微生物的酶与代谢PPT课件

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第 五 章 微 生 物 的 酶 与 代 谢 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 (同化) 耗能新 陈 代 谢 能量代谢 物质 代 谢 产能 分解代谢 (异化) 生物大分子分解为生物小分子 合 成 代 谢 生 物 体 从 体 内 或 体 外 环 境 中 取 得 原 料 , 合 成 各 种细 胞 结 构 物 质 或 具 有 各 种 生 理 功 能 的 物 质 的 过 程 ( 同 化 过 程 ) 分 解 代 谢 生 物 结 构 体 内 所 有 的 分 解 作 用 , 包 括 各 种营 养 物 质 或 细 胞 结 构 物 质 降 解 成 简 单 的 产 物 的 过 程 ( 异 化 过 程 ) 新陈代谢(Metabolism) 泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程 ( 1) 在 温 和 条 件 下 进 行 (由 酶 催 化 )( 2) 反 应 步 骤 繁 多 , 但 相 互 配 合 、 有 条 不 紊 、 彼 此协 调 , 且 逐 步 进 行 , 表 征 了 新 陈 代 谢 具 有 严 格 的 顺 序性( 3) 对 内 外 环 境 具 有 高 度 的 调 节 功 能 和 适 应 功 能 。新 陈 代 谢 的 特 点 主 要 内 容微 生 物 的 酶微 生 物 的 能 量 代 谢微 生 物 的 分 解 代 谢 第 一 节 微 生 物 的 酶 酶 是 由 活 细 胞 产 生 的 具 有 催 化 作 用 的 生物 大 分 子 酶 的 特 性 1、 绝 大 多 数 酶 具 有 蛋 白 质 的 一 切 性 质 如 : aa结 合 成 的 大 分 子 ; 两 性 电 离 细 胞 内 呈 水 溶 性 溶 胶 强 酸 、 强 碱 、 高 热 、 高 盐 等 理 化 因 素 作 用 下失 去 生 理 活 性 2、 酶 的 催 化 作 用 具 有 高 度 的 专 一 性 绝 对 专 一 性 、 相 对 专 一 性 、 立 体 异 构 专 一 性 3、 酶 的 催 化 效 率 高 , 作 用 条 件 温 和 。 机 理 : 降 低 活 化 能 的 方 式 进 行 ( 1) 催 化 速 度 比 无 机 催 化 剂 高 1000万 10万 亿 倍 ( 2) 作 用 条 件 为 常 温 常 压 , pH近 乎 中 性 。 酶 的 催 化 性 又 称 酶 的 活 性 或 活 力 。 酶 的 活 性 与酶 的 浓 度 , 底 物 浓 度 , 反 应 的 温 度 , pH值 以 及 化 合 物 、无 机 离 子 浓 度 等 有 关 酶 的 结 构 与 功 能 作 用 方 式 分 为 6种 : 水 解 酶 、 氧 化 还 原 酶 、 转 移 酶 、 异构 酶 、 裂 解 酶 、 合 成 酶根 据 酶 在 细 胞 内 的 位 置 分 : 胞 外 酶 ( 水 解 酶 ) 、 胞 内 酶( 还 原 酶 、 转 移 酶 、 裂 解 酶 、 异 构 酶 、 合 成 酶 等 ) 和 细胞 间 质 酶 ( 渗 透 酶 等 细 胞 膜 与 细 胞 质 中 间 ) 酶 产 生 规 律 : 固 有 酶 ( 成 分 酶 ) 和 适 应 酶 ( 诱 导 酶 ) 酶 在 结 构 上 可 分 为 单 成 分 酶 和 双 成 分 酶 单 成 分 酶 : 只 具 有 酶 蛋 白 的 酶 , 这 类 酶 本 身 具 有 催 化特 性 , 酶 的 活 性 中 心 是 由 酶 上 少 数 几 个 化 学 基 团 构 成双 成 分 酶 酶 蛋 白 活 性 基 ( 辅 酶 或 金 属 离 子 ) 作 