光合作用意义与光合作用色素

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Chapter 3 Photosynthesis,3.光合作用,提要：,光合作用是植物利用太阳能把二氧化碳和水合成糖类（,carbohydrate）,同时释放氧气的过程。光反应（,light reactions）,在类囊体膜上完成，主要包括光能的吸收、传递及把光能转化为化学能储藏在,NADPH,和,ATP,中及,O,2,的释放。暗反应（,dark reactions）,在叶绿体基质中完成，主要是利用,NADPH,和,ATP,把,CO,2,和,H,2,O,合成糖类。,植物的光合作用受外界条件和内部因素影响而不断地发生变化。了解影响光合作用的因素有利于指导农业生产,提高作物的光能利用率。,3.1 光合作用及其重要性,碳素同化（,carbon assimilation):,自养植物吸收二氧化碳合成有机物质的过程，包括化能合成作用、细菌光合作用和,绿色植物光合作用,。,光合作用(,Photosynthesis):,绿色植物利用叶绿体色素所吸收的光能将简单的低能的无机物,H,2,O、CO,2,转化为复杂的富含能量的有机物同时放出,O,2,的过程。,3.1.1 光合作用研究中的里程碑：,1771,J.,Priestley,.England,discovered that plant can purify air,which can sustain the burning of a candle or the survival of a little mouse.,1779,J.,Ingenhouse,The,Netherland,demonstrated that the plant in,Priestley,s experiment is dependent on light and its green part.,1782,J.,Senebier,Swiss,pointed out that CO,2,participated in photosynthesis,O,2,is the product of photosynthesis.,1804,De,Saussure,Jenivoir,Genevese,suggested H,2,O took part in photosynthesis.,1842,R.Mayer,Germany,discovered the law of energy conservation and transformation,pointed out solar energy was stored in organic matter.,Wilstatter,purified and finished the structure of chlorophyll,(Nobel Prize in 1915).,1930,C.Van,Niel,USA,proposed photosynthesis was based on oxidation-reduction reactions and that the primary reaction is a,photolysis,of water followed by oxygen release.,1932.R.Emerson,W.,Arnon,USA,concluded several hundred,chls,cooperate in photosynthesis,1939.R.Hill,UK,Hill reaction.,1954.M.Calvin,USA,Calvin cycle,(Nobel Prize in 1961),1954.D.,Arnon,USA,discovered,photophosphorylation,1960-1961,PS and PS cooperate in plants.,WoodWard,synthesized chlorophyll,(Nobel Prize in 1965),1984，J.,Deisenhofer,R.Huber,H.Michel,The Federal Republic of Germany,solve the structure of a photosynthetic reaction center from a bacterium,(Nobel Prize in 1988),1997,P.Boyer(US),J.Walker(UK),binding change mechanism of ATP synthesis,(Nobel Prize in 1997),3.1.2光合作用的意义：,1.无机物有机物：植物每年同化,C210,11,吨，其中的40%由水中的,plankton,固定。,2.太阳能化学能：植物年贮能3,10,21,焦耳。,3.净化环境，调节大气成分：,CO,2,O,2,光合作用导致游离氧的产生，使生命延伸到陆地，并改变了大气成分。,光合作用使大气中的,CO,2,、O,2,保持相对稳定。,3.2叶绿体和叶绿体色素,3.2.1 叶绿体的结构和成分,大小：长3-7微米,厚2-3微米；,数目：1-上百。,（一）叶绿体的结构,被膜（,envelope)：,外膜、内膜,2.类囊体(,thylakoid,):,由单层膜围成的扁平状小囊。有,基粒类囊体（,grana thylakoid,),和基质类囊体(,stroma thylakoid,),两种类型。,类囊体膜上含有叶绿体色素和电子传递体及蛋白复合体，是光反应的场所。,基粒(,grana,):,由2个以上类囊体垛叠而成的颗粒。,3.基质：含有多种酶（光合作用,Rubisco,、NO,2,还原、,SO,4,2,还原等）和,DNA、RNA、,核糖体、嗜锇颗粒等，是暗反应的场所。