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Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,Click to edit Master title style,广西师范大学生命科学学院,51,普通遗传学-李高岩,第10章 数量性状遗传,普通遗传学,General Genetics,任课老师:李高岩,11/26/2024,第10章,数量性状的遗传,本章重点,1. 数量性状的特征;,2. 数量性状与质量性状的区别和联系;,3. 遗传力及其估算方法。,彼此差异明显,一般没有中间过渡类型,在群体中显现不连续变异,遵循Mendel遗传规律的性状,称为,质量性状(Qualitative Character),。,彼此差异不明显,中间有一系列过渡类型,在群体中显现为连续变异,不遵循Mendel遗传规律的性状,称为,数量性状(Quantitative Character),。,数量性状(,Quantitative Character),:,人的身高、体重;,植物的株高、产量、单粒重;,家禽类的产卵量;,赛马的速度;,人类的一些疾病:高血压、糖尿病、精神病等。,内容提要,1. 数量性状遗传的特点,2.,数量性状遗传的统计分析,3.,遗传力及其估算,内容提要,1. 数量性状遗传的特点,2.,数量性状遗传的统计分析,3.,遗传力及其估算,1. 数量性状遗传的特点,数量性状通常由,多对基因控制,,其表现同时也受到,环境条件的影响,。最后的表现是基因型和环境,相互作用,的结果。,同一数量性状在不同环境中的表现是不一样的,不同的数量性状受环境的影响也不同。,1. 数量性状遗传的特点,每一种表现型不代表一种特定的基因型,个体间在某一个数量性状上的表现往往是量上的区别,所以其表现型只能用度量的方法加以确定。将群体中所有个体的度量结果归纳起来,数量性状的表现呈现连续型,作成数学图形来表示的话,图形非常近似,正态分布(Normal Distribution),。,1. 数量性状遗传的特点,1. 数量性状遗传的特点,两个纯合亲本杂交,,F,1,表现型一般呈现,双亲的中间型,,但由于环境的影响,有时也可能倾向于其中的一个亲本;,F,2,的表现型平均值大体上与,F,1,相近,但变异程度比,F,1,要更为广泛,不能求出简单的分离比;,1.1 数量性状的基本特征,1. 数量性状遗传的特点,1.1 数量性状的基本特征,1. 数量性状遗传的特点,当杂交的双亲不是,极端类型,时,杂交后代中可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型,这种现象称为,超亲遗传,(,Transgressive,Inheritance),。这种现象的表现除了基因的作用外,还存在环境因素的作用。,1.1 数量性状的基本特征,人的身高变异分布图,1. 数量性状遗传的特点,1.1 数量性状的基本特征,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,联系表现为:,控制性状的基因都位于染色体,都遵循遗传规律;,某些性状既有数量性状的特点,又有质量性状的特点;,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,联系表现为:,同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同,可能表现为数量性状或质量性状;,某些基因可能同时影响数量性状与质量性状,或者对某一性状起,主基因,(Major Genes),的作用,而对另一性状起,微效基因,(Minor Genes),的作用。,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,区别主要表现为:,变异的表现,:质量性状之间的差别非常明显,是质的差异;数量性状的差别是连续的,是量的差异;,环境因素对性状表现的影响,:一般而言,环境因素对质量性状的影响很小,但对数量性状的影响却很大;,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,区别主要表现为:,控制性状的基因数目,:质量性状是由单个基因控制,而数量性状是由多个基因控制,这些基因作用的大小可能不同,作用大的基因称为,主基因,,但其作用是可以累加的。,将控制数量性状的这些基因座称为数量性状基因座,(Quantitative Trait Locus, QTL),;,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,区别主要表现为:,杂种后代的性状表现,:质量性状的杂种,F,1,表现亲本中的显性性状,,F,2,的表现可以直接用,Mendel,定律来分析;数量性状的杂种,F,1,往往表现出两个亲本的中间类型,杂种,F,2,呈现连续分布。,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,有些性状的遗传基础是多基因的,但表型却是非连续的,一般称为,阈性状(Threshold Characteristics),。