曲线张力曲线 最适初长度或最适前最适初长度或最适前负荷时，肌小节内的粗负荷时，肌小节内的粗细肌丝处于最理想的重细肌丝处于最理想的重叠状态，每一个横桥附叠状态，每一个横桥附近都有能与之起作用的近都有能与之起作用的细肌丝存在，可出现最细肌丝存在，可出现最佳收缩效果佳收缩效果。最适初长度最适初长度1.后负荷很大时，肌肉缩短速度、缩短长度和做功均为零，产生的张力达最大值(P0)。2.后负荷为0时，肌肉缩短速度达最大(Vmax)，但张力为0，故不做功。3.随后负荷增加，收缩产生的张力亦增加，出现外部缩短的时间延长，缩短初速度和缩短长度变小。2 2后负荷对肌肉收缩的影响：后负荷对肌肉收缩的影响： 张力张力速度曲线分析速度曲线分析uContractility肌肉内部功能状态所决定的肌细胞肌肉内部功能状态所决定的肌细胞收缩效果收缩效果，包括兴奋，包括兴奋- -收缩耦联过程、胞浆收缩耦联过程、胞浆CaCa2+2+浓度、浓度、横桥头部横桥头部ATPATP酶活性等，而与前、后负荷无关。酶活性等，而与前、后负荷无关。u缺氧、酸中毒缺氧、酸中毒ContractilityuCaCa2+2+、咖啡因、肾上腺素、咖啡因、肾上腺素Contractility3. 3. 肌肉收缩能力对肌肉收缩力的影响肌肉收缩能力对肌肉收缩力的影响
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