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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二节 种子植物的营养器官,二 植物的茎,茎,的,主要作用是支持和输导，支持着叶、花、果实，使其处于适当的空间位置，茎也是根、茎、叶、花和果实之间物质运输的主要通道。此外茎还具有贮藏和繁殖的功能，绿色茎可进行光合作用。,（一）芽的类型及起源,芽是枝条、花或花序的雏体。,按照着生位置的不同，芽可以分为定芽和不定芽两类。定芽包括顶芽、腋芽（侧芽）以及叶柄下芽；不定芽则着生在根、老茎或创伤愈合等处。,按照芽鳞的有无，可分为鳞芽和裸芽。,按照发育后形成的器官性质，芽可以分为叶芽、花芽和混合芽。,根据生理状态分，有活动芽和休眠芽两类。,定芽起源于顶端分生组织表层的13层细胞，称为外起源。不定芽产生于根、茎、下胚轴上，发生位置有些在表层（外生的），也有的可深达内部组织（内生的）。,（二）茎的外部形态特征,（1）枝条：着生叶和芽的茎叫做枝条。枝条上有节和节间，节上着生叶，叶脱落后在节上留下叶痕，叶痕内有维管束痕。茎的顶端着生顶芽，叶腋中着生叶芽。,鳞芽在节上着生鳞片（变态叶），鳞片脱落后留下芽鳞痕。芽鳞痕密集，易与叶痕区别。一般可以根据芽鳞痕来判断枝条的年龄和年生长量。此外，多数数目的枝条上还有皮孔。,长枝和短枝：银杏、松属、苹果等植物，具有两种类型的枝条，长枝为普通营养枝，短枝则多为生殖枝，花果实多着生在短枝上。,（2）生长习性：直立茎、缠绕茎（牵牛花等）、攀缘茎（葡萄南瓜等）和匍匐茎（草莓甘薯等）。,（3）分枝类型：单轴分枝（总状分枝）、合轴分枝和假二叉分枝。,（4）禾本科植物的分蘖：水稻小麦等禾本科植物地面下或近地面的根状茎各节向上发出分枝，向下产生不定根，这种分枝称为分蘖。分蘖上又可继续形成分蘖，一次有一级分蘖、二级分蘖，依此类推。分蘖节在地下茎上的位置高低，称为蘖位。蘖位越低，分蘖发生越早，生长期越长。,有效分蘖和无效分蘖；,疏蘖型（看麦娘）密蘖型（水稻、针茅）根状茎型（白茅）。,（三）茎尖的结构,（1）茎尖分区：分生区、伸长区、成熟区。分生区下部的一些突起，称为叶原基。往下，叶原基逐渐发育称为幼叶或者鳞芽，具保护分生区的作用。,（2）原套和原体：茎尖分生区最先端的原分生组织，包括原套、原体及其衍生组织。,原套是指最表层的12层细胞，通过垂周分裂扩大顶端的表面积。原体则是被包被在原套内的一团排列不规则的细胞，可以进行垂周、平周等各个方向的分裂，以扩大顶端体积。,原套原体向下衍生细胞，位于周围的称周缘分生组织，并进一步衍生成初生分生组织中的原表皮、基本分生组织（部分）和原形成层；位于中央的髓分生组织，它进一步衍生称为初生分生组织中的基本分生组织（部分）。这些初生分生组织经过分裂、生长、分化，形成成熟区的各种初生结构。,（四）茎的初生结构,（1）表皮（见植物组织一节）,（2）皮层：位于表皮和维管柱之间，来源于基本分生组织。多层细胞组成，以薄壁组织为主，外围薄壁组织为含有叶绿体的同化组织，水生植物的薄壁组织为通气组织。皮层常常具有厚角组织（八棱麻等）或厚壁组织（桑树的石细胞），有的具分泌结构（如松属的树脂道），或者环管纤维（南瓜属）。沉水植物具内皮层，南瓜的内皮层为淀粉鞘。,（3）维管柱：包括维管束、髓、髓射线，一般无中柱鞘。,a）,维管束：是有初生木质部、初生韧皮部和束中形成层组成的分离非束状结构（无限维管束）。