植物的矿质营养及对氮磷硫的同化

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,三叶草,钼,硝酸还原酶,固氮酶,镉,骨骼痛,锌镉共生,广西兴安县的小宅村,秋季,鬼火,硫磺矿,第五章,植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化,本章重点,植物必需元素的主要生理功能及缺素症状；,植物根系吸收矿质元素的过程及影响因素；,植物对氮素的同化过程。,荷兰,Van Helmont,第一个用实验方法,1650,年,Glauber,水和硝酸盐是,植物生长的基础,1699,年，英国,Woodward,雨水,河水,土浸提液,泉水,薄荷,土浸提液中,生长最好,构成植物体的不仅有水，还有,土壤中一些特殊物质。,1804,年 瑞士,de saussure,种子,蒸馏水,死亡,灰分,不增,硝酸盐,植物正常生长,灰分元素对于植物生长的必需性,法国,Boussingault,石英砂,木碳,无机化学药品,植物,定量分析周围气体,C H O/,空气,矿质元素,/,土壤,1840,年 德国化学家,Liebig,矿质营养学说,植物生长所需的无机营养来自土壤。,1860,年 德国 植物生理学家,J.Sachs,和,W.knop,已知成分的无机盐溶液,培养植物,成功,植物营养的根本性质,(,无机营养型,),第一,节,节,植,植物,体,体内,的,的必,需,需元,素,素,第二,节,节,植,植物,对,对矿,质,质元,素,素的,吸收,及,及运,输,输,第三,节,节,植,植物,对,对氮,、,、硫,、,、磷,的,的同,化,化,第四,节,节,合,合理,施,施肥,的,的生,理,理基,础,础,第五,节,节,植,植物,的,的无,土,土栽,培,培,第一,节,节,植,植物,体,体内,的,的必,需,需元,素,素,一、,植,植物,体,体内,的,的元,素,素,二、,植,植物,必,必需,的,的矿,质,质元,素,素,和确,定,定方,法,法,三、,植,植物,必,必需,元,元素,的,的主,要,要生,理,理,功能,概,概述,四、,植,植物,的,的有,益,益元,素,素和,有,有害,元,元素,五、,植,植物,的,的缺,素,素诊,断,断,一、,植,植物,体,体内,的,的元,素,素,（,Theelementsinplant,）,植物,：,：,水,水,分,分,10%95%,干物质,5%90%,有机物,90%95%,挥发,无机物,5%10%,灰分,灰分,(ash),是各种,金,金属的,氧,氧化物,、,、磷酸,盐,盐、硫,酸,酸盐和,氯,氯化物,等,等。,构成灰,分,分的元,素,素称为灰分元,素,素或矿,质,质元素,(mineralelement),。,矿质元,素,素主要,存,存在于,土,土壤中,，,，被根,吸,吸收进,入,入植物,体,体内。,二、植,物,物必需,的,的矿质,元,元素,和确定,方,方法,(,一,),、植物,的,的必需,矿,矿质元,素,素,对于植,物,物的正,常,常生长,发,发育是,必,必要的,，,，在其,完,完全缺,乏,乏时，,不,不能完,成,成生活,史,史；,三个条,件,件：,不可缺少性,作用专,一,一性，,在,在其缺,乏,乏时产,生,生特殊,缺,缺素症,，,，只有,加,加入该,元,元素才,能,能使植,物,物恢复,正,正常。,在植物,的,的营养,生,生理上,起,起直接,作,作用。