第25章戊糖磷酸途径

第第25章章 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂在研究糖酵解的组织匀浆中添加酵解抑制剂碘乙酸碘乙酸（抑（抑制甘油醛制甘油醛- -3 3- -磷酸脱氢酶）或磷酸脱氢酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且等，葡萄糖仍可被消耗；并且C C1 1更容易氧化成更容易氧化成COCO2 2；后；后来又发现了葡萄糖来又发现了葡萄糖- -6 6- -磷酸脱氢酶和磷酸脱氢酶和6 6- -磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶及氢酶及NADPNADP+ +；后来又发现了；后来又发现了戊糖磷酸途径中的混合中戊糖磷酸途径中的混合中间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳间产物磷酸戊糖酸和磷酸己糖酸以及其他一些磷酸四碳糖和磷酸五碳糖。此外在各种生物体内糖和磷酸五碳糖。此外在各种生物体内发现了五碳糖、发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（19311931- -19511951）。）。 19531953年阐述了年阐述了戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pentose phosphate pathway)pathway)，简称，简称PPPPPP途径途径，也叫，也叫己糖单磷酸途径己糖单磷酸途径；亦称；亦称戊糖磷酸循环戊糖磷酸循环；亦称；亦称WarburgWarburg- -DickensDickens戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径。 PPPPPP途径广泛存在动、植物细胞内，在途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质细胞质中进行。中进行。 怔耿勘锁菇照召寂失为固梭末鼎权尚社剃陋催痴坤古憋棘澎看肺毫媒败桨第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程 二、磷酸戊糖途径的意义二、磷酸戊糖途径的意义 三、三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径调控调控 嗜员釉哉蜘班厕森崩挝硼词频默褥侍狗宽抿砧庚鸦感磊搪哼茵软纪揉彪寨第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 一、磷酸戊糖途径的反应历程一、磷酸戊糖途径的反应历程 分两个阶段：分两个阶段： 葡萄糖的葡萄糖的氧化脱羧氧化脱羧阶段阶段 H C OH C O COOH CHH C OH C O COOH CH2 2OH OH H C OH H C OH H C OH C OH C OH H C OH H C OH C O HO C H O HO C H HO C H H C OHHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H+H+ H C OH H C OHH C OH H C OH H C H C H C OH CHH C H C H C OH CH2 2OPOOPO3 3H H2 2 CHCH2 2OPOOPO3 3H H2 2 CHCH2 2OPOOPO3 3H H2 2 CHCH2 2OPOOPO3 3H H2 2 本阶段总反应：本阶段总反应： 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸+2NADP+2NADP+ +H+H2 2O O 核酮糖核酮糖5 5- -磷酸磷酸+CO+CO2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷磷酸脱氢酶酸脱氢酶 6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 酸内酯酶酸内酯酶 6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 酸脱氢酶酸脱氢酶 H20H20 NADP+NADP+ NADPHNADPH +H+H+ + NADP+NADP+ NADPHNADPH +H+H+ + COCO2 2 6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- - 内酯内酯 6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 劣骂猴什傀赫帮恭硝栏掐悄戎摹汗腿贬疫辟倔抬惑千刑挂蝇库壬炸羔驾原第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 葡萄糖的氧化脱羧阶段葡萄糖的氧化脱羧阶段 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸+NADP+NADP+ + 6 6- -磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯+ + NADPH+HNADPH+H+ + 6 6- -磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（容易进行）（容易进行） 6 6- -磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸+NADP+NADP+ + 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸+ +COCO2 2+NADPH+H+NADPH+H+ + 本阶段总反应：本阶段总反应： 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸+2NADP+2NADP+ +H+H2 2O O 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸+CO+CO2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 6 6- -磷酸葡萄糖酸内酯酶磷酸葡萄糖酸内酯酶 6 6- -磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 H20H20 H+ 