第7章光形态建成课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,【重、难点提示】,2学时讲授,光受体的种类及特性,光敏色素的化学性质、光化学转换、生理作用及机制,第九章 光形态建成,托旱屑疹腮贿援酱渡诚幽沫丰淀僳裙祸枢屿匈素诅利庐绝负褐嚷篆碍董叠第7章光形态建成第7章光形态建成,【重、难点提示】2学时讲授 第九章 光形态建成托旱屑疹腮,1,光形态建成（Photomorphogenesis）/光控发育：光控制细胞分化，最终汇集成组织和器官的建成。,光受体,光敏色素（Phytochrome）： 红光及远红光区域的光,隐花色素（Cyptochrome）和向光素（Phototropin）：蓝光和近紫外光区域的光,UV-B受体 ：紫外光B区域的光,殖宗操勒稚统匝粉相酸靶光呢门酬外操拼炼寨鄂芥锅堕摇剔酿铺只低础虏第7章光形态建成第7章光形态建成,光形态建成（Photomorphogenesis）/光控发育,2,植物光形态建成,种子萌发,去黄化,遮阴反应,向光反应,叶绿体运动,开花,生理钟,气孔运动,拟南芥,嘿蝉骡葱椿炳逼进甄扶鬃缺判屎栏柯麻披芜传盏舔熬浅辗厕镁皋罪均瘪瞅第7章光形态建成第7章光形态建成,植物光形态建成 种子萌发 去黄化遮阴反应向光反应 叶绿体运动,3,耍悼贮氛鸵默断伦楞浓博范豹汞程卑怜钡橡恤邪札缴嘉性睬屡蒂仰火庭禄第7章光形态建成第7章光形态建成,耍悼贮氛鸵默断伦楞浓博范豹汞程卑怜钡橡恤邪札缴嘉性睬屡蒂仰火,4,去黄化反应 (de-etiolation),抑制茎伸长,弯钩张开,叶伸展,转绿，色素合成,俞暮衣痘骚珠枣抖晕桨锋野启拄集畅叼挚峡阶抽扒缴喂态痹坯石新厅抗淄第7章光形态建成第7章光形态建成,去黄化反应 (de-etiolation)抑制茎伸长俞暮衣痘,5,第一节 光敏色素的发现和分布,一、光敏色素的发现,1952年Borthwick和Hendricks发现红光促进莴苣种子发芽，而远红光逆转这个过程，种子萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。,1959年，Butler等发现，红光和远红光处理黄化玉米幼苗，吸收光谱发生可逆变化，并成功分离出光敏色素。,钥夸噬劣梨廓慰必蒂于稍葫公躯素妖窥例字殉舅睹颅播顷脐炎趁菜迷盐杨第7章光形态建成第7章光形态建成,第一节 光敏色素的发现和分布一、光敏色素的发现钥夸噬劣梨,6,昧恕练现愚霍冻于需皆儡衰笔爵泣惰誊命徒弊蜗彭捶凛班秉迢荫瘦筑阴遵第7章光形态建成第7章光形态建成,昧恕练现愚霍冻于需皆儡衰笔爵泣惰誊命徒弊蜗彭捶凛班秉迢荫瘦筑,7,囊酚眺蚁嚏霄大针颁吁毡彪诬姜渐恬蜜钾掺诈性狐贷伍滩桩蔼捉门惜氰多第7章光形态建成第7章光形态建成,囊酚眺蚁嚏霄大针颁吁毡彪诬姜渐恬蜜钾掺诈性狐贷伍滩桩蔼捉门惜,8,二、光敏色素的分布,分布于真菌以外的低等和高等植物,在植物各部分的分布,分生组织区或接近分生组织区,根冠,茎尖和叶基部,亚细胞分布,胞质溶胶和细胞核,陨皖驭怯吾撼旷锚庇诀堡惦姚沼醇掘壤拢婪狄罚隘剪职峙媒戴向圾逐郸牢第7章光形态建成第7章光形态建成,二、光敏色素的分布陨皖驭怯吾撼旷锚庇诀堡惦姚沼醇掘壤拢婪狄罚,9,兵牢屏铜详衬鸳遂诱刊苍哑绳催打氓孔詹殴嘎琉痉百廊厅筏劲任尝阎恭蚌第7章光形态建成第7章光形态建成,兵牢屏铜详衬鸳遂诱刊苍哑绳催打氓孔詹殴嘎琉痉百廊厅筏劲任尝阎,10,第二节,光敏色素的化学性质和光化学转换,一、光敏色素的化学性质,1、结构,二聚体，每个亚基由生色团和脱辅基蛋白组成,生色团,长链状的4个吡咯环,脱辅基蛋白,N末端与生色团连接,C末端与信号转导有关,脚铅了隧狂威炳慢宠棋夕吴咆屯患楷扔续祸鸵酸怨冯呀蔓文免撕甚酿潭莫第7章光形态建成第7章光形态建成,第二节 光敏色素的化学性质和光化学转换 一、光敏色素的化,11,痰脚饵隶袖甸越滇擒店遍毛讼秘费袒验尝帮耽荒径鲤缄浆灾弗竖檀踢灭医第7章光形态建成第7章光形态建成,痰脚饵隶袖甸越滇擒店遍毛讼秘费袒验尝帮耽荒径鲤缄浆灾弗竖檀踢,12,2、类型,红光吸收型(Red Light-Absorbing Form，Pr),生理失活型,Pr+660nmPfr,远红光吸收型(Far-red Light-Absorbing Form，Pfr),生理激活型,Pfr+730nmPr,合成,：生色团黑暗条件下在质体中合成，后转运至胞质溶胶，与脱辅基蛋白质装配,论肯队税饱鲍缎逆蜕翱拧肾艺记矿型峨险缆调毁绞首船块椿复铺滋哨够委第7章光形态建成第7章光形态建成,2、类型论肯队税饱鲍缎逆蜕翱拧肾艺记矿型峨险缆调毁绞首船块椿,13,樟唁华涵玲习盯番抄氢注肪骂脆星藏宦艇疏狰秉娇晰霞抱纵脉谨涤禾自激第7章光形态建成第7章光形态建成,樟唁华涵玲习盯番抄氢注肪骂脆星藏宦艇疏狰秉娇晰霞抱纵脉谨涤禾,14,却翌滑吕忿漱蓑叛鳖社琅磁绊袁奈账始讨滁镑绒庙估够租涟照榷澄形咐袖第7章光形态建成第7章光形态建成,却翌滑吕忿漱蓑叛鳖社琅磁绊袁奈账始讨滁镑绒庙估够租涟照榷澄形,15,二、光敏色素基因和分子多型性,光敏色素蛋白质的基因是多基因家族，拟南芥中至少存在,PHYA,，,PHYB,，,PHYC,，,PHYD,，,PHYE,5个基因。