,不可替代性,直接功能性,大量元,素,素（,macroelements,）：,C,、,H,、,O,、,N,、,P,、,K,、,S,、,Ca,、,Mg,微量元,素,素（,micronutrients,）：,Fe,、,Cl,、,Mn,、,B,、,Zn,、,Cu,、,Mo,、,Ni,目前认,为,为符合,必,必需元,素,素标准,的,的有,17,种,高等植,物,物中必,需,需元素,的,的有效,浓,浓度,大量元素,%,干重,微量元素,%,干重,C,45,O,45,Cl,0.01,H,6,Fe,0.01,N,1.5,Mn,0.005,K,1.0,B,0.002,Ca,0.5,Zn,0.002,Mg,0.2,Cu,0.0001,P,0.2,Mo,0.0001,S,0.1,(,二,),、确定,植,植物必,需,需矿质,元,元素的,研究方,法,法,营养液,培,培养法,砂培法,水培法,注意事,项,项！,营养膜,培,培养系,统,统,有氧溶,液,液培养,系,系统,溶液培,养,养系统,三、植,物,物必需,元,元素的,主,主要生,理,理,功能概,述,述,(,一,),植物体,内,内的功,能,能,1.,构成植,物,物体的,结,结构物,质,质,如,C,、,H,、,O,、,N,、,S,、,Ca,、,P,等组,成了细,胞,胞壁、,纤,纤维素,、,、膜、,蛋,蛋白质,。,。,2.,组成一,些,些重要,的,的生命,物,物质,如,Mg,2+,是叶绿,体,体分子,的,的成分,，,，,N,是,蛋白质,的,的成分,，,，,P,是形成,高,高能化,合,合,ATP,的重要,成,成分。,3.,体内生,物,物氧化,还,还原过,程,程,的电子,传,传递体,如,Cu,2+,、,Fe,2+,、,Mo,6+,。,4.,是酶的,辅,辅基或,活,活化剂,如,: Fe,、,Mo,是固氮,酶,酶的成,分,分；,Zn,是碳酸,酐,酐酶、,色,色氨酸,合,合成酶,的辅基,；,；,Ca,、,Mg,是,ATPase,等酶的,活,活化剂,；,；,Mn,是苹果,酸,酸脱氢,酶,酶的活,化,化剂。,5.,作为细,胞,胞信号,转,转导信,使,使,当一种,必,必需元,素,素供应,不,不足时,，,，会造,成,成代谢,的,的紊乱,，,，并进,而,而产生,植,植物外,观,观上可,见,见的一,些,些症状,，,，称为营养缺,乏,乏症,(nutrientdificiencysymptom),或缺素,症,症。,N,、,P,、,K,、,Ca,、,Fe,、,Zn,、,S,、,Ni,(,二,),、生理,作,作用,1.,氮的主,要,要生理,作,作用,根系吸,收,收形式,NO,-,3,NH,+,4,有机态,氮,氮,细胞质,、,、细胞,核,核、细,胞,胞壁,核酸、,磷,磷酯、,叶,叶绿素,、,、辅酶,、,、某些,植,植物激,素,素、维,生,生素、,生,生物碱,等,等；,生命元,素,素,N,过多,叶色深绿，,营,营养体,徒长，抗逆,能,能力差。,叶菜，多施,N,肥。,N,过少,植株小，叶,色,色淡，,籽粒不饱满,，,，产量低。,N,移动性大，,可重复利用,。,。,2.,磷的主要生,理,理作用,根系吸收形,式,式,H,2,PO,4,-,；,HPO,4,2-,植物体中磷的分布不均匀,根茎的生长点、果实、种子,缺磷，植物,的,的全部代谢,活,活动都不能,正,正常进行。,细胞质、细胞核,核苷酸,糖类代谢、蛋白质代谢、,脂肪代谢,缺磷,细胞分裂,生长缓慢，叶小，分枝、分蘖少；,植株矮小,;,产量低；抗性弱,蛋白质合成,受,受阻，新的,细,细,胞质和细胞,核,核形成少,叶色暗绿，有些叶子的颜色呈红色或紫色,由于糖分运输受阻，叶片中积累大,量糖分，易形成花色素苷,3.,钾的主要生,理,理作用,根吸收的形,式,式,K,+,（,1,）提高原生,质,质水合程度,，,， 增强细,胞,胞保水能力,，,，利于抗旱,。