第20章 两栖纲

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二十章两栖纲,Amphibia,第一节从水生到陆生的转变,一、由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾,动物由水中生活转入陆上生活，必须解决许多新的,矛盾,，主要有：,、,在陆地,支撑体重,并,完成运动,。,、,呼吸,空气中的氧气,。,、,防止体内水分的蒸发,。,、,在陆地上繁殖,。,、,调节和维持体温,。,、,适应于陆生的感官,和完善的神经系统,。,这些新的矛盾是在从两栖类到哺乳类的漫,长的演化过程中，逐渐解决并完善的。,二、两栖类对陆生的初步适应和不完善性,（一）初步适应,、,五趾型附肢的出现,，基本上解决了在陆地,上运动的问题,因为空气浮力比水小的多，两栖类必须解决上陆后支撑体重，完成运动的问题才能生存。,古两栖类发展了五趾型四肢，,腰带直接与脊柱联结,，构成了对躯体重力的主要支撑和推进。,为,脊椎动物演化史上第二块里程碑。,、发生了肺，可以呼吸空气中的氧气。,、神经感官比鱼发达的多,特别是出现了,中耳和耳柱骨。,（二）不完善性,、肺的结构简单,，必须以皮肤作为辅助呼吸器管。,、没有解决在陆地上繁殖的问题,，卵必须在水中受精，幼体在水 中发育，完成变态后才能上陆。,、,没有解决在陆地上体内水分蒸发的问题。,只能分布在近水的潮 湿地区或再次入水水栖。因而未能摆脱水的束缚。,第二节形态结构,一、皮肤,、,皮肤分,表皮,和,真皮,。,、,皮肤裸露，无鳞，角质化程度低,。,、,皮肤腺发达,。,变态前是,单细胞腺,，变态后是,多细胞腺,。,多细胞腺是,陆生脊椎动物的特点,，,由表皮下陷到真皮形成。,下陷入真皮是对防止干燥的一种适应。,腺体,分泌大量粘液,，保持体表湿润，以利呼,吸。,有的皮肤腺特化为,毒腺,，如蟾蜍的,耳后腺,。,毒腺对本种以外的动物有害。,但蟾蜍的耳后腺可提取,蟾酥,，制造六神丸，,清热解毒，消肿止痛。,、皮肤内富有丰富的血管，具有呼吸功能。,在冬眠期间，几乎全靠皮肤呼吸。因其皮肤表面积和肺表面积的比例是：。,二、骨骼,、脊柱,两栖类的脊柱分化成,：,颈椎：,只有一枚，有人称其为,“,是,”,关节,。,躯干椎：,数目不等，蟾蜍有七枚。,荐椎：,一枚，横突发达，与腰带的髂骨联结，,尾椎：,无尾目愈合成,1,块,尾杆骨,，有尾类数目不等。,具有,颈椎,和,荐椎,是陆地动物的特征。,、头骨,古代两栖类的,头骨膜性硬骨骨化良好,，,与古代总鳍鱼的头骨极为相似，,只是缺乏鱼类所特有的鳃盖骨。,现代两栖类,由于适应陆地的,跳跃生活,，头骨,发生了较大变化：,软骨脑颅骨化不佳,，,膜性硬骨脑颅大量消失,，目的：,减轻体重,。,以青蛙为代表：,（）,由软骨脑颅骨化的替代性硬骨只有,2.,5,对：,1,对外枕骨,1,对前耳骨,1,块蝶筛骨,（）膜质骨的数目减少，并有愈合现象。,膜质骨：,1,对,鼻骨,1,对,额顶骨,（有尾类 分离）,1,对,鳞状骨,（颅两侧后面）,1,块,副蝶骨,（颅腹面）,1,对,犁骨,（副蝶骨的前方）,（）具,一对枕髁,，,由外枕骨分别骨化成。