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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 植物体内有机物,的运输,植物体内物质和能量的转变,第二篇,植物体内物质和能量的转变第二篇,1,第六章 植物体内有机物的运输,第一节 有机物运输的途径、速率,和溶质种类,第二节 韧皮部,装载,第三节 韧皮部,卸出,第四节 韧皮部运输的机理,第五节 同化产物的分布,小结,第六章 植物体内有机物的运输第一节 有机物运输的途径、速,2,第一节,有机物运输的途径、速率和溶质种类,一、,运输途径,(Pathway of transport),通过,环割试验,，证明有机物运输是由韧皮部担任。,至于具体运输细胞，,通过,示踪法试验,得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。,这里介绍筛管和伴胞的结构,由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，把,配对组成的筛管与伴胞称为筛管分子-伴胞复合体（SE-CC,）。,SE-CC在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要作用。,高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。,1.研究物质运输途径的方法：,(1)环割试验,环割,是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。,此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而,导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大,。,图 韧皮部环割试验示意图,(2)同位素示踪法,饲喂根,根部标记,32,P、,35,S,等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；,饲喂叶,让叶片同化,14,CO,2,，可追踪光合同化物的运输方向；,注 射,将标记的离子或有机物用,注射,器等器具直接引入特定部位。,图 植物体内运输途径试验的示意图,将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。,可用几种方法将标记物质引入植物体,第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类通过环割试验，证,3,环割处理在实践中有多种应用,对,苹果、枣树,等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条,积累糖分,，,提高C/N比,，,促进花芽分化，提高座果率，控制徒长,。,在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。,在用,改良半叶法测定植物的光合速率,时也需在测定叶的下方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。对单子叶植物可进行,化学环割,(即用,三氯乙酸,等蛋白质沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞)和,蒸汽环割,处理。,环割处理在实践中有多种应用对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适,4,成熟的筛管分子,无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。,。,筛管分子的,生活力,很大程度上,依赖,于相邻的,伴胞,。,筛管分子的这种“,中空,”结构非常适合于,汁液,的,集体流动,，这对于它的运输功能是十分重要的。,筛管的细胞质中含有,多种酶,，如和糖酵解有关的酶，胼胝质合成酶，还含有,韧皮蛋白(P-蛋白)和胼胝质等。,韧皮部,筛 管,伴 胞,薄壁细胞,1.筛管分子结构,:,是高度分化的适应同化物运输的特化细胞，,P-蛋白的功能：,当韧皮部组织受到损伤时，P蛋白就会累积并形成凝胶，堵塞筛孔防止汁液的流失。,胼胝质的功能：,当植物受到,外界刺激（如机械损伤、高温等）,时，筛管分子就会迅速,合成,胼胝质，并,沉积，堵塞筛孔,，以维持其他部位筛管的物质运输。植物,休眠,时也会发生胼胝质的合成。一旦,外界刺激或休眠解除,，沉积在筛板表面或筛孔内的胼胝质则会,迅速消失,，使筛管,恢复运输功能,。,成熟的筛管分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,5,伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接,。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多,胞间连丝,，调节细胞与细胞之间大分子运输。,伴胞把光合产物和ATP供给筛分子,，它也可以进行重要代谢功能（例如蛋白质合成），通过,连丝微管,，把邻近细胞用内质网和胞质溶胶,联系起来,。,2.伴胞,伴胞类型,特 征,装载途径,普通伴胞,具有,叶绿体,。很少有胞间连丝。,周围细胞中的,物质必须通过质外体途径进入伴胞,，,质外体途径,装载物为蔗糖,传递(转移)细胞,细胞壁,向内形成许多指状,内突,，增加了质膜表面积且,与筛管,分子间,有大量胞间连丝,。,传递（,转移）细胞是在,共质体与质外体的交替运输过程中,起转运过渡作用的,特化细胞。,居间细胞,与,周围细胞,，特别是,和鞘细胞,间有,大量,的,胞间连丝,相联系，它能合成棉子糖和,水苏糖等。,共质体途径,装载物为寡聚糖和蔗糖,伴胞的类型:,在成熟叶片的小叶脉中存在,三种,不同的伴胞类型：,普通伴胞、传递（转移）细胞、居间细胞,伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、,6,3.薄壁细胞,在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。,韧皮部中的薄壁细胞与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁细胞,更长一些,。韧皮部薄壁细胞可能,有储存和运输溶质和水的功能。,二、运输方向,(Direction of transport),韧皮部同化物运输总的方向是从,源,器官向,库,器官运输。,韧皮部同化物既可能向顶也可能向基运输，即双向运输。,某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的。,源库的概念是相对的，可变的,，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。,源(source),即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；,库(sink),即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。,3.薄壁细胞在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄,7,有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。