用 : 酶 蛋 白 ( 具 有 活 性 中 心 , 决 定 结 合 的 专 一 性 ) 活 性 基 ( 起 着 决 定 催 化 反 应 性 质 的 作 用 , 在催 化 反 应 中 担 负 着 传 递 电 子 、 原 子 或 化 学 基 团 的 作 用 ) 酶 在 微 生 物 细 胞 中 的 分 布 微 生 物 细 胞 的 构 造 虽 然 简 单 , 但 却 是 一 个 完 整 的 整体 , 各 种 酶 在 细 胞 中 有 严 格 的 分 布 , 从 而 在 空 间 和 时间 上 保 证 了 微 生 物 的 代 谢 具 有 严 格 的 顺 序 性 和 规 律 性 细 胞 膜 : 参 与 营 养 物 质 运 输 的 酶 ( 渗 透 酶 )细 胞 质 : 分 解 糖 及 有 机 物 质 的 酶 与 合 成 酶呼 吸 酶 类 : 原 核 生 物 ( 细 胞 内 膜 ) 、 真 核 生 物 ( 线 粒 体 )核 糖 体 : 蛋 白 质 合 成 酶 第 二 节 微 生 物 的 能 量 代 谢能 量 代 谢 微 生 物 体 内 的 能 量 转 变 过程热 力 学 第 二 定 律 能 量 守 恒微 生 物 的 能 量 代 谢 是 通 过 生 物 氧 化 反 应 来 实现 的生 物 氧 化 微 生 物 在 细 胞 内 酶 作 用 下 把营 养 物 质 氧 化 的 过 程 有 机 物 ( 化 能 异 养 菌 )最 初 能 源 日 光 ( 光 能 营 养 菌 ) 通 用 能 源 无 机 物 ( 化 能 自 养 菌 ) 生 物 氧 化 的 特 点 : ( 1) 系 列 酶 在 温 和 的 条 件 下 按 次 序 催 化 ; ( 2) 氧 化 反 应 能 量 释 放 分 段 进 行 ( 3) 放 出 能 量 一 部 分 的 化 学 能 的 形 式 储 存 在 能量 载 体 内生 物 氧 化 作 用 的 实 质 是 物 质 代 谢 中 脱 下 的 氢 离 子 ( 电子 ) 转 移 给 受 氢 体根 据 最 终 电 子 ( 氢 ) 受 体 的 不 同 , 可 把 微 生 物 的 生 物氧 化 作 用 分 为 三 类 : 有 氧 呼 吸 作 用 、 无 氧 呼 吸 作 用 、发 酵 作 用 一 、 微 生 物 生 物 氧 化 的 产 能 模 式 有 氧 呼 吸 作 用无 氧 呼 吸 作 用发 酵 作 用 有 氧 呼 吸 作 用 以 分 子 氧 作 为 最 终 电 子 ( 氢 ) 受 体 的 生 物 氧 化 作 用 ,称 为 有 氧 呼 吸 方 式 : 呼 吸 底 物 逐 步 彻 底 氧 化 : C6H12O6 CO2 + H2O + ATP 适 用 的 微 生 物 : 好 氧 微 生 物 , 兼 性 厌 氧 微 生 物 以 分 子 氧 为 最 终 受 体 的 生 物 氧 化C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O有 氧 呼 吸 ( aerobic respiration)发 酵 面 食 的 制 作 就 即 利 用 了 微 生 物 的 有 氧 呼 吸除 糖 酵 解 过 程 外 , 还 包 括 三 羧 酸 循 环 和电 子 传 递 链 两 部 分 反 应 无 氧 呼 吸 作 用 以 无 机 氧 化 物 替 代 分 子 氧 作 为 最 终 电 子 受 体的 生 物 氧 化 作 用 称 为 无 氧 呼 吸适 用 范 围 : 某 些 厌 氧 微 生 物 和 兼 性 厌 氧 的 微生 物 特 点 : 基 质 氧 化 彻 底 , 释 放 能 量 少 发 酵 作 用 以 有 机 物 作 为 最 终 电 子 受 体 的 呼 吸 作 用 称 为 发 酵 Note: 次 序 , 低 于 1、 2, 若 有 外 源 电 子 受 体 ( 02,无 机 氧 化 物 ) 时 , 不 