浮游生物和气候

浮游生物与气候概述：浮游生物的全球重要性与陆地被大量不可动的植物占据不同，海洋的主体原理海底并充满着只有在显微镜下才可见的漂流初级生产者。这些生物被称为浮游植物，他们被同样渺小的浮游动物所捕食。“浮游生物”一词来时古希腊语，意为“漂流”。虽然许多浮游植物（借助于纤毛的援助）和浮游动物都可以游动，但它们都抵制不了洋流对它们的影响。虽然很多浮游生物都是只能在显微镜下可见，但有些也能生物（如水母）的直径也能达到两米，体重达200公斤。浮游生物群落高度多样化，几乎包含所有的门目。与陆地植物相似的是，浮游植物在阳光照射下进行光合作用，吸收CO2并释放O2。这就意为着浮游植物为了生存必须生活在可以被太阳照射到得海洋上层并且获得充足的氮、磷等营养物质。每天，浮游植物几乎进行着地球上近一半的光合作用，以CO2的形式吸收了1亿多吨的碳，并释放5000多万吨的氧气。浮游植物的光合作用几乎直接或间接的维持了整个海洋生物的生命。浮游植物是鱼苗、一些小的表层寄居鱼类（如沙丁鱼）、近海岸滤食性动物（如蚌类、牡蛎等）的主要食物来源。但是，能量向高营养水平传递的主要通道是通过浮游动物（海洋中主要的掠食者）。一个浮游动物群体，如桡足类，它们几乎是世界上最庞大的多细胞动物群，其数量可能超过昆虫数量3个数量级。浮游生物养活了食物网中众多生物：鱼类，海鸟，企鹅，海洋哺乳动物以及海龟。浮游动物的尸体和粪粒慢慢的沉入冰冷阴暗的海底，养活了海底寄居的海绵，海葵，螃蟹和鱼类。浮游植物影响着人类的健康。当一些物种大规模繁殖并产生毒素后，它们对自然生态系统和人类来说就会变成一个问题。这些大规模的繁殖被称为赤潮。在赤潮泛滥期间，浮游动物中的许多物种以及以浮游植物为食的贝类就有把这些毒素吸入体内。吃掉这些有毒的浮游动物和贝类的鱼类、海鸥和鲸鱼将会对它们的生存产生威胁。这些毒素也会对人类造成头晕、腹泻或者麻痹性贝类中毒，导致水产养殖甚至野生渔场的被迫关闭。虽然浮游生物体积一般较小，但是通过对碳循环的作用，它们在气候变化的速度和程度上发挥着重要的作用。海洋之所以具有CO2存储器的能力，很大程度上是因为浮游生物的“生物泵”作用。浮游植物通过光合作用的吸收减少了海洋表面CO2的浓度，因此大气层中会有更多的CO2溶入表层海水。这个过程持续不断的将CO2注入海洋，人类活动产生近一半的CO2都通过这个过程分布在了海洋中。浮游生物在生物泵中起到更大的作用是因为当浮游植物没有被吃掉或者被浮游动物吃掉后产生粪粒时，浮游植物吸收的CO2就沉入海底。这样碳元素就被锁定在这些沉淀物中。浮游植物帮助塑造气候同样可以通过增加太阳光线的反射量。一些浮游植物能产生二甲基锍丙酸，它是二硫化物的初期形式。这些二硫化物从海洋中蒸发，与大气中的硫发生氧化作用，然后产生云凝结核。这导致更多的太阳光线被反射入太空，使气温降低。如有没有浮游生物所起的这些作用，我们的海洋将变的荒凉，被污染，几乎没有生命存在，而且地球将对人类活动产生的大量CO2失去很大弹性。气候变化的指示灯由于很多原因，使浮游生物成为气候变化理想的指示灯。首先，浮游生物是变温生物，所以它们的一些生理过程，如营养吸收、光合作用，呼吸作用，生殖生长都对温度很敏感。如果气温上升10度，它们的速度会上升为原来的2倍甚至3倍。所以，全球变暖在一定程度上影响了浮游生物的生活节奏。第二，表层水变暖使它的密度降低，使水体更加稳定。