有外韧维管束、双韧维管束、周韧维管束和周木维管束等几种类型。,b）,髓：位于茎中心，由基本分生组织发育而来。多数植物的髓由富含淀粉的大形薄壁细胞组成（贮藏组织）。有些植物的髓含有石细胞（樟树），有的髓外围为环髓带（椴树），或为片状髓（枫杨），或消失成为空的髓腔（南瓜等）。,c）,髓射线：是位于维管束之间，连接皮层和髓的薄壁组织，在横切面上呈放射状。髓射线由基本分生组织发育而来，属初生射线，具有横向运输和贮藏的功能，部分细胞可以转化为束间形成层。,（五）,茎的次生结构,（1）维管形成层的发生和活动,a）,发生：维管形成层是由束中形成层和束间形成层交替排列所形成的环形结构。束间形成层位于初生韧皮部和初生木质部之间，来自原形成层；而束间形成层是由与束中形成层相对应的髓射线细胞恢复分裂能力而形成的。通常将维管形成层统称为次生分生组织。,b）,活动：维管形成层包括纺锤状原始细胞和射线原始细胞。活动时，纺锤状原始细胞主要进行平周分离，产生轴向的次生组织系统，即向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部；也可以进行垂周分离，在扩大自身细胞数目（扩大形成层环周径以适应茎的长粗）的同时，也衍生新的射线原始细胞。射线原始细胞进行平周分离产生径向排列的薄壁组织系统，即维管射线，也能垂周分裂使形成层环周径扩大。,（1）维管形成层的发生和活动,c）,次生结构,次生木质部和次生韧皮部的细胞组成：见组织一节。在次生维管组织中的纵向系统来源于纺锤状原始细胞，横向系统则来源于射线原始细胞。,心材和边材：形成层分裂活动产生的次生木质部的量远远大于次生韧皮部，并逐年积累。早年产生的次生木质部逐渐衰老死亡，其导管管胞内充满侵填体，因此十分坚硬，具有特殊光泽。这部分次生木质部接近茎的中心，称为心材。心材加强了树木的支持作用，但是没有输导作用。心材以外的次生木质部形成较晚，具有正常的输导和贮藏功能，称为边材。次生木质部逐年增加，但是边材厚度基本保持不变，这是因为形成层产生新的边材的同时，内方的边材逐渐转变成心材，因此心材逐渐得到积累。,（1）维管形成层的发生和活动,c）,次生结构,维管射线（次生射线）：是由射线原始细胞产生的、作横向排列薄壁组织细胞群。位于次生木质部内的叫做木射线，位于次生韧皮部内的叫做韧皮射线，统称维管射线。由于纺锤状原始细胞不断产生新的射线原始细胞，所以在茎的次生生长过程中，维管射线的数目是不断增加的。,年轮：年轮的产生是形成层活动受气候因素影响的结果。,早材（春材）和晚材（秋材）：生长季早期（春季或湿季）气候条件有利，形成层活动旺盛，产生的木质部细胞管径大，壁薄，色泽浅，质地疏松，称为早材；生长季晚期（秋季或旱季）气候条件越来越差，形成层活动逐渐减弱，形成的次生木质部细胞管径小，壁厚，色泽深，管胞多质地更加致密坚硬，称为晚材。,一年中早材和晚材是渐变的，但是前一年的晚材和次年的早材之间区分显著。这样在茎的横断面上所见到的显著的同心环纹就是年轮（生长轮），包括早材和晚材，代表了一年中形成层所形成的次生木质部。,（1）维管形成层的发生和活动,d）,树皮、软树皮和硬树皮的概念,次生韧皮部的筛管维持输导作用的时间较短，约12年。衰老的筛管因筛板上形成“硑坁体”，堵塞筛孔，逐渐失去输导能力。同时次生韧皮部外方部分受到茎加粗时来自内方的挤压而损毁。此外，周皮在次生韧皮部形成后，周皮外方的组织全部死亡。所以次生韧皮部在茎中所占的比例很小。