,用,14,CO,2,及,分别施于天竺葵茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸。经过12-19h光合作用后；测定各段的14C和32P放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数量的,14,C和,32,P。由此可见，,韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，,但正 常状态下其量甚微，,只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。,在韧皮部中,纵向上双向运输,；,同时还存在,横向运输,。,用,14,C示踪法说明）,放射性,韧皮部切段,14,C,32,P,cpm/100 mg树皮KH,2,32,PO,4,g/100mg树皮,SA 44800 186,S,1,3480 103,S,2,3030 116,SB 2380 105,表4,2 天竺葵茎中含,14,C的糖和,32,P的双向运输,图6-3 分别施用,14,C及,32,P观察有机物双向运输的装置,有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正,8,有机物质运输方向的一般规律,(1),无机营养在木质部中向上运输,，而,在韧皮部中向下运输,；,(2),光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输,，其运输的,方向取决于库的位置,；,(3),含氮有机物和激素在两管道中均可运输,，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输；,(4),在,春季,树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等,有机物,可以,沿木质部向上运输,；,(5),在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行,侧向运输,；,有机物质运输方向的一般规律(1)无机营养在木质部中向上运输,9,三、运输的速率和溶质种类,借助放射性同位素示踪(isotope trace)，可以看到，植物体内有机物运输速度,比扩散速度还快,，,平均约100 cmh,-1,，不同植物的有机物运输速度,有差异，其范围在30-150 cmh,-1,。,同一作物，由于,生育期,不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cmh,-1,），老龄则渐慢（3050 cmh,-1,）。,研究有机物,运输溶质种类,较理想的方法，是利用,蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。,蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO,2,麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。,图：用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液,收集韧皮部汁液的方法-吻针法,三、运输的速率和溶质种类收集韧皮部汁液的方法-吻针法,10,汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多,非还原性糖,，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以,蔗糖最多,（浓度是韧皮部汁液的0.3-0.9 molL,-1,），此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨醇、氨基酸和酰胺等。以及少量磷酸核苷酸和蛋白质。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子。,组分,质量浓度/mgmL,-1,糖类,氨基酸,有机酸,蛋白质,氯化物,磷酸,钾,镁,80.0106.0,5.2,2.03.2,1.452.20,0.3550.550,0.3500.550,2.34.4,0.1090.122,烟 草mmol L,-1,羽扇豆mmol L,-1,蔗糖,460.0,490.0,氨基酸,83.0,115.0,钾,94.0,47.0,钠,5.0,4.4,磷,14.0,镁,4.3,5.8,钙,2.1,0.16,铁,0.17,0.13,锌,0.24,0.08,PH,7.9,8.0,烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量,表6-2 蓖麻韧皮部汁液成分,同化物运输的主要形式是蔗糖，,因为：,1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；,2）蔗糖的溶解度很高；,3）蔗糖的运输速率很高；,4）蔗糖具有较高的能量。,汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多,11,第二节韧皮部装载,韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子伴胞复合体的整个过程。,经过3个步骤：,第一步，,光合产物从叶绿体转运至细胞质，属胞内运输。,白天，叶肉细胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到,胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为,蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。,第二步，,蔗糖从叶肉细胞运至韧皮部的薄壁细胞，属胞间运输。,叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常,只有二三个细胞直径的距离。,第三步，,筛管装载，即蔗糖由薄壁细胞进入SE-CC的过程。,糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）。,短距离运输,细胞内以及细胞间的运输,，距离在微米与毫米之间；,长距离运输,器官之间、源库之间的运输,，需要通过输导组织（维管束），距离从几厘米到上百米,两者虽然都是物质在空间上的移动，但在运输的,形式和机理,上却有许多不同。,第二节韧皮部装载短距离运输 细胞内以及细胞间的运输，距离在,12,韧皮部装载的途径,韧皮部装载有2条途径,质外体途径和共质体途径,。,（一）质外体途径:,指,糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部,的过程。,（二）共质体途径：,指,糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部,的过程。,同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。,A.经中间细胞的共质体装载,B.经普通伴胞的质外体装载,韧皮部装载的途径A.经中间细胞的共质体装载B.经普通伴胞的,13,指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于,SE-CC,复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。,
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