,这些性状有两个分布:一个是造成这类性状的某些物质的浓度或发育过程的速度的潜在连续分布,常为,正态分布,;一个是表型的,间断分布,。,1. 数量性状遗传的特点,1.2 数量性状与质量性状,在人类的许多多基因病中,由多基因基础决定的发生某种多基因病风险的高低,称为,易感性(Susceptibility),。遗传基础和环境相互作用决定是否易于患病,称为,易患性(Liability),。易患性的变异呈连续变异,即,正态分布,,大部分个体的易患性都接近平均值。,1. 数量性状遗传的特点,如果一个个体的易患性达到一定水平就会发病,这个限度称为,阈值(Threshold),。阈值代表在一定环境条件下,发病所必需的最低的易感基因的数量。由于阈值的存在,将群体的表型区分为不连续的两种相对性状:正常人和患者。这就是,阈值学说(Threshold Theory),的主要内容。,1.2 数量性状与质量性状,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,多基因假说,是由Nilsson-Ehle(1909)通过实验提出来的。用红粒和白粒的小麦进行杂交,发现F,1,都表现为红粒,但颜色不如亲本深。不同杂交组合的F,2,分离比不同,有的红:白=3:1,有的为15:1,还有的为63:1。麦粒红色的程度也存在差异。,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,研究发现控制小麦籽粒颜色有,三个基因座,,每个含有一对等位基因,即,R,1,r,1,、,R,2,r,2,和,R,3,r,3,, 其中每个显性基因都能使麦粒表现红色,且程度相同。当两个或多个显性基因同时存在时,由于重叠作用而使红色加深,即由于显性基因个数的不同,使得籽粒红色程度也不一样。当基因型为隐性纯合(,r,1,r,1,r,2,r,2,r,3,r,3,)时,则表现为白粒。,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,F,2,分离比不同,则亲本红粒的深浅也不同;,亲本红粒深浅不同,,F,1,红色的深浅也不同;,F,2,红粒彼此深浅也不同。,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,从上述例子可以看出,包含不同显性基因数目的各种F2类型的分离比例,相当于二项式(p+q),n,展开时的各项系数。,n代表涉及到的等位基因的数目,p和q分别代表每对等位基因中显性和隐性基因可能出现的概率。,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,小麦粒色的遗传完全符合二项式展开的数量关系,同时也说明数量性状遗传也是由,基因控制,的。当涉及到的等位基因数越多时,F,2,出现的类型数也越多。,各基因的活动依然符合遗传规律,只是涉及到的基因数目多时,表现的分离更复杂而已。,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,Nilsson-Ehle多因子假说,数量性状遗传的重要理论,多基因体系(Polygenic System),,其要点是:,受到许多独立遗传基因的共同作用,每个基因的表型效应微小,但其遗传方式仍然符合,Mendel,遗传规律;,等位基因间通常,无显隐关系,;,各基因的效应相等,作用可以累加,并呈现,剂量效应,;,1. 数量性状遗传的特点,1.3 多基因假说,Nilsson-Ehle多因子假说,数量性状遗传的重要理论多基因体系(Polygenic System),其要点是:,各基因对外界环境敏感,其表型效应易受环境的影响;,有些数量性状受少数几对主基因的支配,还受到一些微效基因的修饰。,1. 数量性状遗传的特点,1.4 基因的数量效应,根据分离群体内出现的极端类型比例估计基因数目,1. 数量性状遗传的特点,1.4 基因的数量效应,n为基因座数,D为两个亲本平均数之差,,1,2,为F,1,的表型方差,,2,2,为F,2,的表型方差。,该方法虽然考虑到数量性状的连续变异特点和力求排除环境的影响,但也存在估算不准确的问题。,1. 数量性状遗传的特点,1.4 基因的数量效应,决定数量性状的基因效应是可以累加的,累加方式基本上分成两类:,一是算术级累加,也叫,累加作用,;,二是几何级累加,也叫,倍加作用,。,1. 数量性状遗传的特点,1.4 基因的数量效应,累加作用(Cumulative Effect),即每个有效基因的作用是由固定数值与基本数值的,加减关系,所决定的。,1. 数量性状遗传的特点,1.4 基因的数量效应,倍加作用(Product Effect),每个有效基因的作用是按照固定数值与基本数值的,乘除关系,来决定的。,内容提要,1. 数量性状遗传的特点,2.,数量性状遗传的统计分析,3.,遗传力及其估算,2. 数量性状遗传的统计分析,进行数量性状遗传的研究必须要注意两个问题:,研究的单位,从个体扩大到群体,,即只有对大量个体组成的群体进行研究分析,才能获得其遗传规律和动态;,要对连续变异的数量性状的遗传进行研究,就必须运用,数理统计,的方法。,2. 