第八章细胞质遗传

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 细胞质遗传,第一节 母性影响,第二节 细胞质遗传,第三节 植物雄性不育的遗传,第八章 细胞质遗传,染色体外基因,：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。,质粒,：原核、细菌、小环,DNA,。松弛型和严紧型,2,类。,线粒体基因,：,mtDNA,，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。,叶绿体基因,：,ctDNA,，环状，可自主复制，也受核基因控制。,卡巴粒,：草履虫体内细胞质颗粒,细胞质遗传,：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传非孟德尔式遗传,第一节 母性影响,母性影响,：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同。,分两类：持久的母性影响,暂短的母性影响。,一、暂短的母性影响,暂短的母性影响：,母亲的基因型,仅影响,子代个体的,幼龄,期。,例如：,麦粉蛾（,面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。,野生型,：幼虫皮肤,有色,，成虫复眼深褐色。,突变型,：幼虫皮肤,无色,，成虫复眼,红色,（缺乏犬尿素）。,P,有色,AA aa,无色,F,1,Aa,有色,aa,Aa,Aa,aa,1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa,幼虫：有色,无色,有色,有色,成虫复眼：褐色 红色 褐色 红色,核基因,AA,犬尿素（细胞质）色素,二、持久的母性影响,持久的母性影响：,母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。,例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传,判断的方法,：,使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开,口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋,D,对左旋,d,是显性。,P,DD,dd P,dd,DD,右,左,左,右,F,1,Dd,右,F,1,Dd,左,F,2,1 DD 2Dd 1dd,全右,F,2,1 DD 2Dd 1dd,全右,F,3,右旋：左旋,=3,：,1 F,3,右旋：左旋,=3,：,1,锥实螺的外壳旋转方向的遗传,锥实螺的外壳旋转方向,原因,：,椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。,右旋,受精卵纺锤体向中线右侧分裂；,左旋,受精卵纺锤体向中线左侧分裂。,母体基因型 纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。,纺锤体分裂方向,第二节 细胞质遗传（染色体外遗传、核外遗传、母系遗传、非孟德尔式的遗传）,一、细胞质遗传的现象,二、细胞质遗传的特点,三、质基因与核基因的互作关系,四、持续饰变,第二节 细胞质遗传,一、细胞质遗传的现象,（一）高等植物叶绿体的遗传,1901,年柯伦斯在,紫茉莉,(,洗澡,花,),中发现着生绿色，白色和花,斑三种枝条。他分别以这三种,枝条上的花作母本，用三种枝,条上的花粉分别授给上述每个,作为母本的花上，杂交后代的,表现：完全取决于母本，而与,花粉来自哪一种枝条无关。,紫茉莉花斑性状遗传,接受花粉的枝条,提供花粉的枝条,杂种表现,白 色,白 色,白 色,绿 色,花 斑,绿 色,白 色,绿 色,绿 色,花 斑,花,斑,白 色,白、,绿,、,花斑,绿 色,花 斑,紫茉莉花斑性状遗传,（二）真菌类的线粒体遗传,1,、酵母菌小菌落的遗传：,酵母有一种,“,小菌落,”,个,体。这种类型经培养后只能产生小菌落。,小菌落,酵母,正常,个体,二倍体正常,减数分裂,单倍体正常,，不分离小菌落。,小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素,a,和,b,，还缺少细胞色素,C,氧化酶，这些酶类，存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。,正常线粒体,小菌落线粒体,Boris Ephrnssi,酵母菌小菌落的遗传,（二）真菌类的线粒体遗传,2,、链孢霉缓慢生长型的遗传：,链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。,进行有性生殖时，,正反交结果不同,：杂交后代不出现一定的分离，表现,非孟德尔式遗传,。,po,野生型后代全部为,po,。,野生型,po,后代全部为,野生型,。,链孢霉缓慢生长型的遗传,二、细胞质遗传的特点,1,、母系遗传,：无论正交、反交，,F,1,代总表现母本的性状。,例如：紫茉莉枝条遗传。,2,、不符合孟德尔遗传,法则，杂交后代不出现一定的分离比。,三、质基因与核基因的互作关系,（一）细胞质基因受核基因的控制,1,、玉米埃型条斑的遗传,：玉米,第,7,染色体,上有一,个条纹基因,ij,，纯合时（,ijij,）,质体突变率增加,，质体突,变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相,间条斑或是白化苗。,正交,反交,条斑,ijij,IjIj,绿色 绿色,IjIj,ijij,条斑,F,1,Ij,ij F,1,Ij,ij,绿色苗、条斑苗和白化苗 绿色苗,说明,质体变异是受核基因控制,。,（一）细胞质基因受核基因的控制,2,、草履虫放毒型的遗传：,草履虫有一个大核，主要负责营,养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有,关（,P237,）。,生殖方式 无性生殖：一分为二，基因型不变。,有性生殖（接合生殖）：两个体接合，交换小,核，大核消失，小核经,减数分裂,后相互交换。另外草履虫也可以,自体受精。,放毒性状的表现必须是：产生草履虫素，,KK,（核）,+,卡巴粒（质）,放毒型,：杀死其他品系的草履虫,kk+,卡巴粒,（含有噬菌体的溶源性细菌）,kk,无卡巴粒,敏感型,：不能产生毒素，易被草履虫素所杀。,Kk,无卡巴粒,（一）细胞质基因受核基因的控制,2,、草履虫放毒型的遗传：,有性生殖（接合生殖）：,草履虫自体受精过程,KK+,卡巴粒,放毒型,kk+,卡巴粒,kk,无卡巴粒,敏感型,KK,无卡巴粒,草履虫放毒型的遗传,草履虫放毒型的遗传,（二）细胞质对核基因作用的调节,1,、细胞质对基因载体,染色体的调节,细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体,等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如,小麦瘿蚊,的个,体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似（,始核分裂胞质不分裂,），其,卵,的后端,含有一种特殊的细胞质,极细胞质,核,保持了全部,40,条染色体,生,殖细胞,。