,树皮：树皮是指茎的维管形成层以外的部分，从内到外包括次生韧皮部，初生韧皮部（如果还存在的话），周皮和周皮以外的部分。,软树皮（内树皮）：维管形成层至周皮之间的部分，包括次生韧皮部和初生韧皮部（如果存在的话）以及周皮的生活部分。,硬树皮（外树皮）：新周皮以外的部分，是已经死亡的了组织。,（2）木栓形成层的发生和活动,随着茎的生长加粗，初生保护组织表皮及其内方的皮层等开始被挤压损毁，取而代之的是次生保护组织周皮。周皮是由木栓形成层产生的。,在茎中木栓形成层首次发生于表皮（如梨、柳）、或紧靠表皮的皮层细胞（如杨、榆），厚角组织（如花生、大豆），或者皮层薄壁细胞（如棉花），甚至发生在初生韧皮部（如茶属）。,少数植物木栓形成层的寿命很长，如梨和苹果为68年，石榴、杨属和梅属的部分种类可达2030年。但是大部分植物的木栓形成层寿命比较短，一般只有几个月。第一次木栓形成层停止活动以后，其内方的薄壁组织细胞转变为新的木栓形成层，形成新的周皮。这样木栓形成层的位置不断内移，可深达次生韧皮部。同时周皮在外方不断积累。,六 木本茎和草本茎,现代裸子植物和原始的被子植物都是木本植物，具有显著的次生生长和显著木质化的茎干。茎的演化趋势：,木质藤本 草质藤本,乔木 灌木 半灌木 多年生草本 一年生草本,木本向草本的演化，与次生分生组织（形成层）的衰退甚至完全停止活动密切相关。木本植物在初生结构的基础上继续进行次生生长，而草本植物仅停留在初生生长阶段。所以草本植物是木本植物经过幼态成熟的方式演化而来的。,七,裸子植物茎的结构,整体上与木本被子植物相似：初生结构由表皮、皮层和维管柱组成；次生结构由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部，次生木质部可形成年轮、早材和晚材；由木栓形成层产生周皮。,但裸子植物与双子叶木本植物也存在许多不同之处：,（1）木质部轴向系统中没有导管和木纤维，管胞具有输导和支持的双重功能。因此与被子植物相比，裸子植物的次生木质部结构显得整齐而均匀。,（2）次生韧皮部仅具筛胞，没有筛管和伴胞，有些裸子植物还没有韧皮纤维。,（3）裸子植物多具树脂道，树脂道可以分布在皮层、韧皮部、木质部、髓甚至髓射线中。树脂道通常是由两层细胞围合而成的分泌管。,八 单子叶植物茎的结构（以禾本科植物为例）,（1）表皮：细胞排列整齐，具长短细胞。长细胞角质化，短细胞栓质化（栓质细胞）或硅质化（硅质细胞）。生长后期表皮细胞木质化。,（2）机械组织紧靠表皮，排列成环状（如玉米）或分离成熟（如小麦），具支持作用。竹类的机械组织十分发达。,（3）基部组织充满表皮以内的空间（包括机械组织在内），主要为薄壁组织细胞，外层的具有同化功能。,（4）维管束散生于机械组织内，每个维管束包括维管束鞘、木质部和韧皮部，没有形成层（有限维管束）。,以玉米为例说明维管束的结构：维管束鞘，原始韧皮部，后生韧皮部，原生木质部，后生木质部，“,V”,形结构。,（5）初生增粗生长：玉米、高粱、香蕉和棕榈等植物茎内，具有初生增厚分生组织，能进行初生增粗生长，使茎干比较粗大。初生增厚分生组织是茎尖叶原基和幼叶下面的几层扁长形细胞，它们与茎平行，主要进行平周分离，使茎增粗。,（6）次生生长：龙血树、丝兰等少数单子叶植物具有形成层，是从维管束以外的薄壁组织细胞发生的，它们的活动能向内产生维管束和基本组织，向外产生少量薄壁组织。,
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