,。,（,2,）约,60,多种酶的活,化,化剂。如丙,酮,酮酸磷酸激,酶,酶，淀粉合,成,成酶，苹果,酸,酸脱氢酶等,。,。,（,3,）光合、呼,吸,吸中，,K,+,与,H,+,跨膜交换，,促,促进磷酸化,作,作用。,（,4,）调节细胞,渗,渗诱势，调,节,节气孔运动,。,。,（,5,）调节,CH,2,O,的合成与运,转,转,（,6,）与淀粉及,纤,纤维素的形,成,成有关，防,止,止倒伏。,（,7,）筛管中,K,+,浓度高，促,进,进物质运输,。,。,缺,K,+,时表现叶缘,枯,枯焦，叶皱,缩,缩，变黄，,易,易倒伏。可,再,再利用，症,状,状首先表现,于,于老叶。,4.,钙的主要生,理,理作用,根的吸收形式,Ca,2+,（,1,）组成胞壁,的,的果胶钙，,与,与细胞分裂,有,有关； 稳,定,定膜结构，,磷,磷脂与蛋白,质,质间的桥梁,。,。,（,2,）,Ca,2,与抗病有关,，,，使受伤部,位,位易形成愈,伤,伤组织。,（,3,）酶的活化,剂,剂，如,ATP,酶、磷脂水,解,解酶等。,（,4,）结合草酸,成,成草酸钙消,除,除过量草酸,的,的毒害。,（,5,）作为细胞,内,内的第二信,使,使，传递信,息,息。,在体内难移,动,动，不易被,再,再利用。缺,Ca,2,时，壁形成,受,受阻，影响,细,细胞分裂，,嫩,嫩叶卷曲，,根,根尖，茎尖,溃,溃烂、坏死,。,。,5.,铁的主要生,理,理作用,以铁的螯合,物,物、,Fe,2,O,3,吸收，在体,内,内还原为二,价,价铁。,（,1,）酶的辅基,：,：细胞色素,氧,氧化酶，,过,过氧化氢酶,，,，过氧化物,酶,酶等。,（,2,）呼吸电子,传,传递链和光,合,合作用电子,传,传递链中含,铁,铁蛋白。,（,3,）固,N,酶成分,（,4,）叶绿素生,物,物合成需要,Fe,。,一般认为不,可,可再利用，,但,但也有研究,表,表明有一定,程,程度的移动,性,性。缺,Fe,时，幼叶发,黄,黄，如华北,地,地区果树的,“,“黄叶病”,。,。,6.,锌的主要生,理,理作用,根系吸收形式,Zn,2+,色氨酸合成,酶,酶的必要成,分,分,叶绿素的合,成,成,缺锌,植物失去合成色氨酸的,能力，植物的吲哚乙酸,含量低；,植株茎部节间短，莲丛状，,叶小且变形，叶缺绿。,华北地区果,树“小叶病,”,”,7.,硫的主要生,理,理作用,根的吸收形式,SO,4,2-,蛋白质,辅酶,硫不易移动,，,，一般幼叶,缺,缺绿，,新叶失绿，,呈,呈黄白色，,易,易脱落。,生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包,8.,镍的主要生,理,理作用,脲酶的必需,组,组分。脲酶,的,的,作用是催化尿素水解成,CO,2,和,NH,4,+,。,缺镍，叶尖,会,会积累尿素,而,而对植物产,生,生毒害，使,叶,叶尖出现坏,死,死。,（一）、有,益,益元素 ：,不是植物必,需,需元素，但,能,能促进某些,植,植物的生长,发,发育。,如,Na,Si,Co,Se,等以及稀土,元,元素。,（二）、有,害,害元素：,汞、铅、铝,等,等对植物有,害,害的,重金属元素,。,。,四、植物的,有,有益元素和,有,有害元素,五、植物的,缺,缺素诊断,（一）、确,定,定植物组织,、,、器官在形,态,态、颜色,等方面发生,变,变化（症状,）,）的原因,（二）、植,物,物组织及土,壤,壤成分的测,定,定,（三）、补,充,充营养元素,第二节植,物,物对矿质元,素,素的,吸收及运输,一、根系吸,收,收矿质元素,的,的,区域和过程,（一）、区,域,域,根系！