这是水体的分层性更加稳定，所以要把深层营养丰富的海水混合到表层海水中需要更多的能量。正是这些营养物质使太阳照射的海洋表层的生物生产活动活跃起来。因此全球变暖很可能增加海洋的稳定性，并且在热带海洋的大面积水域减少了其养分含量和初级生产力。在陆生系统中，温度与养分含量间没有那么直接的关系。第三，很多浮游生物物种的生命都很短，所以，环境变化与浮游生物动力之间有着紧密的耦合。虽然陆生植物有着长达若干年的寿命，但浮游生物一般只能生活几天或者几星期。所以，当气候发生变化，陆生植物需要很长时间才能反映出这种变化，而浮游生物能够迅速的做出反映。第四，浮游生物整合海洋气候，海洋和大气的物理条件来驱动浮游生物的生产率。气候和浮游生物的数量及生命长短有着直接的联系。第五，浮游生物可以表现出在分布上的剧烈变化，因为它们是可以自由漂移的，而且它们的整个生命过程可能都在不断的漂移中。所以，它们能快速的通过扩张或缩小它们的分布范围来应对温度和洋流的变化。而且，因为浮游生物的分布是由洋流决定，所以，它们的散布较少依赖于其他的生物而更多的是由于物理过程。相反，陆生植物扎根于它们所在的土地，并且它们的分布经常受约束于传粉者地分布。第六，与其他的海洋生物和介于高潮线和低潮线之间的有机生物不同，很少浮游生物被用来商业交易，所以它们长期的变化更容易被归因于气候的变化。最后，几乎所有的海洋生物都有着一个浮游阶段，因为洋流为它们的广泛散布提供了理想的机制。证据表明，对于气候变化，这些处于浮游阶段（被称为季节性浮游）的生物比终生浮游生物更敏感。浮游生物的所有这些属性使它们成为气候变化的理想指示灯。气候变化通过海洋酸化、气候指标的调节对浮游生物产生影响，这种影响表现在单个物种或群落的分布，重要生命周期事件的时间，群落的丰度和结构。由于这种敏感性和它们的全球重要性，气候对浮游生物的影响在它们生存的整个生态系统都能感觉的到。分布的变化在所有的海洋和陆地群落中，浮游生物表现出了对全球变暖的一些最迅速且范围最大的变化。在陆地上，动植物对气温变暖的一个普遍倾向是向两极生长。最明显的例子可能是在北大西洋。在过去50年里，很多暖温带生物已经向极低移动了1000公里的距离。同时，亚北极的物种已经撤回到更高纬度。虽然这些易位与这些区域的温度上升了1有关，它们也有可能与欧洲大陆架边缘的强暖流有关。这些变化已经对北海的食物网造成了巨大的影响。这个冷水团中有着大量的生物量并被一些大物种占据着。因为这个冷水团在向北移动的过程中相对较温暖，它的主要物种被中华哲替代。移到靠北位置的水团具有很少的生物量，且物种数不多。除非一些受过专业训练的眼睛，一般来说，这些中华哲是不容易区分的。这对鳕鱼来说很关键，一种北海的最重要的鱼类，因为鳕鱼在春天产卵。因为鳕鱼卵孵化成幼鱼后需要进一步的生长，因此需要良好的食物条件，其中就包括这些大型的桡足类浮游生物。如果没有充足的桡足类生物，这些幼鱼的死亡率就会很高，产量也就会很低。在最近几个较温暖的年份里，这个桡足类浮游生物很罕见，鳕鱼的捕获几乎到了崩溃的边缘。物候上的变化物候，或者说是像迁移和开花一样的重复季节性活动的时令，对全球变暖是十分敏感的。在陆地上，很多春天的时间发生的较早。如英国燕子的归来，美国蝴蝶的出现，或者日本樱花的开放等。最近证据表明，浮游生物的生物气候学变化要比陆地上的生物剧烈很多。在北海，底栖棘皮动物的幼虫出现的时间要比50年前早6个星期，而这仅仅是气温上升不到1时的反应。