但位于,其他细胞质区域,核,丢失,32,条、留,8,条,体细胞,。,如果用线把卵结扎（,UV,照射,极细胞质,）,使,核不移向,极细胞质,全部,核丢失,32,条、留,8,条,不育的瘿蚊。,可见,极细胞质,可阻止染色体的消减，,使生殖细胞的分化,成为可能。,小麦瘿蚊染色体的丢弃,（二）细胞质对核基因作用的调节,2,、细胞质对,X,染色体上基因的调节作用,哺乳动物性染色体,XX,，,XY,。,性,X,有,两套,，,性只有,1,套,，,性,X,基因产物,也应,是性,X,基因产物,2,倍,，可,事实,上并不是这样，二者产物,基本相等,。,因为性的,1,个,X,染色体，在间期核中表现,“,异固缩现象,”,，即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个细胞中哪条染色体失活是,随机,的。,妇产科,可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。,（三）个体发育中质基因与核基因的关系,1,、细胞质基因,在个体发育中的作用,是必须的,，不可缺少的。,2,、细胞核基因,在个体发育中起,主导作用,。,3,、核质互作辨证统一,的关系,生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统,核遗传和质遗传，,它们除了有相对的,独立性,，核基因起主导作用外，但又,密切的联系,，互相,协调,，在遗传上综合地发挥作用。,四、持续饰变,环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象,。,介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，,最终性状消失,。,例如，用,水化氯醛,处理四季豆，叶子产生畸形。,F1,代,73%,，,F2,代,67%,，,F3,代,47%,，,F4,代,52%,，,F5,代,8%,，,F6,代,4%,，,F7,代,0%,。,第三节 植物雄性不育的遗传*,不育,：,一个个体不能产生有功能的,配子,或不能产生在一定条件下能够存活的,合子,的现象。,雄性不育性：,植株不能产生正常的,花药、花粉或雄配子,，但它的,雌蕊正常,，能接受正常花粉而受精结实。,一、雄性不育的类型,1,、细胞质雄性不育（质不育型）,：由,细胞质基因控制,，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。,如：,质,不育型,正常,品系,F1,全部雄性,不育,正常品系,多代,全部雄性不育,2,、细胞核雄性不育,：核基因控制的雄性不育，有,显性,核不育和,隐性,核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对,光的反应,有分,2,种：,（,1,）,不受光温影响的核雄性不育：,与光温影响无关。,（,2,）,光温敏核雄性不育,：,受光和温度影响,。,高温或长日,不育,；适温短日,可育,。,一、雄性不育的类型,3,、核质互作雄性不育型：,也叫,质核互作型,，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即,细胞质,雄性不育基因,S,，核内又具有纯合的,核,不育基因,rfrf,，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质,可育,基因（,N,），核可育基因,RfRf,。,二、雄性不育的机制,目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。,1,、,质核互补,控制假说：,认为细胞质,不育基因位于线粒体体内,。,线粒体,DNA,变异,+,核,Rf,基因,可育,线粒体,DNA,变异,+,核,rf,基因,花粉,不育,。,如果,N,与,Rf,同时存在，,N,就起调节基因作用。,2,、,病毒危害,假说：,造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。,病毒侵染,敏感植株（,rfrf,）,不危害,2,倍体,宿主细胞,却能杀死,单倍体,的花粉，而,Rf,能给予花粉以一种,抗性,，来抵抗病毒的有害作用。,三、雄性不育的应用,应用时，必须,三系配套,，具备,不育系、保持系和恢复系,。,（一）三系的培育（玉米为例）,1,、不育系和保持系的培育：,雄性不育,系基因型：（,S,）,rfrf,保持系,基因型：（,N,）,rfrf,雄性不育系：,具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂,交母本用，简称,A,系,。,保持系：,能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本,身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不,育性。只作杂交父本用。简称,B,系,。,（,S,）,rfrf,（,N,）,rfrf,（,S,）,rfrf,（,N,）,rfrf,（一）三系 的培育,2,、恢复系的培育,恢复系（,N,）,RfRf,：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。,恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的,杂交种，,以供大田生产之用。作杂交父本，简称,C,系。,恢复系,恢复系，进行繁殖。,（二）雄性不育系的利用方法,二区三系制种法,1,、第一区：,是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区,交替种植不育系和保持系,，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。,2,、第二区：,制种区，（杂种制种隔离区）,交替种植不育系和恢复系,。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，才能值得配制三系。,保持系,不育系,恢复系,保持系,不育系,F1,杂交种,恢复系,二区三系制种法,二系法,1973,年，石明松在晚粳农垦,58,中发现,“,湖北光敏核不育水稻,农垦,58S,”,。在长日照下不育，短日照下可育可将不育系和保持系合二为一提出生产杂交种子,”,二系法,”,。,光敏核不育系,短日照 长日照,可育,不育,恢复系,光敏核不育系,F,1,杂交种 恢复系,（三）三系配套影响杂种优势的关键,1,、,不育系,的不育度要高，应接近,100%,，,2,、,