数量性状遗传的统计分析,平均数,是某一性状的n个观测值的平均,表示对这个数量性状样本观测值集中程度的度量。,算术平均数(Arithmetic Mean),:指将所有观测值相加,除以观测值的个数得到的商,简称平均数。,加权平均数(Weighted Mean),:用观测值乘以其出现的次数,再相加,除以观测值的总个数得到的商。,2.1 平均数,2. 数量性状遗传的统计分析,方差(Variance),可以表示群体内的变异程度,方差大,群体变异程度就大;方差小,变异程度就小。,由于方差的单位失去了物理意义,通常也用标准差来表示群体的变异程度。,标准差(Standard Deviation),等于方差的平方根。标准差的单位与观测值的单位一致。,2.2 方差,内容提要,1. 数量性状遗传的特点,2.,数量性状遗传的统计分析,3.,遗传力及其估算,3. 遗传力及其估算,由于数量性状是,连续变异,的,它的表现受到,遗传和环境的共同影响,。目前还无法区分两者的作用大小,因此只能在,整体上分析,数量性状在群体中的表现,然后用,统计方法,获得一些,参数,,利用这些参数对数量性状的遗传加以说明,了解其遗传特性。,遗传力,就是一个特别重要的参数。,3. 遗传力及其估算,3.1 基因型值及其构成,表现型值,,也叫,观测值,,是指对一个个体,在某个数量性状上进行度量所得到的数值。,根据基因型与环境共同作用产生数量性状表现型这一原理,表现型值可以分解为,基因型值,和,环境效应,两个部分。,P(表现型值)G(基因型值)+E(环境效应),。,3. 遗传力及其估算,3.1 基因型值及其构成,如果个体所遇到的环境差异完全是随机的,作用有,正作用,还有,负作用,,且正负作用,相互抵消,,则群体内的总环境效应就等于零;这时,平均表现型值等于平均基因型值,,用来表示数量性状群体遗传水平。,3. 遗传力及其估算,3.1 基因型值及其构成,基因型值,是可遗传的部分,可进一步分为三个组成部分:,1.,基因的累加作用(Additive Effect),:A,指基因型内所含的基因平均效应的总和。由于它是按基因效应累加的数值,在上下代之间可以固定遗传,因而直接关系到育种改良的成效,故又称,育种值(Breeding Value),。,3. 遗传力及其估算,3.1 基因型值及其构成,基因型值,是可遗传的部分,可进一步分为三个组成部分:,2.,显性离差(Dominance Deviation),:D,,指基因型值与其育种值之差,。对于群体内的单一基因座来说,GA+D,,与等位基因间的显性程度有关,。如果显性效应不存在,则基因型值等于育种值。随着基因传递过程中的分离和重组,基因间的关系发生改变,所以显性离差被认为是能遗传而不能被固定的遗传因素。,3. 遗传力及其估算,3.1 基因型值及其构成,基因型值,是可遗传的部分,可进一步分为三个组成部分:,3.,上位效应(Epistatic Deviation),:I,指,非等位基因,之间的相互作用所产生的偏差。假定有两个基因座,分别为G,A,、G,B,,则个体的基因型值为:GG,A,+G,B,+I,AB,,I,AB,表示,两个基因座相互作用对基因型值产生的效应,,若I,AB,0,则说明它们之间无相互作用。,3. 遗传力及其估算,个体某性状的基因型值可以分割为:,GA+D+I,A为,育种值,总和,D为,显性离差,总和,I为,上位效应,总和。,3.1 基因型值及其构成,3. 遗传力及其估算,3.2 群体方差的理论组成,PG+E,V,P,V,G,+V,E,又GA+D+I,V,G,V,A,+V,D,+V,I,单一基因型构成的群体,纯合亲本和相应的杂种F,1,代,因群体内个体间基因型相同,V,G,0,它们的V,P,V,E,,因此可作为环境方差的估值。,从F,2,开始,杂种世代群体内,包含大量的遗传变异,由于它们都要受到环境的影响,它们的V,P,V,G,+V,E,。,3. 遗传力及其估算,3.3 遗传力及估算方法,遗传力(Heritability),,,h,2,,是指数量性状遗传中,遗传因素所起作用程度的大小。这是一个群体概念,不能用于个体。,依遗传方差的构成不同,遗传力又可分为,广义(Broad-Sense),与,狭义(Narrow-Sense),两种。,3. 遗传力及其估算,3.3 遗传力及估算方法,广义遗传力,是指遗传变异占表现型变异的百分数;,狭义遗传力,是指加性遗传变异(A)占表现型变异的百分数,即除了环境影响、显性离差及上位作用后,能固定遗传的变异占表现型变异的百分数。,狭义遗传力比广义遗传力更为确切可靠。,3. 遗传力及其估算,3.3 遗传力及估算方法,遗传力高说明数量性状的变异主要是,遗传变异,,对这种性状进行选择效果好;反之则相反。此外,在育种值估计、选择指数判定、选择反应预测、选择方法比较及育种规划决策等均有十分重要的作用。,3. 遗传力及其估算,3.3 遗传力及估算方法,遗传力有以下一些,特点,:,变异系数小,受环境影响小的性状,遗传力较高,反之则低;,与自然适应性无关的性状,遗传力高,反之则较低;,亲本差距大,则杂种后代遗传变异丰富,求得的遗传力估值较高。,END,
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