在棘皮动物中，温度能刺激它们生理的生长和幼虫的繁殖。其他季节性浮游生物，如鱼类，蔓脚类动物，十足类动物的幼虫也对气温变暖有着类似的反应。浮游生物数量高峰期的时候，海水中的营养物质也会比较高。在北海，每年浮游生物大量繁殖的时间比50年前提前了：浮游植物提前了约23天，桡足类动物提前了10天左右。浮游植物和浮游动物繁殖提前的幅度不同有可能导致连续的营养水平与初次生产和二次生产的异步之间产生不匹配。在温带海洋系统中，海洋初次和二次生产充分向高营养水平（如被商业鱼类获取的那些）转换在很大程度上依赖于连续生产高峰的暂时同步。这种扰乱了草食动物和植物间的暂时同步性的异步性，在其他的生物系统中也同样出现，尤其是在淡水浮游动物和硅藻，大山雀和毛毛虫，蜘蛛和毛毛虫，松白条尺蠖蛾和栎树萌芽等。剧烈的生态系统反响在气候变化驱动的生态气候中也同样出现在北太平洋。这里有一种桡足类动物，Neocalanus plumcbrus，占据的浮游动物数量的大部分。它的垂直分布和发展既具有明显的季节性也会导致晚春期间浮游动物生物量地年度峰期。在过去50年中，年度峰值出现的时间已经发生了巨大的改变，最大生物量出现的时间温暖年份要比寒冷年份早60天左右。这个时间上的改变是温暖年份早期浮游生物更快的生长和强化的生存能力作用的结果。浮游动物量地峰值期间引起了海鸟幼仔的迅猛生长。在英国哥伦比亚海域，是这类海鸟的最大殖民地，它们对Neocalanus有着很大的捕食需求。在寒冷年份，在食物和哺育期有着良好的同步性。然而，在温暖年份，春天来的更早，海鸟的哺育期和Neocalanus的供给期间的重合时间很短，这就导致了食物和捕食者数量之间的不匹配。这也使温暖年份和寒冷年份小海雀的生殖表现趋于一致。如果小海雀不能够适应这种食物条件的变化，那么全球变暖将会对它的生存造成很大的压力。数量上的变化长期变暖对浮游生物在数量上的变化最显著的例子是加利福尼亚洋流中的有孔虫。这种浮游生物群落对长期气候变化具有很高的研究价值，因为相对于高营养水平生物的捕食来说，它对水文条件的反应更加敏感。因此，它的时间动态性能相对简单的与气候变化联系在一起。有孔虫也被很好的保存在了沉淀物中，一个连续的观察时间系列可以被拓展至数百年前。加利福尼亚洋流的记录显示热带和亚热带物种数据有着明显的增加，这也反应了气候变暖的趋势，在20实际60年代以后这种变化更加剧烈。有孔虫记录的变化不仅表现了过去几十年间加利福尼亚洋流中热带和亚热带物种数的增加，也表现了暖温带藻类、浮游动物、鱼类和海鸟的减少。相对于分布和生物气候学上的变化，浮游生物在分层数量上的变化似乎更难归因于气候变化，但是会产生更大的生态系统影响。北大西洋的一个例子表明了气候变化对浮游生物分层及数量变化上的作用。在这个地区，当冷区变暖后，浮游植物的数量会增加很多，可能是因为高温提高了新陈代谢的速度以及加强了分层的表象。但是当暖区变的更暖时，这种变化变的不是那么明显，可能是因为暖水阻止了深水区丰富的营养物质上涌。该地区浮游植物对气候变化作出的反应影响了该区的食物网。当浮游植物生长繁盛的时候，草食性和肉食性浮游动物的数量都会增加。这种区域性的变化意味着将来鱼类的数目也会发生变化，因为浮游生物了数量变化能够影响该区鱼类数量的承载力。气候变化也就因此影响了该地区渔业的发展。虽然证据不是很确凿，但一些证据已表明赤潮发生的频率正在增加。