发 生 发 酵 作 用 特 点 : 基 质 不 能 彻 底 氧 化 , 产 生 能 量 极 少 , 有 中 间产 物 积 累 适 用 微 生 物 : 各 种 微 生 物 发 酵 作 用 无 氧 工 业 上 的 发 酵 利 用 微 生 物 的 转 化 作用 来 从 底 物 生 成 代 谢 物 , 可 在 有 氧 或 无 氧 的条 件 下 进 行发 酵 作 用 是 工 业 上 发 酵 的 一 种 形 式 二 、 ATP的 生 成 ATP和 酰 基 辅 酶 A可 做 为 微 生 物 体 内 吸 能 和 放能 反 应 的 偶 联 者 能 量 多 余 储 存 能 量 不 足 释 放 1、 概 念 ( 1) 光 合 磷 酸 化 : 仅 适 于 光 合 生 物 能 量 来 自 光 能 , 以 光 能 生 成 ATP的 过 程 ( 2) 氧 化 磷 酸 化 : 适 于 所 有 生 物 能 量 来 自 化 学 能 , 以 化 合 物 的 氧 化 所 放出 的 能 量 生 成 ATP的 称 为 氧 化 磷 酸 化 2、 ATP生 成 方 式 ( 1) 底 物 水 平 磷 酸 化 通 式 : XPi ADP ATP X XPi ATP, 1.3 二 磷 酸 甘 油 酸 , 乙 酰 磷 酸 ,2 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 , 氨 甲 酰 磷 酸适 用 范 围 : 适 用 于 发 酵 作 用 进 行 生 物 氧 化 的 微 生 物 ( 2) 电 子 传 递 磷 酸 化 适 用 范 围 : 适 用 于 有 氧 或 无 氧 呼 吸 作 用 进 行 生 物氧 化 的 微 生 物 。 机 制 尚 不 清 楚 3-磷酸甘油醛(3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶 )1,3-二磷酸甘油酸(磷 酸 甘 油 酸 激 酶 ) 3-磷酸甘油酸(磷酸甘油酸变位酶) 2-磷酸甘油酸 烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(丙 酮 酸 激 酶 ) 脱氢氧化磷酸化底物水平磷酸化底 物 水 平 磷 酸 化 第 三 节 微 生 物 的 分 解 代 谢 主 要 内 容 : 微 生 物 对 营 养 物 利 用 及 其 产 生 的 代 谢 产 物 微 生 物 从 环 境 中 吸 收 C、 N等 营 养 物 质 , 经 菌 体 一系 列 分 解 作 用 等 , 生 成 中 间 产 物 :( 1) 组 成 细 胞 成 分( 2) 以 储 存 物 的 形 式 存 在 于 细 胞 内 ( 3) 生 成 代 谢 废 物 、 释 放 微 生 物 分 解 营 养 物 质 产 生 的 代 谢 产 物 , 很 多 对 人 类非 常 有 用 , 构 成 了 食 品 发 酵 工 业 的 一 个 重 要 组 成 部 分 一 般 可 将 分 解 代 谢 分 为 三 个 阶 段 :蛋 白 质 多 糖 脂 类氨 基 酸 单 糖 甘 油 , 脂 肪 酸 丙 酮 酸 /乙 酰 辅 酶 A CO 2 , H20, 能 量 ( 三 羧 酸 循 环 ) 一 、 微 生 物 对 纤 维 素 的 分 解 纤 维 素 是 植 物 细 胞 壁 的 主 要 组 成 成 分 , 是 地 球 上 最 丰富 的 有 机 物 质 纤 维 素 组 成 : 1.4 葡 萄 糖 苷 键 连 接 葡 萄 糖 组 成 特 点 : 多 种 微 生 物 具 有 纤 维 素 分 解 酶 , 其 中 尤 以 霉 菌的 木 霉 活 力 较 高 苏 联 生 产 SCP, 采 用 酸 法 水 解 木 材 样 板 , 进 一 步 发 酵 二 、 微 生 物 对 淀 粉 的 降 解 淀 粉 是 重 要 的 发 酵 原 料 , 利 用 它 可 以 生 产 多 种 多 样的 发 酵 产 品 。 