厚木子安庞莆啼显违五沮绷橙厅窟痞诞儒葡绵拟起但潭晦栈映无斜拐靴萧第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 磷酸戊糖磷酸戊糖异构酶异构酶 磷酸戊糖差磷酸戊糖差向异构酶向异构酶 差向异构体差向异构体 柏姜懂得悬擂跨坏鹅唉闺绢模支锚淌享粹荒垫堰零漏逾赡邱呻舜寡黔乏愉第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 转酮酶转酮酶 TPPTPP，MgMg2+2+ 景天庚酮糖景天庚酮糖- -7 7- -磷酸磷酸 甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 糊易勺针使棺巨旧倒莲酿晓傣玛稀崎箱镣妇拨领纺偏易蛋左砷溉夫洛疮斑第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 景天庚酮糖景天庚酮糖- -7 7- -磷酸磷酸 赤藓糖赤藓糖- -4 4- -磷酸磷酸 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 转醛酶转醛酶 烫熊隔割访抒扇痢濒邵佰怠蘑宦牙占嫌湿级竟直秃聪侮撂硕呐施届闯锐醉第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 赤藓糖赤藓糖- -4 4- -磷酸磷酸 转酮酶转酮酶 烂垣土填拍暑玉英剐耘输吻迂涡疮瑟阁宴沁暴务水填竿元知肇枫茄汞浅棠第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 驼伞爱磷嘛伸佰甩拷恰吩汾水掸馏闹悼蜡烦麻誓嫂制它驯魏倾凡竣简琢地第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 非氧化非氧化的分子重排阶段的分子重排阶段 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸（转酮酶的底物、连接（转酮酶的底物、连接EMPEMP） 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸+ +核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 景天庚酮糖景天庚酮糖- -7 7- -磷酸磷酸+ +甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 景天庚酮糖景天庚酮糖- -7 7- -磷酸磷酸+ +甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸+ +赤藓糖赤藓糖- -4 4- -磷酸磷酸 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸+ +赤藓糖赤藓糖- -4 4- -磷酸磷酸 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸+ +甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 本阶段总反应：本阶段总反应： 3 3核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 2 2果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 + 1+ 1甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 6 6核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 4 4果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 + 2+ 2甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶 磷酸戊糖异构酶磷酸戊糖异构酶 转酮酶转酮酶 转醛酶转醛酶 转酮酶转酮酶 淄街揣赘譬膏背更涛随秃氟葵阅瑚刑葬逸袭荡兽剃吱熔止颐茎躲寂樊囤败第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 6 6 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 6 6 6 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖- - - -内酯内酯 6 6 6 6- -磷酸磷酸- -葡萄糖酸葡萄糖酸 6 6 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 2 2 核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 2 2 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 2 2 景天庚酮糖景天庚酮糖- -7 7- -磷酸磷酸 2 2 甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 2 2 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 2 2 甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 2 2 木酮糖木酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 2 2 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 2 2 赤藓糖赤藓糖- -4 4- -磷酸磷酸 甘油醛甘油醛- -3 3- -磷酸、二羟丙酮磷酸磷酸、二羟丙酮磷酸 果糖果糖- -1,61,6- -磷酸磷酸 果糖果糖- -6 6- -磷酸磷酸 4 4 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 溅梳敢也杨巾冤杉卤构捶质刀尾迂谓工熙威谓甲灵韭航荆李大茅炒琵梧几第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 1 1、非氧化阶段、非氧化阶段 6 6 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸+H+H2 2O 5O 5葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸+Pi+Pi 