,前颌骨,腭骨,上颌骨,腭方软骨,方腭骨,翼骨,方骨,（）,腭方软骨趋于退化，由其外包的膜性硬骨,（前颌 骨、上 颌骨、腭骨和翼骨）执行上颌功能。,颐骨,麦氏软骨,齿骨,隅骨,关节骨,（,5,）,麦克氏软骨软骨大部分趋于退化,，以其外包的膜质骨（齿骨和隅 骨）执行其下颌的功能。,方骨和关节骨没有骨化，仍保持软骨状态。,颐骨为替代性骨,是两栖类所特有的。,方轭骨为混合性骨。,（,6,）颌和头骨的联接为,自联式,在鱼类中作为悬器,的,舌颌骨,在演化中,被第一对咽囊包围，,形成中耳腔中的,耳,柱骨,，成为传导声,波的结构。,（,7,）,成体蛙随着鳃的消失，鳃弓的骨骼大,部分退化，,小部分转化为支持喉和气管的,软骨。,、带骨及肢骨,（）肩带,从两栖类起,肩带脱离了和头骨的联系,，加强了,前肢运动的灵活性,，减少了对,脑的振动,。,现代两栖类的肩带软骨化骨成分的肩胛部骨化成,肩胛骨,和,上肩胛骨,，,乌喙部骨化成,乌喙骨、前乌喙骨和上乌喙骨,；,膜性硬骨在水生种类消失，陆生种类有,锁骨,。,上胸骨,肩胸骨,上肩胛骨,肩胛骨,肩臼,前乌喙骨,乌喙骨,胸骨,锁骨,上乌喙骨,剑胸骨,鉴于上乌喙骨在腹中线是否重叠把肩带分为：,固胸型,（青蛙，不重叠）,弧胸型,（蟾蜍，重叠）,两栖类无明显的肋骨，故虽有胸骨，但,不,形成胸廓,。,胸骨和肩带相连,。,蛙有上,胸骨，肩胸骨，胸骨和剑胸骨,；,蟾蜍,只有胸骨和剑胸骨,。,（）腰带,腰带通过荐椎和脊柱相连,，把身体的重量,转移到后肢。,青蛙的腰带由,髂骨,坐骨,耻骨,三骨相连处有一,凹陷， 称,髋臼,，,与后肢的股骨相,关节。,无尾类左右坐耻骨,完全合并，,不形成,骨盆腔,，是适应跳,跃生活的结果。,髋臼,脊柱,荐椎横突,髂骨,尾杆骨,坐骨,耻骨在腹面,（）肢骨,两栖类开始第一次出现,五趾型四肢,其典型结构的,骨片组成前后,肢相当。五趾,型四肢的出现,使动物登陆成,为可能。,肱骨,股骨,桡骨,后肢,胫骨,腓骨,尺骨,跗骨,腕骨,蹠骨,掌骨,趾骨,指骨,前肢,两栖类骨骼的特点：,（）头骨的软骨骨化不佳，膜性硬骨数目,减少、愈合，以减轻体重。,（）脊柱分化成颈、躯干、荐和尾椎。但,颈椎和荐椎只有一枚。,椎体是前凹或后凹型。,椎体椎弓后方的后关节突和后一椎体的前关,节突形成关节，加强了脊柱的牢固性和灵活,性，这是陆生四足类的特征。,（）无尾类适于跳跃，肢骨有加长和愈合现,象，如青蛙前肢的桡骨与尺骨愈合成,桡尺骨,；,后肢的胫骨与腓骨愈合成,胫腓骨,。,三、肌肉,、,陆生两栖类肌肉的原始分节现象已被破坏,，肌隔消失，大部分肌节均愈合并经过移位，形成,一块块的肌肉,，只在腹直肌上仍可见到数条横行的,腱划,，为,肌节的遗迹,。,腱划,、,两栖类轴上肌占的比例小（主要有椎下肌和背躯干肌），轴下肌占的比例大。,轴下肌分化,为三层（从外到内）：,腹外斜肌,（肌纤维向腹后方向走行）,腹内斜肌,（肌纤维向腹前方走行）,腹横肌,（肌纤维背腹向走行）,此外，在腹白线两侧还有,腹直肌,（肌纤维前,后走行）。