发 酵 工 业 : 酒 精 、 酒 类 、 有 机 酸 , 味 精 、 酶 制 剂 等 食 品 工 业 : 饴 糖 、 葡 萄 糖 、 果 葡 糖 浆 制 药 工 业 : 抗 生 素 等微 生 物 水 解 淀 粉 是 通 过 分 泌 淀 粉 酶 来 完 成 的 , 但 酶 种类 较 多 , 按 作 用 机 制 分 为 四 类 : 淀 粉 酶 ( 淀 粉 1, 4 糊 精 酶 ) 直 链 淀 粉 麦 芽 糖 或 6个 葡 萄 糖 分 子 单 位特 点 : 可 以 越 过 1, 6糖 苷 键 , 水 解 -1, 4糖 苷 键表 现 : 粘 度 下 降 , 出 现 液 化 , 又 称 液 化 酶生 产 菌 : 枯 草 杆 菌 、 巨 大 芽 孢 杆 菌 、 米 曲 霉 等 淀 粉 酶 ( 淀 粉 1, 4麦 芽 糖 苷 酶 ) 作 用 方 式 : 直 链 淀 粉 麦 芽 糖 支 链 淀 粉 麦 芽 糖 糊 精 生 产 菌 种 : 细 菌 葡 萄 糖 淀 粉 酶 ( 淀 粉 1, 4、 1, 6 葡 萄 糖 苷 酶 ) 最 终 产 物 : 葡 萄 糖 生 产 菌 种 : ( 1) 根 霉 , 白 酒 生 产 中 淀 粉 的 糖 化 酶 系 纯 、 风 味 好 、 但 速 度 慢 不 含 转 苷 酶 , 不 会 重 新 生 成 二 糖 、 三 糖 ( 2) 黑 曲 霉 , 目 前 生 产 用 菌 种 液 体 发 酵 , 产 酶 高 , 但 含 转 苷 酶异 淀 粉 酶 ( 淀 粉 1, 6 糊 精 酶 ) 特 点 : 专 门 水 解 -1, 6葡 萄 糖 苷 键 产 物 : 直 链 糊 精菌 种 : 产 气 气 杆 菌 , 产 色 链 霉 菌 等 三 、 微 生 物 对 双 糖 、 三 糖 的 降 解 蔗 糖 蔗 糖 酯 酶 蔗 糖 葡 萄 糖 果 糖 微 生 物 : 霉 菌 、 酵 母 、 细 菌 中 大 多 数 含 有 这 种 酶 麦 芽 糖 麦 芽 糖 酶 麦 芽 糖 2 葡 萄 糖 如 植 物 发 芽 乳 糖 一 半 乳 糖 苷 酶 乳 糖 半 乳 糖 果 糖 微 生 物 : 乳 酸 杆 菌 、 乳 酸 球 菌 亚 洲 人 70 不 能 消 化 乳 糖 , 所 以 酸 奶 就 是 使 其 转化 成 易 于 被 人 体 吸 收 的 其 他 糖 及 营 养 物 质 棉 子 糖 蜜 二 糖 酶棉 子 糖 半 乳 糖 蔗 糖则 蔗 糖 全 部 结 晶 , 产 量 较 高 , 名 : 无 废 蜜 制 糖 法 四 、 微 生 物 对 已 糖 的 降 解 途 径 葡 萄 糖 、 果 糖 、 甘 露 糖 、 半 乳 糖 等 已 糖 都 是绝 大 多 数 异 养 微 生 物 可 以 利 用 的 糖 类 , 其 中尤 以 葡 萄 糖 、 果 糖 是 最 易 利 用作 用 : 能 源 和 碳 源葡 萄 糖 降 解 途 径 : 无 氧 降 解 : EMP、 无 氧 HMP途 径 有 氧 降 解 : EMP TCA、 HMP、 乙 醛 酸 循 环 ( 一 ) 无 氧 降 解 ( 发 酵 作 用 ) 化 能 异 养 菌 取 得 碳 源 , 能 源 的 主 要 方 式 , 产物 为 有 机 酸 、 醇 、 气 体 ( CO 2) 等EMP反 应 总 式 :C6H12O6 2NAD 2Pi 2ADP 2CH 3COCOOH 2NADH2 2ATP 1、 酵 母 酒 精 发 酵第 一 型 发 酵 受 氢 体 : 乙 醛 菌 种 : 啤 酒 酵 母 , 嘉 士 伯 酵 母 , AS2.1189, AS2.1190,F369、 Rasse12, 南 阳 混 合 酵 母 , 少 数 细 菌 , 霉 菌 总 反 应 式 : C 6 H 1 2 O 6 2 A D