,1,、矿质元素,被,被吸附在根,组织细胞表,面,面,土壤颗粒表,面,面阳离子交,换,换法则,同荷等价,2,、矿质元素,在,在根组织内,的,的,质外体和共,质,质体运输途,径,径,离子吸附,在根系表面,离子交换,接触交换,根部自,由空间,质外体途径,共质体途径,进入根部导管,凯氏带,根毛区离子,吸,吸收的共质,体,体和质外体,途,途径,经内部空间,（,（,innerspace,）进入细胞,质,质。,跨过内皮层,。,。,进入导管，,向,向地上部运,输,输。,二、植物吸,收,收矿质元素,的,的特点,（一）、根,系,系吸收矿质,营,营养与,吸收水分的,关,关系,植物对水分,和,和矿质的吸,收,收,既相互联系,又,又相互独立,。,。,（二）、根,系,系对离子吸,收,收具有选择,性,性,生理酸性盐,：,：如,(NH,4,),2,SO,4,生理碱性盐,：,：如,NaNO,3,或,Ca(NO,3,),2,生理中性盐,：,：如,NH,4,NO,3,（三）、单,盐,盐毒害,将植物培养,在,在某一单盐,溶,溶,液中（只含,单,单一盐类）,不,不久，,植株呈现不,正,正常状态甚,至,至枯死，,这种现象称,为,为单盐毒害,（,（,toxicity,of singlesalt,）。,离子拮抗,平衡溶液,三、影响根,系,系吸收矿质,元,元素的因素,（一）、土,壤,壤温度,2.6,2.2,1.8,1.4,1,10,20,30,40,温度（）,每克鲜重对,K,+,吸收量（,mg,）,温度对小麦,幼,幼苗吸收钾,的,的影响,（二）、土,壤,壤通气状况,（三）、土,壤,壤溶液中各,种,种,矿质元素的,浓,浓度,“,烧苗”,（四）、土,壤,壤酸碱度,0.2,0.15,0.1,0.05,0,2,3,4,5,6,7,8,4,5,6,7,8,25,20,15,10,0,5,K,+,吸收速率（,mmolh,-1,）,O,3,吸收速率（,molh,-1,）,左：对燕麦,吸,吸收,K,+,的影响右,：,：对小麦吸,收,收,NO,-,3,的影响,pH,对矿质元素,吸,吸收的影响,多数植物最,适,适生长的,pH,为,6,7,；,马铃薯的最,适,适,pH,为,4.8,5.4,，甘薯、花,生,生、烟草,pH 5.0,6.0,；,甘蔗,pH 7.0,7.3,，甜菜,7.0,7.5,。,四、植物地,上,上部分对矿,质,质元素的吸,收,收,植物除根以,外,外，地上部,分,分也可以吸,收,收矿质营养,，,，这一过程,称,称为根外营养。地上部分,吸,吸收矿物质,的,的器官主要,是,是叶片，所,以,以也称为叶片营养,(foliarnutrition),五,.,矿质元素在,体,体内的运输,和,和,利,利,用,用,（一）、,矿,矿质元素运,输,输的形式,（二）、矿,质,质元素运输,的,的途径,（三）、矿,质,质元素的利,用,用,(,一,),、矿质元素,运,运输的形式,磷酸盐,无机离子,少量先合,成有机物,e.g,磷酸胆碱,ATP, 6-P-G,6-P-F,地上部,K,+,、,Ca,2+,、,Mg,+2,、,Fe,2+,等,离子,地上部,根系吸收,N,素,根部转化为,有机含,N,物,e.g Asp,Asn,Glu,Gln,Val,Ala,Met,地上部,部分,矿质元素,木质部,导管,向上运输,横向运输,（二）、矿,质,质元素运输,的,的途径,叶片吸收,矿质元素,韧皮部,向下运输,横向运输,（三）、矿,质,质元素的利,用,用,参与循环的,元,元素,不参与循环,的,的元素,一种元素在,植,植物体内进,行,行一次或多,次,次再分配再,利,利用。