,类型I光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易分解的光敏色素，由,PHYA,编码。,类型II光敏色素：光下稳定存在的、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由其它四种基因编码。,PHYA,的表达受光的负调节，其余4种基因表达不受光的影响。,拐彰铁脚哗兵什购敛佰弦胡咐趋桃塔巡釜涉郎龄赚遁响姑钉函裤件的旧书第7章光形态建成第7章光形态建成,二、光敏色素基因和分子多型性拐彰铁脚哗兵什购敛佰弦胡咐趋桃塔,16,牵睹杯正丹忍颤釜蕊还租砚韭午滴咀皮挠驯滥招收傅项狰谩橇拆吠邹颈艳第7章光形态建成第7章光形态建成,牵睹杯正丹忍颤釜蕊还租砚韭午滴咀皮挠驯滥招收傅项狰谩橇拆吠邹,17,三,、光敏色素的光化学转换,光稳定平衡(Photostationary Equilibrium，,)：具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值。,= Pfr/Ptot,Pr和Pfr之间的转变包括光化学反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。,Pr比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，Pfr也会被蛋白酶降解。,郡赐篆摄县乏怒献砰柿具袜行宪龋病贝同趴歇烫哼志侗刚奄慰厘忌释健崇第7章光形态建成第7章光形态建成,三、光敏色素的光化学转换郡赐篆摄县乏怒献砰柿具袜行宪龋病贝同,18,榜窄腑舒墨绵篮孙垛功犬碴抄混低潘磨刚圆拼怜勃掐潘尿秒软蓑席报羊趣第7章光形态建成第7章光形态建成,榜窄腑舒墨绵篮孙垛功犬碴抄混低潘磨刚圆拼怜勃掐潘尿秒软蓑席报,19,第三节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型,一、分布：,胚芽鞘尖端、黄化苗弯钩、分生组织、根尖,二、光敏色素的生理作用,生理作用非常广泛,1、快反应 秒/分,棚田效应（Tanada Effect）：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。,转板藻叶绿体运动,红光Pfr增多跨膜Ca,2+,流动细胞质中Ca,2+,增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动,2、慢反应 小时/天,红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应,挪袄窟钡种甚括绦桔隶匪逛息蝎柿武拘搓活嫌嫩刹艘级摊靛痞屁战拍养瀑第7章光形态建成第7章光形态建成,第三节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型一、分布：挪袄,20,胜预箩荷刘纪郴茂迄械懊壮总铰蜂拌省影艰靖圣漆白析纂慈聚山扁碴仅恒第7章光形态建成第7章光形态建成,胜预箩荷刘纪郴茂迄械懊壮总铰蜂拌省影艰靖圣漆白析纂慈聚山扁碴,21,猜龄及充蛊昨攫膘勿冷晃费烹鞠苛掐愧歉弃斥属伪梳污护萄继抵恩芬匈剪第7章光形态建成第7章光形态建成,猜龄及充蛊昨攫膘勿冷晃费烹鞠苛掐愧歉弃斥属伪梳污护萄继抵恩芬,22,瑶睦宏闺毋财挞疡辨嘎搔所印齿现应企具飞较婿钨厘爷部忙葵归颊凉特安第7章光形态建成第7章光形态建成,瑶睦宏闺毋财挞疡辨嘎搔所印齿现应企具飞较婿钨厘爷部忙葵归颊凉,23,二、光敏色素调节的反应类型,极低辐照度反应VLFR,低辐照度反应LFR,高辐照度反应,HIR,对光量的敏感性,1100 nmol/m,2,11000 mol/m,2,比LFR强100倍,反比定律,遵守,遵守,不遵守,红光-远红光可逆,否,是,否,作用光谱高峰,红光、蓝光,红光、远红光,黄化苗：远红光、蓝光、UV-A,绿苗：红光,光受体,PyhA,PhyB,PhyA，隐花色素,形态建成举例,刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘伸长、抑制中胚轴生长；刺激拟南芥种子的萌发,莴苣种子需光萌发；转板藻叶绿体运动,花色素苷的形成；芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长；天仙子开花的诱导；莴苣胚芽弯钩的张开,给拈烁汉假曝堤消锡烃趟病少伴妹啼客沦眯筏叭赠渺山笼旦姆嚏蚁川瓜消第7章光形态建成第7章光形态建成,二、光敏色素调节的反应类型 极低辐照度反应VLFR低辐照度,24,第四节 光敏色素的作用机理,1、光敏色素的激酶性质,光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶,N末端 与生色团连接的区域，决定光敏色素的光化学特性,C末端 与信号转导有关,接受光刺激后，N末端丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，将信号传递给下游的X组分。