,身体侧壁似木质的三合板,，保证其结实并能,维持一定的腹压。,、,具四肢肌肉,，四肢肌由躯干部的肌肉长出,肌芽，伸入四肢形成。,、,鳃肌退化,，只留一部分演化为舌、咽喉部,的肌肉和咀嚼肌。,四、消化,两栖类的消化道和消化腺和鱼类没有本质,区别，但口咽腔结构复杂，,出现了一些适应陆,生环境的结构,。,、,内鼻孔,、,耳咽管孔,、,喉门,、,肌肉质,能活动的舌,、,口腔有丰,富的粘液腺,6,、雄蛙鸣囊的,开口,五、呼吸,1.,蝌蚪和水生两栖类（有尾类）成体的主要呼吸 器管是,鳃和皮肤,，,2.,陆生两栖类的成体的呼吸器官主要是,肺和皮肤,。,（）肺,蛙肺结构十分简单，为,一对薄壁的囊状结,构,，肺的内壁仅有少数,皱褶,，呼吸表面积不大。,喉门,喉头气管室,肺,（）呼吸道,呼吸道极短，喉头和气管的分化不明显，,仅为一短的,喉头气管室,。,喉门为,一裂缝状的开口,，两边围绕着两块半,月形的,杓状软骨,。（喉头由杓状软骨和一块,环状软骨组成）。,（）呼吸方式,两栖类肋骨不发达或完全缺如，故不形成胸廓，以特殊的,咽式呼吸,进行呼吸。,其过程是：,1.,鼻瓣张开 ， 喉门紧闭 ， 口底下降 ， 造成口腔负 压 ，气体进入口腔，,2.,鼻孔关闭 ，口底上升 ， 喉门打开 ， 空气由口腔 进入肺，进行气体交换。,3.,口底又下降 ， 肺的弹性回收将气体压入口腔。,（）发声结构,声带,青蛙发声的结构是声带,，为一对薄膜状的,结构，位于杓状软骨内侧。,当空气自肺中冲出时，就会引起声带游离缘,的振动而发声。,在脊椎动物中，,蛙类是首先用声带发声的,。,雄蛙的,鸣囊为发声的共鸣器,。,六、循环,从两栖类开始出现了,双循环：体循环和肺循环。,两栖类为,不完全的双循环,。,、心脏构造及血液分流,蛙的心脏位于,围心腔内,。,组成：,静脉窦,心房,心室,动脉圆锥,心室的收缩与,螺旋瓣,在时间与空间上,的配合，使多氧血入头部的,颈动脉,，缺氧血,入,肺皮动脉,，混合血入,体动脉,。,但是有人通过实验对上述传统的说法提,出异议，该实验是用,X,光不透的物质注射入蛙,的心脏，在,X,光透视下观察蛙血液循环的情况。,实验证明：无论是从左心房还是从右心房来的,血，全可以流到心室的各部分，所以心室的血,是混合的。,另外，两栖类的皮肤呼吸占有重要地位，,由皮肤静脉回来的多氧血最后回右心房，由肺,静脉回来的多氧血通入左心房。这样看来右心,房的血也并不是单纯的缺氧血，所以从生理上,也看不出来自左右心房的血在心室中有分开的,必要性。,、动脉,两栖类动脉弓：,（）两栖类第一、二、五对消失；,（）第三对和第四对之间的背大动脉根断开，第三对动脉 弓构成内颈动脉，血液向前流，供应头部血液。第四对动脉弓构成体动脉，血液向后流，供应全身血液。,（）第六对动脉弓和背大动脉根失去联系形成肺皮动脉。,、静脉,两栖类静脉和鱼类的相比的变化：,（）相当于鱼类的前主静脉、总主静脉和一,部分体侧静脉合成前大静脉，接受头部、前肢,等处的回心血。,前大静脉,后大静脉,腹静脉,肾门静脉,股静脉,臀静脉,肝门静脉,前主静脉,总主静脉,肝静脉,后主静脉,肝门静脉,体侧静脉,肾门静脉,尾静脉,鱼的静脉系统,（）四足类开始重新出现了一条极为重要的,血管即,后大静脉,，收集来自肾和肝等处的静脉血。