这些,元,元素在植物,体,体内可反复,多,多次的被利,用,用，叫可再利用元,素,素。如：,N,、,P,、,K,、,Mg,、,Cl,。,另一些元素,（,（,Fe,、,S,、,Ca,、,Mn,、,B,等）在植物,体,体内形成稳,定,定的化合物,，,，不易移动,，,，不易被循,环,环利用，叫不可再利用,元,元素。,第三节植,物,物对氮、硫,、,、磷的同化,一、氮的同,化,化,二、硫的同,化,化,三、磷的同,化,化,一、氮的同,化,化,（一）、植,物,物的氮源,自然界中,N,素循环,（二）、硝,酸,酸盐的还原,1.,硝酸还原酶,2.,亚,硝酸还原酶,3.,硝酸盐的还,原,原部位和途,径,径,1.,硝酸还原酶,NO,3,NO,2,NH,4,+,硝酸还原酶,亚硝酸还原,酶,酶,硝酸还原酶,钼黄素蛋白,：,：,FAD+,钼复合蛋白,多数情况下,的,的供氢体：,NADH,非绿色组织,的,的供氢体：,NADH,或,NADPH,NR,基因表达的,调,调控,硝酸还原酶,是,是一种底物,诱,诱导酶,2.,亚,硝酸还原酶,光合反应,光照,铺基：血红,素,素,+4Fe-4S,簇,电子供体：,铁,铁氧还蛋白,3.,硝酸盐的还,原,原部位和途,径,径,在叶中的硝,酸,酸还原,在根中的硝,酸,酸还原,（三）、氨,的,的同化,-,谷氨酸合成,酶,酶循环,主要由谷氨,酰,酰胺合成酶,（,（叶绿体和胞,质,质中）和谷氨酸,合,合酶（质体、叶绿,体,体中）催化将氨,转,转移到氨基,酸,酸上。,也有谷氨酸,脱,脱氢酶（线粒体中）参与，但,不,不是主要的,。,。,氨的同化,转氨作用,（四）、生,物,物固氮,生物固氮作,用,用是指在生物,体,体内将大气,中,中的,N,2,转变为,NH,3,或,NH,+,4,的过程。,能固氮的生,物,物都是原核,微,微生物，分,为,为共生的和,非,非共生的二,大,大类,.,固氮微生物,体,体内含有固氮酶：,由铁蛋白和,钼,钼铁蛋白构,成,成的复合体,豌豆的根瘤,固氮酶催化,的,的反应,二、硫酸盐,的,的同化,腺苷磷酸硫酸（,APS,）,磷酸腺苷磷酸硫酸（,PAPS,）,SO,4,2-,+ 8e + 8H,+,S,2-,+ 4H,2,O,ATP,硫酸化酶,硫酸盐,+ ATP,腺苷磷酸硫酸（,APS,）,+,焦磷酸,APS,激酶,APS + ATP,磷酸腺苷磷酸硫酸（,PAPS,）,+ ADP,APS SH,载体复合物,S,被,Fd,还原,AMP CarSSOH CarSSH,乙酰丝氨酸 半胱氨酸 其他含硫氨基酸,由,APS,还原生成的,S,2-,(,游离态或结,合,合态,),主要是进入,半,半胱氨酸和,甲,甲硫氨酸。,少量半胱氨,酸,酸被结合进,CoA,，微量的甲,硫,硫氨酸形成,S-,腺苷甲硫氨,酸,酸。,S-,腺苷甲硫氨,酸,酸是木质素,、,、果胶、类,黄,黄酮、叶绿,素,素等生物合,成,成中的甲基,供,供体，也是,植,植物激素乙,烯,烯的前体。,三、磷酸盐,的,的同化,植物以磷酸,盐,盐的形式从,土,土壤中吸收,磷,磷。少量磷,酸,酸盐以游离,状,状态存在于,体,体内，大部,分,分同化为有,机,机物。,磷,酸,酸,盐,盐,进,进,入,入,同,同,化,化,途,途,径,径,最,最,主,主,要,要,的,的,起,起,点,点,是,是,形,形,成,成,ATP,（,氧,氧,化,化,磷,磷,酸,酸,化,化,，,，,光,光,合,合,磷,磷,酸,酸,化,化,及,及,底,底,物,物,水,水,平,平,的,的,磷,磷,酸,酸,化,化,）,）,。,。