P 2 P i 2C2H5OH+2CO2+2ATP 脱 羧 酶 乙 醇 脱 氢 酶 丙 酮 酸 乙 醛 CO2 +NADH2 乙 醇 + NAD 酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 无氧 不含NaHSO3 pH 酸性 2、 甘 油 发 酵 用 途 : 食 品 、 化 工 、 医 药 、 化 妆 品 等 的 原 料 ( 1) 酵 母 第 二 型 发 酵 : NaHSO3与 乙 醛 形 成 复 合 物 , 乙 醛 不 能 作 为 受 氢 体 水 解 磷 化 二 羟 丙 酮 + NADH2 2 NAD + 磷 酸 甘 油 甘 油 受 氢 体 : 磷 酸 二 羟 丙 酮 ( 2) 酵 母 第 三 型 发 酵 碱 性 条 件 下 , 乙 醛 发 生 歧 化 反 应 , 不 能 作 为 受 氢 体 , 同 样磷 酸 二 羟 丙 酮 作 为 受 氢 体 2 葡 糖 2甘 油 + 乙 酸 乙 醇 CO2 保 持 碱 性 , 否 则 回 到 第 一 型 发 酵 , 酒 精 发 酵 要 保 持 酸 性 。 沸 点 130 , 要 用 过 热 蒸 汽 蒸 馏 或 减 压 蒸 馏 , 目 前 采 用 较 多的 是 真 空 水 蒸 汽 蒸 馏 法 3、 乳 酸 发 酵 ( 1) 同 型 乳 酸 发 酵 : 产 物 乳 酸菌 种 : 德 氏 乳 酸 杆 菌 , 保 加 利 亚 乳 杆 菌 、 酪 乳 杆 菌 EMP 葡 萄 糖 丙 酮 酸 +NADH2 乳 酸 + NAD总 反 应 式 : C6H12O6 2ADP 2Pi 2乳 酸 2ATP ( 2) 异 型 乳 酸 发 酵 产 物 : 乳 酸 、 乙 醇 、 CO 2 菌 种 : 短 乳 杆 菌 、 根 霉 总 反 应 式 : 葡 糖 2ADP 2Pi 乳 酸 乙 醇 CO22ATP 乳酸发酵 指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌:如短乳杆菌,乳链球菌等 细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸 ,生产酸奶,渍酸菜,泡菜,青贮饲料都是乳酸发酵两种类型:同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 异型乳酸发酵(通过HMP途径) 发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。 青贮饲料中短乳发酵即为异型乳酸发酵。 异型乳酸发酵结果:1分子G生成乳酸 ,乙醇,CO2各1分子。 北方渍酸菜,南方泡菜是常见的乳酸发酵 。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞,只利用植物分泌物生长繁殖。 渍酸菜应做好以下几点 必须控制不被杂菌感染 要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件 要加些盐,35%NaCl浓度为好 缸要刷净,并不要带进油污 pH值34为宜 4、 丙 酮 丁 醇 发 酵 用 途 : 两 者 均 为 有 机 溶 剂 , 主 要 靠 发 酵 法 生 产 。 菌 种 : 丙 酮 丁 醇 梭 状 芽 孢 杆 菌 产 物 : 丙 酮 、 丁 醇 、 乙 醇 、 CO2、 H2及 乙 酸 、 丁 酸等 。 丙 酮 来 自 乙 酰 乙 酸 脱 羧 。 