RNA的生物合成转录oweroinres

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第14章 RNA的生物合成-转录,RNA Biosynthesis-Transcription,本章,主要内容,转录是基因表达的中心环节,转录涉及的酶与过程,转录后的加工,转录（transcription）,以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNA polymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转录。,1 转录是基因表达的中心环节,转录是以 DNA为模板合成RNA,并且只是,以单股DNA 为模板，,因此具有不对称性；,用以转录的单链DNA,称为模板链,与复制不同，,转录是局部的,从启动子开始到终止子结束,为一个转录单位;,转录,不需要引物,；,转录的忠实性相对弱；,转录首先得到RNA前体，然后再进行加工转变为成熟的RNA,.,被转录成单个RNA分子的一段DNA 称为一个转录单位(transcript),分子量48万，5种亚基：,全酶=核心酶（,2,）+因子,亚基决定转录的基因,亚基在53方向上延长多核苷酸链，其方式与DNA 聚合酶相同，原料为NTP，没有纠错的功能。,亚基结合DNA模板,因子识别“启动子”并与之结合,2 RNA聚合酶,（RNA polymerase）,2.1,原核的RNA聚合酶,聚合酶I：转录45S rRNA,聚合酶II：转录mRNA的前体(核不均RNA,hnRNA）,聚合酶III：转录tRNA 和5S rRNA 等,（注意：,S,）,2.2 真核的RNA聚合酶,沉降系数 S,生物大分子在离心场中沉降，受到三种力的影响，它们是离心力，浮力和摩擦力。物质在单位离心力场下的沉降速度是个定值，称为沉降系数（sedimentation coefficient）。,蛋白质、核酸等的沉降系数在1 X 10,-13,到 200 X 10,-13,秒 之间。为方便将10,-13,秒作为一个单位，称Svedberg单位，用S表示。,其数值不仅与物质分子的质量有关，也与分子的形状有关。,DNA上的转录起始序列，称为启动子，有序列保守性，不仅是转录起始的位置，而且影响转录的活性。,RNA聚合酶结合在启动子,上,上游,下游,3 启动子,（promoter）,注意原核启动子在-35 和-10区域的保守序列,Pribnow box,真核转录启,动,动子的保守,序,序列,（TATAbox，TATA盒,）,）,并非所有的,真,真核基因都,有,有典型的TATA box，不同,生,生物的基因,有,有不同的上,游,游DNA序,列,列,4.1,转,转录开始,由因子辨认,并,并且结合到,启,启动子上，局部解链,（,（10-20bp），,拓,拓朴异构酶,等,等也参与。,4.2RNA链的,延,延伸,由核心酶催,化,化，以其中,的,的一股DNA 单链作,为,为模板链，,以,以NTP为,原,原料，按照,碱,碱基互补配,对,对的原则，通常是由5,ppp嘌,呤,呤核苷（G,或,或A）,开,开头向着3,方向延长,多,多核苷酸链，合成开始,后,后，因子,从,从模板上脱,离,离下来（可,以,以重复利用,）,）。,核心酶覆盖,双,双链DNA,和,和RNA复,合,合物，向前,推,推进，一边,解,解开螺旋，,一,一边释放出,新,新合成的RNA链，后,面,面已经转录,的,的区域中分,开,开的DNA,链,链又重新形,成,成双螺旋。,4 转录,过,过程及其特,点,点,“转录泡（,transcription bubble,）”,转录过程中,的,的模板识别,、,、起始和延,伸,伸,A.依赖因子,的,的终止,新生RNA,上,上有因子,的,的识别位点,。,。它与聚合,酶,酶-DNA-RNA复,合,合物结合，,向,向3端移,动,动，并解开DNA-RNA杂交体,，,，需ATP,。,。,B.依赖于特定,序,序列的终止,转录终止区,有,有特殊结构,。,。终止区的,上,上游有GC,二,二重对称区,，,，转录的RNA容易形,成,成多个“发,卡,卡”结构,转,转录产物,的,的3端有polyU,序,序列。这种,特,特殊的二级,结,结构阻止了,转,转录向下游,继,继续推进。,4.3,转,转录的终止,A,B,转录终止的,两,两种方式,转录得到的,只,只是RNA,的,的初级产物,，,，通常要经,过,过加工，才,能,能转变为成,熟,熟的RNA,。,。tRNA,和,和rRNA的转录后,加,加工比较简,单,单.,5 RNA后的加工,（,（post-transcriptional processing）,原核前体RNA的加工,tRNA转,录,录后的加工,与,与修饰,注意tRNA上的修饰,和,和稀有碱基,mRNA转,录,录后的加工,原核生物的,结,结构基因（,编,编码的）是,多,多顺反子（poly-cistron），通,常,常是将几个,相,相关的结构,基,基因一起转,录,录得到多个mRNA。,（,（顺反子cistron 一词,可,可以视作基,因,因的同义词,）,）。,而真核基因,是,是单顺反子,（,（mono-cistron），,其,其mRNA,的,的转录比,较,较复杂,因,因为真核通,常,常只转录出,一,一个结构基,因,因,而且其,结,结构基因通,常,常又是断裂,基,基因,即,是,是由编码的,外,外显子（exon）和,不,不编码的内,含,含子（intron）,间,间隔排开组,成,成的。因此,转录得,到,到的仅仅是mRNA的,“,“毛坯”，,称,称为核不均RNA（hnRNA）,，,，要进行转,录,录后的加工-在其5,端,端加上鸟嘌,呤,呤“帽子”,，,，3端加,上,上polyA的“尾巴,”,”，再切除,内,内含子，将,外,外显子拼接,，,，才能成为,一,一个成熟的mRNA。,真核mRNA前体转录,后,后加工(以卵清蛋,白,白mRNA,的,的转录为例),外显子,内含子,5,3,真核生物mRNA的转,录,录后加工，,包,包括：1.在5,端,端加鸟嘌呤,“,“帽”结构2.在3端加polyA的,“,“尾”3.切除内,含,含子；4.拼接外,显,显子。,5 帽结,构,构,在原生动物,四,四膜虫（tetrahymena,）,）中，26S rRNA分子是,有一个6.4kb的前,体,体经切除1,个,个414nt的内含子,后,后形成的,在,在此,过程中,RNA进行,了,了自我剪接,（,（self-splicing）,，,，但是要有,鸟,鸟,嘌呤存在的,条,条件下通过,转,转酯反应实,现,现.,RNA催化,作,作用的发现,提,提示了生命,的,的最初形式,可,可能是兼遗,传,传,信息载体和,催,催化功能于,一,一身的RNA.,6 核酶,的,的发现,本章结束,谢谢观看,/,欢迎下载,BY FAITH IMEANA VISIONOF GOOD ONE CHERISHES ANDTHEENTHUSIASMTHATPUSHES ONE TOSEEKITS FULFILLMENTREGARDLESS OFOBSTACLES.BY FAITHI BYFAITH,