主要的嫌疑是水体的富营养化，尤其是由于人类活动导致氮磷的高度集中。但是最近从20世纪后50年北海的证据中表明全球变暖也起到了很大的作用。除了南挪威的海域，北海的大部分海水都没有发现赤潮发生频率的增长，而南挪威的海水中出现了浮游生物的大繁殖。导致层理明显的一个首要原因是高温和融水的低盐度引起的。在南北海，前45年引发赤潮两个物种的大量繁殖都是因为海水变暖的缘故。这项工作是为了支持这么一个观点，就是在气候变化的情景下，更高的温度和更多的融水径流将会增加赤潮发生的频率。因为很多研究都集中在了北半球，所以大多数证明气候变化能引起浮游生物数量上变化的证据都在北半球，但是，在南极洲附近的水域也有一个很有力的例子。在过去的30年间，由于增高的海水温度和气温的影响，在南海中磷虾的生物量存在一个底线。在很多海域，磷虾已经被小的凝胶状滤食性动物取代，像樽海鞘等，它们占据了南海中生产力较低，较温暖的海域。磷虾的减少是增高的海洋温度对海冰影响的结果。这一方面是由于海冰能保护磷虾防止其被捕食，另一方面是由于生活在海冰底部的藻类是磷虾的重要时候来源。由于海水变暖，自1970年以来，冬季海冰的面积和持续时间都会减少，这就导致了磷虾的大幅度减少。由于磷虾是须鲸、企鹅、海鸟、鱼类和海豹的重要食物来源，所以它们的减少对南海食物链有着严峻的影响。酸化的影响海洋中CO2的增多导致的直接后果是海水PH值的降低。海水中溶解的CO2增多，改变了海洋中碳酸盐平衡，并释放了更多氢离子在水中，降低了海水的PH值。自工业革命以来，海水的PH值降低了0.1个单位，氢离子的数目也增加了30%。海洋酸化对具有钙化（包括碳酸钙）壳的浮游生物的影响是最大的。对构建这样结构的有机体来说，海水必须对碳酸钙饱和。海水酸化降低了海水中碳酸盐的饱和度，这使得有机体的钙化变得更加困难，并且还会溶解已经形成的钙质结构。碳酸钙结构呈现在很多重要的浮游生物中，包括颗石藻、软体动物、棘皮类动物以及一些甲壳纲动物。但是，即使是在带有碳酸钙外壳的有机体中，它们对酸化的承受能力也不尽相同，这取决于构成碳酸钙的晶体是文石还是方解石。在酸性条件下文石比方解石更容易溶解。由于海洋吸收了更多的CO2，在南海未溶解的文石和方解石将会被溶解并向北漂移。翼蜗牛，即翼足目动物，由于它的文石外壳，使它成为浮游生物中最不能忍受海洋酸化的生物。其它产生方解石的浮游动物，如有孔虫，软体动物等对海洋酸化表现的也比较脆弱，但是有文石外壳的浮游生物那样脆弱。尤其重要的是颗石藻类浮游植物，它被方解石所包围。当繁盛衰败时，颗石藻能够向海底输出大量的碳元素。由于海水的酸度增加，这些有机体的钙化率就减少了。还有其它无数浮游植物的关键生理过程受海水PH值的影响。例如，PH值是浮游植物生长的决定性因素，一些浮游生物具有很宽的PH值适应范围，但是一些其它的浮游生物在PH值7.5和8.5时生长速度变化很大。海洋PH值的变化也会影响有机体支撑它们细胞内生理过程的化学反应。PH值将影响浮游植物营养吸收的动力。这些作用将会对浮游植物的群落组成和生产力产生影响，接下来也会影响到更高营养级的生物。气候变异很多气候变化的影响往往会造成地球气候系统的变异，如厄尔尼诺/南方涛动和北大西洋涛动。这些大型的气压场改变了区域的风，洋流，营养动力和水温。综合的气候指标与浮游生物的组成，数量，或生产力之间的关系提供给我们一个将来研究气候变化如何影响海洋生物的方法。