,（二）成分：水7580%,干物质2025%,Stroma,lamellae,Double membrane,Grana,stack(,thylakoids,),Stroma,3.2.2叶绿体色素,种类,1）、叶绿素,chlorophyll,2）、,类胡萝卜素,carotenoid,3）、,藻胆素,phycobilin,Chla,Chlb,Chlc,d,Bacteriochl,胡萝卜素,carotene,叶黄素,xanthophyll,藻红素,phycoerythrobilin,藻蓝素,phycocyanobilin,表,3.1,光合色素的种类和分布,大部分植物，,蓝光和,表,3.1,光合色素的种类和分布,色素名称,存在场所,吸收峰,叶绿素,叶绿素,a,叶绿素,b,叶绿素,c,叶绿素,d,所有绿色植物（细菌除外）,高等植物和绿藻,褐藻和硅藻,红藻,红光和,蓝紫光,原叶绿素,细菌叶绿素,菌绿素,黄化植物,紫色硫细菌,绿色硫细菌,近红光和,蓝紫光,类胡萝卜素,胡萝卜素,叶黄素,大部分植物，,细菌,蓝光和,蓝绿光,藻胆素,藻蓝蛋白,藻红蛋白,蓝绿藻、红藻,红藻、蓝绿藻,橙红光,绿光,化学特性,叶绿素,组成,chla,:C,55,H,72,O,5,N,4,Mg;,chlb,:C,55,H,70,O,6,N,4,Mg,化学结构,叶绿素分子的头部含4个吡咯环，通过4个甲烯基连成一个卟啉环，,Mg,位于卟啉环的中央。如此形成一个巨大的共轭双键系统，易于叶绿素以诱发共掁的方式传递能量。其尾部是长长的叶醇链，具疏水性。头尾间呈90度。,c),化学性质：叶绿素是叶绿酸与甲醇、叶醇形成的二元酯,COOCH,3,chla,C,32,H,30,ON,4,Mg,COOC,20,H,39,COOCH,3,chlb,C,32,H,28,O,2,N,4,Mg,COOC,20,H,39,因此，可发生皂化反应(与强碱反应生成盐)和取代反应(,Mg,可被,H,或,Cu,取代),COOCH,3,COOK,C,32,H,30,ON,4,Mg +KOH C,32,H,30,ON,4,Mg,+CH,3,OH+C,20,H,39,OH,COOC,20,H,39,COOK,COOCH,3,COOCH,3,C,32,H,30,ON,4,Mg +2HCl C,32,H,30,ON,4,H,2,+2MgCl,2,COOC,20,H,39,COOC,20,H,39,去镁,叶绿素,褐色,COOCH,3,COOCH,3,C,32,H,30,ON,4,H,2,+(CH,3,COO),2,Cu C,32,H,30,ON,4,Cu,+2CH,3,COOH,COOC,20,H,39,COOC,20,H,39,d),叶绿素不溶于水，但溶于乙醇、乙醚、丙酮等有机溶剂，,chla,呈兰,绿色，,chlb,呈黄绿色。,铜代叶绿素，兰绿色,类胡萝卜素：,组成：胡萝卜素：,C,40,H,56,，,叶黄素：,C,40,H,56,O,2,，,是前者衍生的二元醇。,结构 两端为,紫罗兰酮环,，中间为共轭双键，易于光能的传递。特别不稳定，易被氧化，因此除,吸收光能外，对,chl,具,保护作用,不溶于水而溶于,有机溶剂，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。,HO,OH,xanthophyll,藻胆,素：,结构：由4 个 吡咯环通过共轭双键连在一起(相当于把,chl,的卟啉环拉直)。,作用：吸收光能。,溶于稀盐酸和热水中，藻红素呈红色，藻蓝素呈蓝色。,3.叶绿体色素的光学特性,1）太阳光的连续光谱与光的能量,（1）太阳光的连续光谱：,到达地面的波长仅为3002600,nm，,这其中包括全部的可见光，部分红外线和部分紫外线。,（,2光,的,能量：,q=,hv,=,hc,/,E=N,hv,=N,hc,/,其中,h,为普朗克常数（6.6310,-34,JS）,v,是频率。,N,为阿伏加德罗常数，,E,为每一摩尔光子所具有的能量(称为该种光的爱因斯坦值）。不同波长的光，频率不同，所含能量也不同(对光合作用的激发效能相同）：,光,波长（,/nm,）,平均能量（,E/,kjmol,-1,）,紫外,400,297,紫,400425,289,蓝,425490,259,绿,490560,222,黄,560580,209,橙,580640,197,红,640740,172,2)叶绿体色素对太阳光的选择吸收,A:,叶绿素,B.,其它色素,3)荧光现象和磷光现象,叶绿体溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，称为荧光现象。在去掉光源后(10,-2,10,2,S)，,仍能,发出红光，称为磷光现象。,事实上，红光并不是,chl,溶液的反射光，而是,chl,受光激发发射出的荧光,原理：荧光和磷光都属于光致发光现象。荧光是由单重激发态分子自发衰减并回到基态时发出的光；而荧光是由三重激发态分子衰减并回到基态时发出的光。,图,3.10,色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图,荧光和磷光现象说明了：,叶绿素能被光所激发，这是将光能转化为化学能的第一步。,在植物活体上看不到荧光现象，而在叶绿素提取液中可见，说明活体植株叶绿素所吸收的光能被传递下去，用于光合作用了。,3.2.3 叶绿素的合成及条件,植物体内叶绿体合成很快，菠菜的每72小时更新一半，烟草需要数周。,叶绿素的人工合成于1960年完成，,Woodward,获1965年,Nobel Prize,Chl,的合成：,前体：,Glu,或,-KG,Glu,KG,二氧戊酸,2,-,氨基酮戊酸,胆色素原,2H,2,O,尿卟啉原,4NH,3,粪卟啉原,4CO,2,原卟啉,Mg-,原卟啉,Mg,原脱植基叶绿素,a,脱植基叶绿素,a,光,叶绿素,a,植醇,叶绿素,a,的生物合成,Fe,图,3.11,叶绿素的生物合成（引自大浜多美子，1992）,2.影响合成的因素：,光：原脱植基,chla,必须照光才能合成,chl,。,因缺乏光而不能合成,chl,的现象称为,黄化现象,etiolation,.,温度：最适30，最低24，最高40。,秋色,是如何产生的？,3)矿质元素：,N、Mg(,