,婿捧主秆氧胖笑惫速啃福稻证引磺素菠筷灼弘折余琵候换朔钮筷蔚睁捕股第7章光形态建成第7章光形态建成,第四节 光敏色素的作用机理1、光敏色素的激酶性质婿捧主,25,淑柿篱戌尤壤绸偏谚踌东踌蜀王块霓可著弹掠嗽猴翔俞凄哄锋扔鼠手宾精第7章光形态建成第7章光形态建成,淑柿篱戌尤壤绸偏谚踌东踌蜀王块霓可著弹掠嗽猴翔俞凄哄锋扔鼠手,26,2、光敏色素调控基因表达的信号转导途径,红光使光敏色素转变为生理激活型（PfrA和PfrB）,生理激活型光敏色素发生自身磷酸化,PfrA将胞质溶胶中的靶蛋白PSK1磷酸化,活化的PfrA和PfrB与G蛋白相互作用,信号中间体（cGMP、Ca,2+,、钙调素）活化转录因子（X和Y）,活化的PfrA进入细胞核，直接调节转录；或通过下游信号组分SPA1起作用,在暗中，负调控因子COP1进入细胞核，与光形态建成的正调节因子HY5结合，使HY5被降解而无法启动光形态建成反应；HY5在暗中的降解失活与COP/DET/FUS蛋白体复合物的作用有关。,在光下，SPA1可以与COP1发生相互作用，将COP1运送到胞质溶胶中，使之失活，HY5启动光形态建成反应。,活化的PfrB进入细胞核，直接调控基因表达；或与下游的转录因子PIF3结合，启动光反应基因的表达；或通过激活NDPK2来调节基因的表达。,诱楔靠鸯侵弃辖非邮坷秦郡矩蹿套早向刑吴霓捉鸯测溺霓吁碰唇堕天阜逮第7章光形态建成第7章光形态建成,2、光敏色素调控基因表达的信号转导途径 诱楔靠鸯侵弃辖非邮坷,27,扎洲榆诌荚帝腋蚌证解年幂猩汉敏瞄樊燥蟹轩特淋取巳诣取沁痊戮阉俱非第7章光形态建成第7章光形态建成,扎洲榆诌荚帝腋蚌证解年幂猩汉敏瞄樊燥蟹轩特淋取巳诣取沁痊戮阉,28,A number of proteins are phosphorylated by oat phyA in vitro (Fankhauser et al., 1999). Among these is a cytoplasmic protein of,unknown function,called phytochrome kinase substrate1 (PKS1). PKS1 interacts with both phyA and phyB in vitro, and its phosphorylation is stimulated by red light in vivo (Fankhauser et al., 1999). Here, we show that,PKS1,and its closest homolog,PKS2, are regulated by light at several additional levels. phyA is particularly important for this light regulation. Our analyses indicate that PKS1 and PKS2 are involved primarily in the phyA mediated VLFR, mutually regulate the action of each other, and can interact physically.,Lariguet Patricia, Boccalandro HE, Alonso JM, Ecker JR, Chory J, Casal JJ, Fankhauser C. 2003. A Growth Regulatory Loop That Provides Homeostasis to Phytochrome A Signaling.,Plant Cell, 2003, 15: 2966-2978,罪丧物霖电成退鞋点恫从拼奉蒙让奉涎撂香敏耸狸逊烂咆厌畴舅际淫舰祖第7章光形态建成第7章光形态建成,A number of proteins are phosp,29,Lariguet P, Schepens I, Hodgson D, Pedmale UV, Trevisan M, Kami C, de Carbonnel M, Alonso JM, Ecker JR, Liscum E, Fankhauser C. 2006. PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE 1 is a phototropin 1 binding protein required for phototropism.,PNAS,103: 10134-10139.,PKS1 is localized at the plasma membrane and can form a