丁 醇 来 自 丁 酸 的 还 原 混合酸发酵v概 念 : 通 过 EMP途 径 将 葡 萄 糖 转 变 成 乳 酸 、 甲 酸 、 乙 醇 、乙 酸 、 H2和 CO2等 多 种 代 谢 产 物 , 由 于 代 谢 产 物 中 含 有多 种 有 机 酸 , 故 将 其 称 为 混 合 酸 发 酵v发酵途径:磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 2丙酮酸 乳酸甲酸裂解酶 乙酰CoA 甲酸 甲酸氢解酶 乙酰-P CO2+H2 乙酸+ATP 鉴 别 肠 道 细 菌 的 产 酸 产 气 、甲 基 红 ( M.R) 试 验v 产 酸 产 气 试 验 : Escherichia与 Shigella在 利 用 葡 萄 糖 进 行 发 酵 时 , 前 者 具 有 甲 酸 氢 解 酶 ,可 在 产 酸 的 同 时 产 气 , 后 者 则 因 无 此 酶 , 不 具有 产 气 的 能 力v甲 基 红 试 验 : 大 肠 杆 菌 与 产 气 气 杆 菌 在 利 用 葡萄 糖 进 行 发 酵 时 , 前 者 可 产 生 大 量 的 混 合 酸 ,后 者 则 产 生 大 量 的 中 性 化 合 物 丁 二 醇 , 因 此 在发 酵 液 中 加 入 甲 基 红 试 剂 时 , 前 者 呈 红 色 , 后者 呈 黄 色 ( 二 ) 有 氧 降 解 产 物 : CO2、 H2O、 ATP、 细 胞 物 质 的 中 间 产 物 用 途 : 食 品 、 化 工 、 医 药 、 轻 工 等 1、 柠 檬 酸 发 酵 EMP 葡 萄 糖 丙 酮 酸 TCA 柠檬 酸 总 反 应 式 : 2C6H12O6 3O2 2柠 檬 酸 4H2O 理 论 转 化 率 : 184/180 X100 = 106% 一 般 工 厂 转 化 率 96 100 发 酵 原 料 : 糖 蜜 、 淀 粉 菌 种 : 黑 曲 霉 M3008( 淀 粉 ) 、 H0600( 糖 蜜 ) , 假 丝 酵 母 国 外 有 研 究 2、 谷 氨 酸 发 酵 用 途 : 医 药 ( 补 脑 ) 、 味 精 、 人 造 革 、 化 妆 品 ( 聚 谷 氨 酸 ) 菌 种 : AS1.299、 AS1.542、 T6 13、 N338、 H7211、 U 9等 途 径 : EMP 葡 萄 糖 丙 酮 酸 TCA 酮 戊 二 酸 酮 戊 二 酸 还 原 氨 基 化 谷 氨 酸 国 际 上 最 大 的 氨 基 酸 制 造 业 五 、 微 生 物 对 戊 糖 的 降 解 戊 糖 : 木 糖 、 阿 拉 伯 糖 、 核 糖 等 一 般 : 有 O2 戊 糖 已 糖 利用 无 O2, 少 数 细 菌 、 酵 母 可 以 利 用 戊 糖如 乳 酸 菌 , 肠 膜 状 明 串 珠 菌 、 假 丝 酵 母 等 , 产 物 为 乙醇 , 乳 酸 等 六 、 脂 肪 的 分 解 代 谢 脂 酶 脂 肪 甘 油 3 脂 肪 酸 甘 油 的 分 解 : 甘 油 -磷 酸 甘 油 磷 酸 二 羟 丙 酮 进 入 EMP脂 肪 酸 的 分 解 : 一 氧 化脂 肪 酸 乙 酰 CoA 进 入 TCA循 环 七 、 蛋 白 质 的 分 解 代 谢有 氧 : 有 氧 时 蛋 白 质 降 解 称 为 腐 化最 后 产 物 : CO2、 NH3、 H2O、 CH4无 氧 : 无 氧 时 蛋 白 质 降 解 称 为 腐 败最 终 产 物 : 氨 基 酸 、 有 机 物 等 。 碳水化合物 乙醇 乳酸 葡萄糖 丙酮 甘油 EMP 丁醇脂肪 丙酮酸 -氧化 丁二醇 脂肪酸 乙酰-CoA 氨 基 酸 蛋 白 质 ATP, 各 种 有 机 酸 天 冬 氨 酸 , 柠 檬 酸 , 谷 氨 酸 作 业1 从酶的特性解释微生物培养与灭菌的理论依据2 简述酵母菌第一型、第二型和第三型发酵的条件与产物3 根据微生物在环境中的分布特点,我们在食品生产中应该注意那些问题?4 区分偏利同生、互惠同生和共生的异同。
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