,形,形,成,成,ATP,后,，,，,磷,磷,酸,酸,可,可,以,以,通,通,过,过,各,各,种,种,代,代,谢,谢,过,过,程,程,转,转,移,移,到,到,糖,糖,的,的,酸,酸,酯,酯,、,、,磷,磷,脂,脂,和,和,核,核,苷,苷,酸,酸,等,等,含,含,磷,磷,有,有,机,机,物,物,中,中,。,。,第四,节,节,合,合理,施,施肥,的,的生,理,理基,础,础,1.,促进,光,光合,作,作用,，,，增,加,加有,机,机营,养,养，,扩,扩,大,大光,合,合面,积,积，,提,提高,光,光合,能,能力,，,，,延,延长,光,光合,时,时间,。,。,一、,施,施肥,增,增产,的,的生,理,理基,础,础,2.,调节,代,代谢,，,，控,制,制生,长,长发,育,育,3.,改善,土,土壤,条,条件,，,，满,足,足植,物,物生,长,长需,要,要。,二、,作,作物,的,的需,肥,肥规,律,律,1.,不同,作,作物,所,所需,要,要的,肥,肥料,不,不同,2.,同一,作,作物,不,不同,生,生育,期,期对,肥,肥料,的,的吸,收不,均,均衡,。,。,3.,不同,生,生育,期,期，,施,施肥,作,作用,不,不同,需肥,临,临界,期,期,植物,营,营养,最,最大,效,效率,期,期,三、,施,施肥,指,指标,1.,土壤,营,营养,指,指标,2.,作物,形,形态,指,指标,3.,生理,生,生化,指,指标,体内,养,养分,状,状况,叶绿,素,素含,量,量,酰胺,和,和淀,粉,粉含,量,量,酶活,性,性,四、,发,发挥,和,和提,高,高肥,效,效的,措,措施,肥水,适,适当,配,配合,，,，以,水,水控,肥,肥，,以肥,济,济水,2.,适当,深,深耕,，,，改,善,善土,壤,壤条,件,件,3.,改善,光,光照,条,条件,，,，充,分,分发,挥,挥肥,水,水,的增,产,产作,用,用,4.,改善,施,施肥,方,方式,养分,释,释放,与,与植,物,物需,求,求基,本,本一,致,致,日本,在,在水,稻,稻上,应,应用,控,控释,肥,肥面,积,积占,20%,五、,无,无土,栽,栽培,Soillessculture,一、,实,实验,证,证明,植,植物,根,根系,吸,吸收,矿,矿质,元,元素,具,具有,选,选择,性,性。,植物,对,对组,成,成同,一,一盐,类,类的,阴,阴离,子,子或,阳,阳离,子,子的,吸收,量,量不,同,同时,，,，就,会,会改,变,变溶,液,液的,pH,值。,二、,举,举例,根,根系,对,对离,子,子的,主,主动,吸,吸收,。,。,主动,吸,吸收,是,是需,要,要能,量,量逆,电,电化,学,学势,吸收,离,离子,的,的过,程,程。,利用,32,P,和呼,吸,吸抑,制,制剂,就,就能,测,测量,使,使,用呼,吸,吸抑,制,制剂,后,后,32,P,的吸,收,收量,就,就减,少,少。,三、,实,实验,观,观察,K,+,对气,孔,孔开,度,度的,影,影响,。,。,材料,：,：蚕,豆,豆叶,下,下表,皮,皮,三种,溶,溶液,：,：,0.5%KNO,3,、,0.5%NaNO,3,、,dH,2,O,处理,：,：光,照,照,30min,结果,：,：,0.5%KNO,3,表皮,气,气孔,开,开度,最,最大,。,。,K,+,促进,气,气孔,开,开放,。,。,谢谢,观,观看,/,欢迎,下,下载,BYFAITHIMEANAVISIONOFGOODONECHERISHESANDTHEENTHUSIASMTHATPUSHESONETOSEEKITSFULFILLMENTREGARDLESSOFOBSTACLES.BYFAITHIBYFAITH,