厄尔尼诺现象是全球最强烈的气候信号，并且对热带太平洋的生物有着明显的影响。过去二十年的卫星观测表现出全球初级生产力的一个剧烈下降。这种趋势由加强的低纬度水域分层引起的，是为了应对更加频繁的厄尔尼诺现象。在一个厄尔尼诺期间，上层海水温度较高，因此加强了分层效应并减少了浮游植物的营养可达性。严峻的厄尔尼诺实践将导致热带太平洋地区浮游植物、鱼类、海鸟及海洋哺乳动物的大幅度减少。令人关注的是一些气候模型预测将来会有更频繁的厄尔尼诺现象。在这种环境下，热带海域的大面积分层效应将减少初级生产力，减少鱼类、哺乳动物以及鸟类的数目。虽然现在还不能证明最近海洋中初级生产力下降是否是气候变化的影响，但是，对气候变异有一个基础的了解能够为将来打开一扇窗。在太平洋较靠北的海域，太平洋年际涛动有一个强烈的多年际信号，比厄尔尼诺的几年周期还要长。当没有太平洋年际涛动时，上行风加强了加利福尼亚洋流，使东北太平洋水域温度较低，桡脚类动物的生物量很大，并且整个水域都被冷水物种所占据，鱼类资源也很丰富。相反，当发生太平洋年际涛动时，水域较暖，桡脚类动物较少，鱼类资源也不那么丰富了。这种交替被称为势力变换。当气候变化程度超过某一个严格的界限时，一些海洋系统有可能会永久的变成一个新的状态，这个状态要比之前的更能适应环境。在暖水中：未来的结果由于浮游生物具有相对简单的行为，以大规模的形式出现，并且服从实验操作，能自动测量，所以它们的动态变化比高营养级的生物容易研究。这些属性使得利用浮游生物群落模拟气候变化的潜在影响更加容易。我们的许多从这些模型中得到的结果已经证明了我们野外观测的正确性。浮游生物群落的基本动态变化已经通过养分浮游植物浮游动物模型被掌握。这些模型是基于浮游生物的一个功能群落代表，具有相似的生态系统功能的物种被放在一起作为一个基本的生物单元。在全球，有很多由不同团队建立起来的养分浮游植物浮游动物模型。它们与全球气候模型相耦合，提供了地球起哄系统的未来预测。以这种方式，交替的二氧化碳排放情景可以用来调查将来可能的海洋状态以及它对浮游生物群落的影响。这些模型最令人震惊也是最让人担心的结果是由于温度的升高热带海洋的表层海水已经出现了营养贫瘠的现象，而这个结果和野外调查的结果完全一致。一个这样的养分浮游植物浮游动物模型表明全球的初级生产力将下降5-10%。这种趋势并不统一，在靠近两极的地方将下降20-30%，并且在热带温暖海洋盆地，这种下降非常明显。此模型和其他模型也表明在层理明显的热带地区表层海水养分会减少，因此也导致了更小的浮游植物细胞凌驾于大细胞的硅藻属之上。这将增长食物链，而且由于低营养级的能量向高营养级的传输的过程中，90%的能量会丢失，所以这也会最终导致更少的鱼，海洋哺乳动物和海鸟。生物泵的效率降低，同样会减少海洋中的CO2承载量。这就在气候变化中造成了这样一个积极的反馈：更多的CO2导致气温上升和海洋层理更加明显，这会使海洋只能承载更少的浮游生物，使得海洋表层海水的碳元素减少。表层海水更少的CO2，使得更少的CO2被带入到深海中，最终使大气层中的CO2积累更多。由于浮游生物对客观条件非常敏感，使它成为气候变化的一个很好的指示灯。我们同样知道，气候对浮游生物的影响会反馈到整个海洋生态系统。与其他群落不同的是，它们同样影响到了气候变化的速度和幅度。气候变化对浮游生物的影响不仅决定了将来海洋生态系统的发展轨道，同样决定了地球的发展。