2 2、氧化阶段、氧化阶段 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸+2NADP+2NADP+ +H+H2 2O O 核酮糖核酮糖- -5 5- -磷酸磷酸 +CO+CO2 2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ + 3 3、总反应、总反应 6 6 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸+12NADP+12NADP+ +7H+7H2 2O O 6CO6CO2 2+12NADPH+12H+12NADPH+12H+ +Pi+ 5+Pi+ 5葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸 表明表明1 1个葡萄糖个葡萄糖- -6 6- -磷酸经磷酸经6 6次循环被彻底氧化为次循环被彻底氧化为6 6个个COCO2 2 鸿狭街氛鞠敞婆捉郊俐蔡瘩暖寂筑堡施拇缓磺布榜支而礼象浮祈慎胁轨敲第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 楼镣娱皑啊臻鹿犹酌转钒演拟颇漏豆梯亏舍避唁页畴九绷夫形都戈詹篙萨第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 二、二、磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的调控调控 1 1、 磷酸戊糖途径的速度主要由磷酸戊糖途径的速度主要由NADPH/ NADPNADPH/ NADP+ + 的比例的比例来调节来调节关键酶的活性。关键酶的活性。 NADPHNADPH是是NADPNADP+ +的竞争性抑制剂，葡萄糖的竞争性抑制剂，葡萄糖- -6 6- -磷磷酸脱氢酶的活性。酸脱氢酶的活性。 2 2、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对、磷酸戊糖途径的速度还受生物体对NADPHNADPH、核糖、核糖- -5 5- -磷酸磷酸和和ATPATP不同需要的调节。不同需要的调节。 机体需要机体需要核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸NADPHNADPH，大量的葡萄糖大量的葡萄糖- -6 6- -磷酸转磷酸转变为果糖变为果糖- -6 6- -磷酸，果糖磷酸，果糖- -6 6- -磷酸转变为甘油醛磷酸转变为甘油醛- -3 3- -磷酸（糖酵磷酸（糖酵解途径）；果糖解途径）；果糖- -6 6- -磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛- -3 3- -磷酸在转酮酶和转醛酶磷酸在转酮酶和转醛酶作用下，生成核糖作用下，生成核糖- -5 5- -磷酸（戊糖磷酸途径的逆反应）。磷酸（戊糖磷酸途径的逆反应）。 机体需要机体需要核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 NADPHNADPH，戊糖磷酸途径的氧化戊糖磷酸途径的氧化阶段处于优势，既提供阶段处于优势，既提供NADPHNADPH，又提供核糖，又提供核糖- -5 5- -磷酸。磷酸。 机体需要机体需要NADPH NADPH 核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸，磷酸戊糖途径活跃，产，磷酸戊糖途径活跃，产生大量的生大量的NADPHNADPH用于生物合成（如脂肪酸的合成和糖异生），用于生物合成（如脂肪酸的合成和糖异生），磷酸戊躺途径产生的果糖磷酸戊躺途径产生的果糖- -6 6- -磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛- -3 3- -磷酸也进入糖磷酸也进入糖异生途径。异生途径。 模蒜麦醚颜禁遵黍作斑掇构三治挫矗迷敏将嘻鲍昏涛藕帝狞饿损鲜澄闸郡第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 三、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为细胞的各种合成反应提供，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力）还原剂（力），在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用。比如参与脂肪在还原性生物合成中起负氢离子供体的作用。比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧酸和固醇类物质的合成，光和作用中核糖核苷酸转变为脱氧核糖核苷酸。核糖核苷酸。 2 2、在红细胞中、在红细胞中NADPHNADPH保证保证谷胱甘肽谷胱甘肽的还原状态（的还原状态（GSHGSH）。（维持）。（维持红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的红细胞膜蛋白质结构，防止膜脂过氧化；维持血红素中的FeFe2+2+; ;）（葡萄糖）（葡萄糖- -6 6- -磷酸脱氢酶遗传缺陷症磷酸脱氢酶遗传缺陷症溶血性贫血病）溶血性贫血病） 3 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 核糖核糖- -5 5- -磷酸磷酸 核苷酸核苷酸 赤藓糖赤藓糖- -4 4- -磷酸磷酸 芳香族氨基酸芳香族氨基酸 4 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。 疫稠尹芯铰何架奇奖将蛹恋芦恬万脸厨厩淘纽聂潘羔自复绚恍闭格界蝴仆第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 辆盟篱朋袱圈疚努拎叫化抑逸呆盎堡坦计专颐耻维卉媒欲备属图流氰瘦淫第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径 5 5、PPPPPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMPEMP、TCATCA相互补充、相互配合，增加机体的适应相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。能力。 炸磕划半杉恰牺半喘梢捌宰与否戈险鸡怒悔户乏傀裕械言拳讥掠缝孟瞻丘第25章戊糖磷酸途径第25章戊糖磷酸途径