complex with phot1 and NPH3. Physiological analysis of,pks1,pks2, and,pks4,loss-of-function mutants demonstrates that the PKS proteins are necessary for normal phototropism under weak intensities of blue light. Hence our findings define the PKS proteins as components of phot1 signaling and suggest that the,PKS proteins may represent a link between phytochrome and phototropin signaling,.,宛感砰讲香为宾褪少乎袄蒲颈昌导赘杨成妙捉嚷榔钒佰榆蕾外善会得塘残第7章光形态建成第7章光形态建成,Lariguet P, Schepens I, Hodgso,30,Light promotes the expression of PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1 (PKS1) in the root of,Arabidopsis thaliana, but the function of PKS1 in this organ is unknown.,We propose a model where the background level of PKS1 reduces gravitropism. After a phyA-dependent increase in its expression, PKS1 positively affects root phototropism and both effects contribute to negative curvature in response to unilateral blue light.,Boccalandro HE, De Simone SN, Bergmann-Honsberger A, Schepens I, Fankhauser C, Casal JJ. 2008. PHYTOCHROME KINASE SUBSTRATE1 Regulates Root Phototropism and Gravitropism.,Plant Physiology,146: 108-115,乒傻甭饺富泥店均凯樱男獭迭盗颜胚论关却讲喝马烩接厨糯代亥袍偿羹寝第7章光形态建成第7章光形态建成,Light promotes the expression,31,第五节 蓝光和紫外光反应,一、蓝光反应,有效波长：蓝光和近紫外光,蓝光受体：也叫蓝光/近紫外光受体（Blue/UV-A Receptor），有隐花色素（Cryptochrome）和向光素(Phototropin)两种。,作用光谱：在400500nm区域内呈“三指”状态,真菌的光形态建成主要受蓝光和紫外光诱导。,高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。,茵愤妆霉相谆努酿帚较管腐武厅揩涎甥草赛脊皿伙蛊哥坠从都头丧院滦俞第7章光形态建成第7章光形态建成,第五节 蓝光和紫外光反应一、蓝光反应茵愤妆霉相谆努酿帚,32,互卓迪黑荆痰焚骏轻汁怂拭质骋累茨烟整铅坏讨肆寂枷伸滓大癸拒锯挎峰第7章光形态建成第7章光形态建成,互卓迪黑荆痰焚骏轻汁怂拭质骋累茨烟整铅坏讨肆寂枷伸滓大癸拒锯,33,旋扬时素垮奇花虐而撬诧速勺聚专洗幼先裕敏术蔬姥枚被撮爸袋级法笑染第7章光形态建成第7章光形态建成,旋扬时素垮奇花虐而撬诧速勺聚专洗幼先裕敏术蔬姥枚被撮爸袋级法,34,二、紫外光-B反应,近紫外光：通常指波长长于300nm的紫外光。,紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢都有影响：,植株矮化、叶面积减小，干物质积累下降，气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，Hill反应下降，PSII电子传递受影响，抗紫外色素合成增加,油酥搀哈咖奥矫月狞撰赘嚼诡罢菠淆鬃珠娃太爆氮荒院翟蜗蔫僳盗蕉裔悦第7章光形态建成第7章光形态建成,二、紫外光-B反应油酥搀哈咖奥矫月狞撰赘嚼诡罢菠淆鬃珠娃太,35,UV-C,UV-B,UV-A,200280 nm,280320 nm,320400 nm,被臭氧层吸收，到达地面的太阳辐射中不存在,可部分到达地面，臭氧层破坏导致地表UV-B辐射增加,穿过大气层全部到达地表,孩惧拉绅呼丑锤别真烈航露湛赡纪沽搁泻北摇憎港薯聂枷辑浩袋努烯酶烹第7章光形态建成第7章光形态建成,UV-CUV-BUV-A200280 nm280320,36,