,后主静脉退化。,（）出现,一条腹静脉,，接受后肢来的部分血液 注入肝门静脉。,（）新生一对肺静脉。,七、泌尿生殖系统,（一）泌尿,、中肾,、泄殖腔膀胱,、调节渗透压的方式,两栖类皮肤的通透性强，所以浸入水中,的两栖类，会有大量水分渗入体内，上陆之,后就存在失水的问题。,两栖类的,肾小球滤过效能强,，,膀胱有重吸收水分的功能,。,在水中由肾小球把从皮肤渗入的多余水过滤,并排出，,在陆地膀胱可重吸收被肾脏过滤后尿中的水分，来补偿皮肤失水。,（二）生殖,雄性具精巢对，以输精小管经肾脏通入,吴氏管。,在精巢的前方有毕氏器，为退化的卵巢，,如果摘除精巢，毕氏器就发育为卵巢而发生,性逆转。,具退化的米氏管。,退化的米氏管,肾上腺,毕氏器,输精尿管,膀胱,直肠,肾,输精小管,精巢,脂肪体,泄殖腔,泄殖孔,雌性具,卵巢对,，输卵管的前端以喇叭口,开口于体腔，输卵管后端开口泄殖腔。,生殖腺前方具有黄色的,脂肪体,，繁殖期供生,殖腺细胞营养之用。,两栖类,体外受精,，受精卵在水中发育，幼体,在发育过程中经过变态。,卵巢,输尿管,输卵管,喇叭口,八、神经,两栖类的脑基本与鱼类相似：,（）两栖类的大脑较鱼的发达，形成明显的大脑半球，但,大脑 的功能仍为嗅觉,。,（）,中脑视叶发达，构成高级中枢,。,（）两栖类,小脑不发达。,（）脊髓基本和鱼相同，只是由于四肢的出现，在肩部和腰部的脊神经集聚成,神经丛,（臂神经丛和腰荐神经丛），此两处的脊髓变粗。,（）,脑神经仍为对,。,九、感官,、眼,两栖类适应陆生生活，视觉器官具有一系列与陆栖生活方式相适应的特征。,虹膜,巩膜,角膜,瞬膜,下眼睑,脉络膜,视网膜,晶体悬韧带,晶体牵引肌,上眼睑,（）防止干燥,陆生种类如青蛙有可动的,下眼睑,（但上眼睑不能活动）和,瞬膜,（为下眼睑内面的一层薄而透明的膜），同时出现了,泪腺,，防止眼球干燥，并可洗刷异物。,（）,加强进光调节,在虹膜内有,环肌和辐射状肌,来调节瞳孔的大小，节制眼球内的进光程度。,（）,调节焦距,角膜呈凸形，水晶体已略呈扁圆，使晶体与角膜之间相距较远，适于观看较远的物体。,具水晶体牵引肌，能将水晶体前拉聚光，适于看较近的物体。,、鼻,有,一对嗅囊,，,外鼻孔,与外界相通，,内鼻孔,与口腔相通，,外鼻孔,犁鼻器,内鼻孔,两栖类嗅觉不完善，鼻腔内的嗅粘膜平坦,无皱褶。,嗅粘膜的一部分变形为犁鼻器，是一种味觉,感受器。,蛙的犁鼻器为位于鼻腔腹内侧壁的一对盲囊，,其内壁衬以嗅粘膜。,、耳,两栖类除具内耳外，还首次出现了,中耳,。,中耳腔是由胚胎中第一对咽囊演变而来。,中耳腔向内的一端有耳咽管与口咽腔相通，,另一端通鼓膜。,耳咽管通过口咽腔与外界相通，空气可以进,入中耳，以维持鼓膜内外之压力的平衡。,内耳,中耳腔,耳咽管,在中耳腔中有一块棒状的听骨，称耳柱骨。,一端顶住鼓膜的内壁，另一端顶住内耳的卵圆窗。,声波引起鼓膜的振动，经耳柱骨传入内耳，刺激内耳膜迷路中的感觉细 胞，经听神经传到脑中枢。,耳柱骨是由鱼的舌颌骨演变而来的。,